全 文 ：童德龙，徐雅丽，焦培培． 土壤水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨渗透调节物质和保护酶活性的影响［J］． 江苏农业科学，2013，41(1) :169 － 173．
土壤水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨渗透调节物质
和保护酶活性的影响
童德龙1，徐雅丽2，焦培培3
(1．新疆生产建设兵团农一师水利水电工程处，新疆阿拉尔 843300;2．塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300;
3．新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔 843300)
摘要:以三年生胡杨为供试材料，采用盆栽试验，研究不同土壤水分胁迫条件对胡杨、灰叶胡杨幼苗渗透调节物
质和保护酶活性的影响。结果表明，随着胁迫时间的延长，胡杨、灰叶胡杨叶片内脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质等
渗透调节物质含量都有不同程度的升高，但二者的变化曲线明显不同，对不同水分胁迫程度的响应方式也明显不同，
且胡杨叶片内的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量均高于灰叶胡杨。在水分胁迫下，胡杨、灰叶胡杨叶片的过氧化
物酶、过氧化氢酶等保护酶活性均随胁迫时间的延长而上升，二者的变化曲线明显不同，在重度胁迫下仍能保持较高
的酶活性，且胡杨的保护酶活性高于灰叶胡杨。水分胁迫条件下的胡杨、灰叶胡杨丙二醛(MDA)含量均高于适宜水
分条件下的 MDA含量，并随干旱时间的延长呈增加趋势，且胡杨体内 MDA含量高于灰叶胡杨。
关键词:胡杨;灰叶胡杨;水分胁迫;渗透调节;保护酶
中图分类号:Q945． 78 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)01 － 0169 － 04
收稿日期:2012 － 06 － 19
基金项目:武汉大学水资源与水电工程科学国家重点实验开放基金
(编号:2004B008) ;新疆生产建设兵团青年科技创新资金(编号:
2010JC48)。
作者简介:童德龙(1965—) ，男，湖北当阳人，高级实验师，从事林木
经营管理。
通信作者:焦培培，硕士，助理研究员，从事干旱区生物多样性保护方
面的研究工作。E － mail:jiaopeipei2000@ 126． com。
干旱是影响西北地区植物生长发育、种群更新的主要制
约因素，植物在适应干旱逆境的过程中逐步形成了一套生理
调节机制和防御活性氧离子毒害的保护酶系统，从而保障植
物在因水分亏缺造成的各种损伤之前，就对胁迫作出适应性
调节反应，使其自身作出最优化的选择［1］，而植物体所具有
的渗透调节功能、保护体系也是植物在长期进化过程中演化
出来的适应干旱的机制和策略，是其能够忍耐干旱胁迫的重
要物质基础［2］。叶片的渗透调节物质及抗氧化酶活性能够
作为评价植物抗旱性的有效评价体系［3］。
胡杨(Populus euphratica Oliv．)和灰叶胡杨(P． pruinosa
Schrenk．)系杨柳科杨属中最古老、最原始的树种，由于具有
较强的抗逆性并对维护生态系统平衡作出了特殊贡献，已受
到越来越多的社会关注，对它的研究也越来越深入，新疆地处
干旱荒漠区，水资源缺乏是一个严峻的现实问题，对胡杨水分
生理的研究常有报道［4 － 6］，对它的抗旱性研究也有介绍［7 － 9］，
但这些研究都是主要针对自然条件下不同地下水位的胡杨进
行的，而对人为模拟土壤水分胁迫下胡杨、灰叶胡杨的生理反
应研究较少。因此，本试验研究了盆栽条件土壤水分胁迫下
胡杨、灰叶胡杨叶片中渗透调节物质和保护酶的变化规律，旨
在阐明胡杨、灰叶胡杨抵御干旱环境的内在机制，为塔里木河
流域退化生态系统的恢复及重建提供科学的理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料来源
塔里木大学杂种圃三年生胡杨、灰叶胡杨幼树。
1． 2 试验方法
选择长势基本一致的三年生小苗，移栽于内径 22 cm、高
27 cm的生长盆中。每盆装相当于 6． 5 kg 干土量的湿土，土
