全 文 :第38卷第2期
2015年3月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICULTURAL UNIVERSITY OF HEBEI
Vol.38No.2
Mar.2 0 1 5
文章编号:1000-1573(2015)02-0048-05 DOI:10.13320/j.cnki.jauh.2015.0033
华北耧斗菜(Aquilegia yabeana Kitag)的
引种驯化及耐旱性评价
李 森, 袁晓娜, 侯非凡, 管 强, 余俊娇, 亢秀萍, 邢国明
(山西农业大学 园艺学院,山西 太谷 030801)
摘要:以野生华北耧斗菜(Aquilegia yabean Kitag)为研究材料,对其进行了引种驯化研究和耐旱性评价。通
过对野生华北耧斗菜多年生苗和实生苗的物候期和主要观赏性状的跟踪调查,结果表明:华北耧斗菜可以适应
山西中部地区的气候条件,具有较良好的耐旱性。该研究为华北耧斗菜的园林应用和种质创新提供了理论
依据。
关 键 词:华北耧斗菜;引种;耐旱性评价
中图分类号:S682.1 文献标志码:A
收稿日期:2014-11-02
基金项目:山西省重大科技攻关项目(20080311010-1);山西农业大学青年科技创新项目(201002).
作者简介:李 森(1982-),男,山西省高平人,讲师,在读博士生,研究方向为园艺植物分子遗传与育种.
The introduction,domestication and drought tolerance assessment of
Aquilegia yabeana Kitag
LI Sen,YUAN Xiao-na,HOU Fei-fan,GUAN Qiang,YU Jun-jiao,
KANG Xiu-ping,XING Guo-ming
(Colege of Horticulture,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)
Abstract:The introduction and drought tolerance assessment were conducted with Aquilegia
yabeana Kitag.According to the investigation of phenology and ornamental traits of A.
yabeana K.seedlings from seeds and perennial seedlings,the results showed that the A.
yabeana K.grew wel in the central Shanxi province,and has better drought tolerance.This
report supplied the theoretical basis for the landscape cultivation and germplasm innovation.
Keywords:Aquilegia yabeana K.;introduction;drought tolerance assessment
野生花卉是构成多样化的生态环境和自然植被
的重要组成部分,同时也是研究和培育花卉新品种
的重要种源和进行园林绿化的优秀材料[1],具有很
大的开发潜力和市场前景[2]。
华北耧斗菜(Aquilegia yabeana Kitag)是毛茛
科(Ranuncuaceae)耧斗菜属(Aquilegia)多年生草
本植物。分布于四川东北部(青川)、陕西南部、河南
西部(嵩县)、山西、山东、河北和辽宁西部[3],生山地
草坡或林边。性耐寒,喜半荫,喜稍湿润而排水良好
的砂质壤土,在疏松、肥沃富含有机质通透性好的土
壤上生长健壮,冬季不需防寒就可安全越冬。其叶
第2期 李 森等:华北耧斗菜(Aquilegia yabeana Kitag)的引种驯化及耐旱性评价
形秀丽,花期5—6月,花冠有弯曲的花距,花姿独
特,花期长,是良好的绿化、观赏植物。可丛植于花
境、花坛中,也可散植于林园疏林下,在工业中也有
广泛用途[4]。
目前,野生华北耧斗菜主要集中于药用价值的
研究上,对其引种驯化方面的报道很少。本研究将
对野生华北耧斗菜的引种栽培和耐旱性进行研究和
评价,以园艺品种的栽培管理方式为对照,调查野生
华北耧斗菜的生态习性,进行耐旱性评价,为野生华
北耧斗菜的产业化利用提供理论依据,使其在园林
绿化中发挥更大的作用,更好地丰富本地区的花卉
资源,增添当地的春夏花卉景观。
1 材料与方法
1.1 材料
多年生野生华北耧斗菜于2009年5月20日采
于王莽岭里东沟(山西省陵川县,35°40′32.97″N,
113°35′11.33″E,海拔1 448m),并带土坨移植至山
西农业大学花卉标本圃(山西省太谷县,37°25′
28.03″N,112°34′32.33″E,海拔800m)中露地栽
培。野生华北耧斗菜种子分别于2009年7月22日
采于历山舜王坪(山西省沁水县,35°25′18.70″N,
111°57′31.34″E,海拔2 257m)和2009年8月18
日采于关帝山庞泉沟(山西省交城县,37°50′20.92″
N,111°30′35.34″E,海拔1 723m)。
多年生园艺品种耧斗菜是2007年秋季播种育
苗,2008年春定植于花卉标本圃内的‘八音鸟’系列
耧斗菜。园艺品种耧斗菜种子于2009年7月采于
圃内园艺品种‘八音鸟’的自交系。
1.2 方法
1.2.1 引种驯化试验 选择光泽度好,饱满的种
子,于2009年9月进行播种。将播种床等分为9个
小区,采用完全随机区组设计;将‘八音鸟’、历山华
北耧斗菜种子、关帝山华北耧斗菜种子各三等分,随
机播种于不同小区内。苗期要求土壤湿润,适当遮
荫,避免强光直晒。当幼苗长至6~7片真叶时进行
分苗,在3个试验样本中各选取50株生长健壮、无
病虫害并长势一致的幼苗分别栽植于6cm×6cm
的营养钵中,挂好标签,放入温室越冬。于2010年
2月22日放入冷棚进行低温春化,注意病虫害防
治。2010年3月28日将营养钵中幼苗定植于花卉
标本圃中,共分3个小区,依次种植园艺‘八音鸟’、
历山野生华北耧斗菜和关帝山野生华北耧斗菜,株
行距25cm×25cm,每区种植21株,浇足定植水,
及时浇缓苗水。
跟踪记录播种苗及露地越冬苗的物候期,并测
量花径大小、花茎高度和花期株幅大小。
跟踪观察已在花卉标本圃内露地越冬的野生华
北耧斗菜及多年生‘八音鸟’耧斗菜的物候期,对二
者采用相同的栽培管理方式,记录野生华北耧斗菜
内花径、外花径、花茎高度和花期株幅的观赏性状。
1.2.2 耐旱性试验 于2013年9月15日将野生
华北耧斗菜和园艺品种耧斗菜的种子分别播种于长
条盒中(长50cm,宽20cm,高20cm)。2013年12
月10日在山西农业大学花圃日光温室中进行干旱
处理,日均温为22~25℃,空气湿度维持在47%~
72%。采用两因素完全随机试验。0d时每盆浇水
5L,在干旱处理期间不再浇水,对照组采取正常的
水分管理。干旱处理时间为0,4,8,12,16,20,24,
28d,于上午9:00时随机采取3盆植株的上部叶
片,每次采样设3次重复,采样后的植株不再重复采
样,采后叶片标记并保存于铝盒中备用,按照如下方
法进行生理指标测定[5]。
叶片相对含水量测定采用烘干法[6],叶绿素含
量测定采用丙酮-乙醇法[7],丙二醛(MDA)含量测
定采用硫代巴比妥酸法[8],超氧化歧化酶(SOD)活
性测定采用氮蓝四唑法现配 NBT(氮蓝四唑)反应
液[9-10],过氧化物酶(POD)活性的测定采用愈创木
酚法[11],脯氨酸(Pro)含量测定采用酸性茚三酮比
色法测定[12]。
1.3 数据统计与分析
试验所得数据用和SAS8.0进行单因素方差分
析,折线图采用Excel 2010进行作图分析。
2 结果与分析
2.1 原产地与引种地的气候条件对比
表1列出了王莽岭里东沟[13]、历山舜王坪[14]和关
帝山庞泉沟[15]3个采集地点和山西农业大学[16]栽培地
的地理和气候特点。华北耧斗菜分布在111°57′~
113°35′E,35°25′~37°50′N 和海拔 1 448~
2 257m的地理范围内,区域内的降雨量集中在700~
800mm,无霜期从100~230d。由以上信息可知华
北耧斗菜分布范围较广,适应性强,耐寒性较好。采
集地与栽培地的地理位置邻近,年均气温、无霜期等
均在华北耧斗菜的适应范围之内,降雨量是引种成
功与否的关键因素。
94
河 北 农 业 大 学 学 报 第38卷
表1 采集及栽培地的地理、气候特征比较
Table 1 Comparison of geographic and climate features in colected and cultivated sites
采集及栽培地点
Colected and
cultivated sites
所属行政区
Province and county
地理坐标
Geographic coordinate
海拔/m
Attitude
年均气温/℃
Annual temperature
无霜期/d
Frost period
年均降雨量/mm
Annual rainfal
王莽岭里东沟 山西省陵川县
35°40′32.97″N
113°35′11.33″E
1 448 9 160~230 700~1 000
历山舜王坪 山西省沁水县
35°25′18.70″N
111°57′31.34″E
2 257 13 180~200 700
关帝山庞泉沟 山西省交城县
37°50′20.92″N
111°30′35.34″E
1 723 4.3 100~125 822
山西农业大学 山西省太谷县
37°25′28.03″N
112°34′32.33″E
800 9 140~180 540
2.2 不同耧斗菜物候期比较
‘八音鸟’出苗期最短,关帝山样本次之,历山样
本最长,分别为17,18和21d;‘八音鸟’苗期生长最
快,长势最强,从出苗到第2片真叶展平需要21d;
野生华北耧斗菜进入花期早,开花株数多;其中以历
山样本花期最早,在2010年5月6日开放第1朵
花,且开花株数达到最多(表2)。
多年生野生华北耧斗菜在花卉标本圃中自然露
地越冬,返青情况良好;进入花期较‘八音鸟’早,现
蕾至开花天数较‘八音鸟’短,盛花期较‘八音鸟’长,
开花状况良好(表3)。
表2 实生苗物候期观察记录表
Table 2 Phenology record of seedlings
样本
Sample
播种期
Sowing date
出苗期
Emergence
stage
子叶平展期
Cotyledon
flat stage
第1片
真叶展平期
1st true
leaf stage
第2片真
叶展平期
2nd true
leaf stage
现蕾期
Squaring
period
开花株数
Flowering
plants No.