壤采自苗圃，属于林灌草甸土，田间持水量为 24． 43%，设置 4
个水分处理:适宜水分(CK，土壤相对含水量 75% ～ 80%，即
土壤实际含水量占田间持水量的 75% ～ 80%，下同)、轻度胁
迫(土壤相对含水量 60% ～ 65%)、中度胁迫(土壤相对含水
量 45% ～50%)和重度胁迫(土壤相对含水量 30% ～ 35%)。
胡杨和灰叶胡杨土壤水分处理分别设置 6 个重复 24 盆，每盆
栽植 3 株小苗，并在遮雨棚下培养，待苗木正常生长 2 个月之
后按试验设计进行水分胁迫处理。采用称重法与取土烘干法
测定盆内土壤含水量。每天 20:00 用千分之一电子天平称盆
的重量，以此确定灌水量。当盆内土壤含水量低于处理的下
限含水量时，再补充水分，整个试验期间，盆内土壤的含水量
始终控制在试验设计的范围之内。每 15 d 选取 3 株幼苗上
健康完整的叶片充分混合，测定各项生理指标。
1． 3 生理指标测定方法
可溶性糖含量用蒽酮比色法［10］测定，游离脯氨酸含量用
酸性茚三酮比色法［10］测定，可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝
法［10］测定，丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法［10］测定。
过氧化氢酶(CAT)活性用紫外吸收法［11］测定，以 1 min
内 D240 nm减少 0． 1 的酶量为 1 个活力单位。过氧化物酶
(POD)活性用愈创木酚显色法［11］测定，以 1 min D470 nm变化
0． 01 为 1 个活力单位［11］。
1． 4 数据处理
采用 Excel 2003 统计分析数据并作图。
—961—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 1 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.01.138
2 结果与分析
2． 1 水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨渗透调节物质的影响
2． 1． 1 水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨脯氨酸含量的影响 由图
1 可以看出，随胁迫时间的延长，胡杨幼苗的脯氨酸含量呈逐
渐上升的趋势。处理 0 ～ 30 d，随处理时间的延长，各处理脯
氨酸含量均表现为先升后降的趋势，且均高于 CK;而处理
30 d 后，各处理脯氨酸含量则呈直线上升趋势，且基本低于
CK。在整个胁迫期内，胡杨叶片的脯氨酸含量呈累积增加的
趋势，且各处理间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 2 可知，在整个处理期间，灰叶胡杨各处理叶片的脯
氨酸含量均随胁迫时间的延长而曲折上升，且在处理各个阶
段均高于 CK。其中，轻度胁迫条件下的脯氨酸含量变化幅度
较大，其余各处理叶片的脯氨酸含量基本都低于轻度胁迫;重
度胁迫下的脯氨酸含量又稍高于中度胁迫。整个处理期间，
灰叶胡杨叶片的脯氨酸含量呈累积增加的趋势，且各处理间
差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 1、图 2 可以看出，随土壤水分胁迫时间的延长，胡
杨、灰叶胡杨脯氨酸含量均呈累积增加的趋势。胁迫 0 ～ 30 d，
胡杨脯氨酸含量随胁迫时间的延长而高于对照，胁迫 45 d以
后则基本低于对照。在轻度胁迫条件下，灰叶胡杨脯氨酸含
量变化敏感，其他各处理在胁迫的各个时期均表现为随胁迫
程度增加而增加。
2． 2． 2 水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨可溶性糖含量的影响 由
图 3 可见，在整个处理期间，胡杨的可溶性糖含量表现为 CK
和轻度胁迫条件下变化幅度较大，呈现升高—下降—升高的
趋势;而中度胁迫和重度胁迫条件下可溶性糖含量变化维持
在较平稳的状态，且重度胁迫条件下可溶性糖含量高于中度
胁迫。胁迫 15 d时，胡杨各处理的可溶性糖含量均高于 CK，
且随胁迫程度增大而增加;胁迫 30 d时，各处理的可溶性糖含
量均低于 CK;胁迫 45 d后，CK 和轻度胁迫降低，而重度胁迫
和中度胁迫有一定升高，且各处理间差异不显著(P ＞0． 05)。
由图 4 可见，在整个处理期间，灰叶胡杨各处理的可溶性
糖含量曲折上升，且处理各个时期均高于 CK。在相同处理时
间内，基本表现为中度胁迫 ＞高度胁迫 ＞轻度胁迫 ＞ CK，随
胁迫程度的增大而增加，且各处理间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 3、图 4 可知，胡杨叶片内可溶性糖含量高于灰叶胡
杨，在整个处理期间，胡杨、灰叶胡杨叶片中可溶性糖含量均
随着水分胁迫时间的延长而有一定程度的升高，胡杨可溶性
糖含量积累对 CK 和轻度胁迫较敏感，而灰叶胡杨则呈现随
胁迫程度的增加而增加的趋势。
2． 1． 3 水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨可溶性蛋白质含量的影响
由图 5 可以看出，随胁迫时间的延长，胡杨各处理的可溶性
蛋白质含量均表现为上升—下降—上升的趋势。重度胁迫
30 d，可溶性蛋白质含量达到峰值，而 CK、轻度胁迫和重度胁
迫均在处理 45 d时达到峰值。各处理在胁迫 60 ～75 d有升高
的趋势，且各处理间差异不显著(P ＞0． 05)。
由图 6 可以看出，随胁迫时间的延长，灰叶胡杨可溶性蛋
白质含量在轻度胁迫和中度胁迫下变化幅度较大，在重度胁
迫下呈直线上升趋势，在 CK 条件下变化幅度不大。在整个
处理期间，各处理可溶性蛋白质含量基本都高于 CK;胁迫
60 ～ 75 d，重度胁迫和中度胁迫条件下可溶性蛋白质含量高
于轻度胁迫和 CK，且各处理间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 5、图 6 可以看出，不同水分胁迫条件下，胡杨、灰叶
胡杨蛋白质含量变化曲线不同，胡杨叶片内可溶性蛋白质含
量略高于灰叶胡杨，且胡杨蛋白质含量在轻度胁迫和 CK 条
件下维持在较高水平，而灰叶胡杨可溶性蛋白质含量在重度
胁迫和中度胁迫条件下较高。
—071— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 1 期
2． 2 水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨保护酶活性的影响
2． 2． 1 胡杨、灰叶胡杨 CAT 活性的变化 CAT 是生物清除
活性氧伤害的重要保护酶之一，可以将 POD 等产生的 H2O2
转化成 H2O，与 POD 协同反应，使活性氧维持在较低水平
上［12］。由图 7 可以看出，随胁迫时间的延长，胡杨的 CAT 活
性在重度胁迫和 CK 条件下呈双峰曲线，在轻度胁迫和中度
胁迫处理下先上升后下降，且各处理的 CAT活性在胁迫 60 ～
75 d时有所回升。整个处理期间，重度胁迫 15 d时即出现了
1 个峰值，在处理 45 d 时出现了第 2 个峰值，胡杨 CAT 活性
在重度胁迫处理的各个时期均维持在较高水平，且各处理间
差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 8 可以看出，随胁迫时间的延长，灰叶胡杨各处理的
CAT活性的变化均呈单峰曲线，且在胁迫 75 d 时有所回升;
在胁迫 30、45 d时有随胁迫程度的增加而增加的趋势。灰叶
胡杨在重度胁迫条件下也能维持较高水平的 CAT活性，且各
处理间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 7、图 8 可以看出，胡杨叶片的 CAT活性水平整体高
于灰叶胡杨。胡杨、灰叶胡杨在重度干旱时仍能保持较高的
酶活性，说明胡杨、灰叶胡杨对干旱都有较好的适应能力。
2． 2． 2 胡杨、灰叶胡杨 POD活性的变化 由图 9 可见，处理
0 ～ 30 d，胡杨 POD活性明显呈单峰曲线，且随胁迫程度增大
而升高;而在胁迫 30 d时迅速下降，之后维持平稳，呈随胁迫
程度增大而降低趋势，且各处理间差异不显著(P ＞ 0. 05)。
由图 10 可以看出，随胁迫时间的延长，灰叶胡杨 POD 活
性有累积增加的趋势，在 CK 和轻度胁迫的条件下变化幅度
较大，重度胁迫和中度胁迫条件下保持稳步上升的趋势，各处
理间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 9、图 10 可以看出，胡杨的 POD 活性远远高于灰叶