初花期
Initial bloom
stage
盛花期
Ful-bloom
stage
‘八音鸟’2009-08-28 2009-09-14 2009-09-17 2009-09-26 2009-10-05 2010-05-15 5 2010-05-23 —
关帝
山野生
2009-08-28 2009-09-15 2009-09-19 2009-09-30 2009-10-07 2010-04-29 13 2010-05-09
5月下旬-
6月上旬
历山
野生
2009-08-28 2009-09-18 2009-09-23 2009-10-05 2009-10-12 2010-04-24 17 2010-05-06
5月下旬-
6月上旬
注:表中“-”表示数据空白,下同。
表3 多年生耧斗菜物候期比较
Table 3 Phenology comparison of perennial Aquilegia
样本
Samples
返青期
Returning green
date
现蕾期
Squaring
period
现蕾至开花所
需平均天数/d
Average days from
flower bud to bloom
初花期
Initial bloom
stage
盛花期
Ful-bloom stage
末花期
Blooming-end
stage
种熟期
Seed mature
stage
野生华北耧斗菜 3月上旬 4月15日 9 4月29日 5月中旬 6月4日 5月29日
‘八音鸟’耧斗菜 3月上旬 5月7日 14 5月16日 5月下旬 6月上旬 —
2.3 不同耧斗菜主要观赏性状的比较
2年生‘八音鸟’耧斗菜的内花径极显著大于其
他耧斗菜样本,达到4.83cm;多年生‘八音鸟’耧斗
菜的内花径极显著大于2年生‘八音鸟’耧斗菜,多
年生野生华北耧斗菜的内花径与2年生野生华北耧
斗菜的内花径大小差别不显著;历山野生华北耧斗
菜的内花径与关帝山野生华北耧斗菜的内花径大小
差别不显著(表4)。
多年生‘八音鸟’的外花径与2年生‘八音鸟’的
外花径大小差别不显著,但均极显著大于野生华北
耧斗菜;多年生野生华北耧斗菜的外花径大小与2
年生野生华北耧斗菜的外花径大小差别不显著;历
山野生华北耧斗菜的外花径大小与关帝山野生华北
耧斗菜的外花径大小也差别不显著(表4)。
由表4可知,多年生‘八音鸟’的花茎极显著高
于其他耧斗菜样本,达到44.51cm;多年生野生华
05
第2期 李 森等:华北耧斗菜(Aquilegia yabeana Kitag)的引种驯化及耐旱性评价
北耧斗菜的花茎极显著高于2年生野生华北耧斗菜
样本;2年生‘八音鸟’的花茎极显著高于2年生野
生华北耧斗菜样本;关帝山野生华北耧斗菜的花茎
与历山野生华北耧斗菜的花茎的差别不显著。
表4表明,2年生‘八音鸟’耧斗菜花期株幅极显著
大于2年生华北耧斗菜花期株幅,达到32.08cm;
历山2年生野生华北耧斗菜花期株幅与关帝山2年
生野生华北耧斗菜花期株幅没有显著性差别。
多年生‘八音鸟’与多年生野生华北耧斗菜均成
丛种植,株丛较为丰满。
表4 不同试验样本主要观赏性状比较
Table 4 The main ornamental features of different samples
试验样本
Sample
内花径/cm
Internal flower diameter
外花径/cm
Outer flower diameter
花茎高度/cm
Scape height
花期株幅/cm
Flowering stage plant width
2年生‘八音鸟’ 4.83aA 7.90aA 37.87bB 32.08aA
多年生‘八音鸟’ 4.22bB 8.02aA 44.51aA -
多年生野生华北耧斗菜 2.25cC 5.22bB 38.33bB -
历山2年生野生华北耧斗菜 2.11cC 4.98bB 14.76cC 22.24bB
关帝山2年生野生华北耧斗菜 2.08cC 4.66bB 14.97cC 21.72bB
注:表中小写字母为P=0.05,表中大写字母为P=0.01。
2.4 干旱胁迫下叶片生理指标的变化
随干旱胁迫天数的增加,野生华北耧斗菜与园
艺耧斗菜叶片相对含水量均呈下降的趋势。在0~
12d之间,2种耧斗菜叶片含水量均维持在稳定的