胡杨。说明在干旱胁迫条件下，胡杨体内的自由基清除能力
大于灰叶胡杨，对逆境胁迫的适应能力更强。
2． 2． 3 胡杨、灰叶胡杨 MDA含量的变化 MDA 是脂质过氧
化的主要产物之一，其积累是活性氧毒害作用的表现。MDA
含量越高，表明细胞质膜伤害越重。由图 11 可看出，随胁迫
时间的延长，胡杨 MDA 含量呈现上升—下降—上升的趋势，
且在整个处理期间，胡杨各胁迫处理的MDA含量均高于 CK。
除中度胁迫 30 d达到峰值外，其余各处理均在 45 d时达到第
—171—童德龙等:土壤水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨渗透调节物质和保护酶活性的影响
1 个峰值。各处理 MDA含量在胁迫 75 d 时有一定程度的回
升，尤其是在重度胁迫条件下，甚至高于第 1 个峰值，且各处
理间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由图 12 可见，灰叶胡杨在整个胁迫期间，各处理均随胁
迫时间延长呈逐渐上升的趋势，在相同胁迫时间内，各胁迫处
理的 MDA含量均高于 CK，且中度胁迫和重度胁迫下的 MDA
含量高于轻度胁迫，各胁迫处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
由图 11、图 12 可见，土壤水分胁迫条件下，胡杨、灰叶胡
杨MDA含量均高于 CK，并随干旱时间的延长呈增加趋势，胡
杨叶片中 MDA 含量高于灰叶胡杨。在胁迫过程中，胡杨
MDA含量增幅明显，具有持续、快速累加的效应，结合同期对
其保护酶活性的测定结果说明，持续较长时间的重度干旱使
胡杨受到不可逆伤害，保护酶体系(POD、CAT)的整体活性降
低，组织受到损害。但由于 CK 下胡杨、灰叶胡杨叶片 MDA
含量在生长后期也逐步增加，因此水分胁迫后期 MDA 的累
积量在一定程度上与植株进入生长末期的衰老机制有关［13］。
3 结论与讨论
3． 1 胡杨、灰叶胡杨幼苗抗逆性与其渗透调节物质的关系
当植物的失水量大于吸水量时，细胞和组织的紧张度下
降，植物的正常生理功能受到干扰，这种状态称为水分胁迫，
水分胁迫引起植物生理过程的改变称为胁变。在一定范围
内，胁迫愈强产生的胁变也愈大。胁变的程度取决于胁迫强
度和胁迫持续时间。植物胁变中的生理过程是复杂的，植物
细胞的生理过程是在严密的、有机的调节之下进行的，各生理
参数之间既相互联系又相互制约，以保持植物在正常或逆境
中得以生长。植物忍耐水分胁迫在很大程度上依赖于它们通
过溶质积累以保持细胞膨压的渗透调节能力，从而保证其相
对稳定生长［14］。
脯氨酸是植物在水分胁迫下进行渗透调节的重要物质。
一般情况下，干旱就会引起游离脯氨酸的积累，主要发生在叶
片内，脯氨酸的积累量常被作为植物抗旱性大小的标志［15］。
本研究结果表明，胡杨、灰叶胡杨在水分胁迫下脯氨酸积累量
明显增多，但其变化特征存在差异，这与胡杨、灰叶胡杨防御
干旱的不同方式有关。胁迫 0 ～ 30 d，胡杨脯氨酸含量高于
CK，胁迫 45 d以后则低于 CK。在轻度胁迫条件下，灰叶胡杨
脯氨酸含量变化敏感，其他各处理在胁迫的各个时期均表现
为随胁迫程度增大而增加。
胡杨、灰叶胡杨叶片中可溶性糖含量均随着胁迫时间的
延长而有一定程度的升高，胡杨可溶性糖的积累量对 CK 和
轻度胁迫较敏感，而灰叶胡杨可溶性糖的积累量则随胁迫程
度的增加而增加，胡杨叶片内可溶性糖含量在整个胁迫期内
均高于灰叶胡杨。
可溶性蛋白质作为一种有机渗透调节物质在胁迫时起保
护作用，在植物的渗透调节中既可作为结构物质，也可作为亲
水胶体，其结构和活性对土壤水分变化敏感。植物体内蛋白
质含量的变化非常复杂，常因水分胁迫的程度、时间以及植物
种类的不同而不同［16］。在本研究中，随干旱胁迫时间的延
长，胡杨、灰叶胡杨蛋白质含量的变化较为复杂，胡杨在整个
胁迫期内表现为上升—下降—上升的趋势，其蛋白质含量在
轻度胁迫和适宜水分条件下维持在较高水平，可能是由于适
当的干旱胁迫会诱导胡杨产生一些新的蛋白质来维持植物细
胞较低的渗透势，以抵抗土壤干旱所带来的伤害。而灰叶胡
杨则表现为上升的趋势，其可溶性蛋白质含量在重度胁迫和
中度胁迫条件下较高，且胡杨叶片内可溶性蛋白质含量整体
略高于灰叶胡杨，造成这种差异的原因可能与物种的不同以
及对水分胁迫的响应不同有关。
3． 2 胡杨、灰叶胡杨幼苗抗逆性与其保护酶的关系
POD、CAT是保护酶系统中的关键保护酶，植物对逆境的
适应能力与保护酶的活性密切相关［17 － 19］。本研究结果表明，
胡杨和灰叶胡杨即使在重度胁迫的条件下也能够保持较高的
保护酶活性，且胡杨体内 POD和 CAT 的活性高于灰叶胡杨;
同时，胡杨体内的 MDA含量也高于灰叶胡杨，说明胡杨细胞
质膜受到的伤害程度更大一些。两物种对逆境胁迫均具有较
高的适应能力，且胡杨的适应能力比灰叶胡杨更强。
渗透调节作用有一定的局限性，如幅度有限、不能完全维
持生理过程等［20］，因为如果水分亏缺非常严重，渗透调节能
力反而降低或不再增加，膨压就不能再维持下去，所以植物的
渗透调节是在一定水分范围内的适应性调节。结果表明，胡
杨、灰叶胡杨有很强的渗透调节能力，且保护酶活性较高，使
胡杨、灰叶胡杨能够适应极恶劣的环境条件。脯氨酸含量、可
溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、POD 活性和 CAT 活性可以
作为评价胡杨、灰叶胡杨抗旱性指标，但不能用某一生长期、
某一强度、某一次所测定的值直接进行比较评判。
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居 萍，孙 燕，张 军． 七叶树种子成熟过程中脱水性研究［J］． 江苏农业科学，2013，41(1) :173 － 175．
七叶树种子成熟过程中脱水性研究
居 萍，孙 燕，张 军
(扬州环境资源职业技术学院，江苏扬州 225127)
摘要:通过对七叶树种子进行脱水性研究，测定种子自然成熟过程中含水量的变化以及营养物质的转化，并对自
然脱水过程中的种子酶保护系统的酶活性、过氧化产物含量变化等进行测定，结果表明:七叶树种子在成熟过程中干
重、鲜重呈逐渐升高趋势，而含水量呈下降趋势，种子内淀粉含量在成熟期维持较高水平;轻度脱水有利于种子生活力
的保持，持续脱水的种子 SOD活性降低，MDA和 POD含量快速升高，可溶性糖含量随着时间的延长逐渐升高。
关键词:七叶树;种子;脱水性
中图分类号:S686． 01 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)01 － 0173 － 03
收稿日期:2012 － 05 － 10
基金项目:江苏省“青蓝”工程项目 (编号:苏教师［2010］27 号) ;
2011 年扬州环境资源职业技术学院院级课题;江苏省林业三项工
程(编号:lysx［2010］19)。
作者简介:居 萍(1973—) ，女，副教授，从事园林植物与观赏园艺
研究。E － mail:yzjuping@ sina． com。
脱水是正常种子完成生命周期所必需的，是种子在储藏
或环境胁迫中存活、保证物种更好繁衍的适应性策略［1］。七
叶树(Aesculus chinensis)种子属于顽拗型种子［2］，因此在其整
个发育过程中对脱水都非常敏感［3 － 4］。Roberts 根据种子的
贮藏特性，将种子分为正常型种子和顽拗型种子，Ellis 等后
来又认为介于正常型和顽拗型之间存在第 3 种类型即中间
型［5 － 6］。正常型种子在母体上发育成熟时，有 90% ～ 95%的
原始水分散失，并可在离开母体后继续脱水，在干燥状态下可
长期贮藏。顽拗型种子一般不经历种子成熟脱水过程，脱离
母体时含水量较高，对脱水高度敏感。中间型种子能忍耐一
定程度的脱水，但种子含水量过低时在低温时易受伤害。笔
者对七叶树种子成熟过程中脱水性进行研究，找出其最佳采
收时期，旨在为其合理贮藏提供指导。
1 材料与方法
1． 1 材料
七叶树种子采自扬州环境资源职业技术学院校园内。采
种母树生长健壮、无病虫害，树龄 20 ～ 25 年。
1． 2 方法
1． 2． 1 种子成熟过程中生理指标的测定 2009 年 8 月中旬
开始，每隔 10 d采种 1 次，直至 9 月底种子完全成熟。解剖
观察种子发育情况，测定种子鲜重、干重、含水量，同时测定种
子淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白、粗脂肪含量。
1． 2． 2 种子脱水处理 2009 年 9 月底待种子完全成熟后，
采集种子。去除果皮，取出种子，采用自然晾干失水方法，即
—371—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 1 期