水平,12~16d时叶片含水量开始呈现下降趋势,且
野生华北耧斗菜下降较慢,16~28d时,2种耧斗菜
叶片含水量继续下降,但野生华北耧斗菜下降速度
更慢,且叶片含水量较园艺耧斗菜高(图1-a)。
图1 干旱胁迫对野生和园艺耧斗菜不同生理指标的影响
Fig.1 The effect of drought on wild and cultivated Aquilegia physiological index
15
河 北 农 业 大 学 学 报 第38卷
随着干旱胁迫时间的增加,2种耧斗菜叶绿素
含量呈现先上升后下降的趋势。0~8d时野生华北
耧斗菜叶绿素含量较高,8~12d时2种耧斗菜叶绿
素含量均开始增加,在12d时达到第1个峰值,随
即降低,16d后又逐渐增加,在24d时达到第2个
峰值,且在16~28d期间,野生华北耧斗菜叶绿素
含量相对较低。另外可以看出,2种耧斗菜的叶绿
素含量变化情况趋于一致(图1-b)。
在0~12d期间,2种耧斗菜 MDA含量(鲜重)
逐渐增加,到12d时达到最大值,12~16d时均显
著降低,16~28d期间,野生华北耧斗菜 MDA含量
逐渐增加,园艺耧斗菜 MDA含量先降低后增加,且
野生华北耧斗菜MDA含量较园艺耧斗菜低(图1-c)。
2种耧斗菜SOD活性(鲜重)均先增大后减小,
其中野生华北耧斗菜SOD活性在16d时达到最大
值,园艺耧斗菜SOD活性在12d时达到最大值,在
整个试验期间,野生华北耧斗菜的SOD活性均比同
期园艺耧斗菜SOD活性大(图1-d)。
2种耧斗菜POD活性(鲜重)均呈现不规则变
化情况,但总体随干旱胁迫加强,POD活性增大。
在12~16d时均有一段活性降低时期,此后POD
活性又逐渐增大,整体来说,野生华北耧斗菜POD
活性低于园艺耧斗菜同期值(图1-e)。
随着干旱胁迫时间的增加,野生华北耧斗菜叶
片脯氨酸含量逐渐增加。16~20d的增幅最大,32
d时干旱胁迫处理的脯氨酸含量达到了0.143%(图
1-f)。
3 结论与讨论
3.1 野生华北耧斗菜的适应性
试验过程中,野生华北耧斗菜生长势良好,开花
时间及花期性状比较优越,经种子繁殖后的野生华
北耧斗菜对于山西中部的气候环境具有良好的适应
性,可以达到预期的观赏效果。
3.2 野生华北耧斗菜的耐旱性
相对含水量能更好的反应植物的水分状况,在
试验结束时的28d时,发现试验材料的叶片含水量
较高,仍维持在62.4%。逆境下脯氨酸含量的变化
可用作反应植物抗逆性的参考性生理指标,增幅越
小的植物,其耐干旱胁迫的能力相对较大[17]。野生
华北耧斗菜在整个试验期间含量变化量较园艺耧斗
菜小。丙二醛(MDA)是生物膜质过氧化强度和酶
系统受伤害程度的重要指标,MDA积累越多,组织
受伤害越重,耐旱性较强的植物体内 MDA的积累
含量少[18]。野生华北耧斗菜叶片 MDA含量在整
个干旱胁迫过程中是有所增加的,但增幅不大。氧
化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)是植物体内
的自由基清除剂,SOD活性强,能有效清除由于水
分胁迫引起的活性氧和自由基对膜脂的过氧化作
用,从而保护植株组织的细胞膜不变或者少受破坏,
提高大豆的耐旱性;POD的破坏程度越大,即水分
胁迫对大豆造成的伤害程度越强[19]。在干旱胁迫
的开始阶段,SOD活性不断增加,直至16d后,才开
始下降,且在28d时仍高于初始水平,POD活性变
化情况也可看出野生华北耧斗菜受水分胁迫所造成
的伤害较小。这些指标说明野生华北耧斗菜具有较
良好的耐旱性,为野生华北耧斗菜的应用等方面提
供了理论支持。
3.3 野生华北耧斗菜的园林应用
耧斗菜花大而美丽,花朵下垂,花形独特别致且
花期长,花色丰富。作为一种多年生草本,野生华北
耧斗菜株丛密集,适应性较强,管理简便。这些良好
的特性使野生耧斗菜既可以做为地被植物植于林间
及林缘,是良好的多年生花镜材料,可发挥其优良的
观赏效果和生态效益,又由于其对野外环境的适应
性强,在大面积的园林造景中,具有良好的推广
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(编辑:宗淑萍)
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