全 文 ：收稿日期:2008-10-10
基金项目:国家林业局 “ 948”项目(2006-4-74)
作者简介:国圆(1984-), 女 , 东北林业大学园林学院 , 硕士
研究生。 E-mail:guoyuan2007@126.com
＊通讯作者:洪波(1965-), 女, 教授, 中国农业大学园林植物
与观赏园艺学科博士后站工作人员。研究方向:
观赏植物育种。 E-mail:HongBo1203@163.com
野生狼牙委陵菜生物学研究
国　圆 ,权曼曼 ,洪　波＊
(东北林业大学 ,黑龙江 哈尔滨 150040)
摘　要　以野生狼牙委陵菜(PotentillacryptotaeniaeMaxim.)为试材 , 从种子萌发特性 、个体发育节律 、开花传粉习
性等方面 , 对其生物学及生长发育规律进行了研究。结果表明:狼牙委陵菜种子萌发的最适温度为 30℃/20℃,对
光需求敏感。幼苗属子叶出土型 ,发芽后第 9 d露出第一片真叶 , 20 d出现第二片真叶 , 40 d子叶开始出现脱落。
一年生实生苗的叶片数 、叶长和冠幅呈 “慢 -快 -慢的变化规律 ,当年 10月下旬进入枯萎期。花黄色 ,花径 9 ～ 15
mm, 单花开放时间 4 ～ 6d,单株开放时间 40 ～ 60d。狼牙委陵菜传粉方式主要为虫媒授粉。通过以上研究 ,初步了
解了狼牙委陵菜的生物学特性 ,为丰富其基础研究资料 , 进一步为杂交育种等工作提供了可靠的数据。
关键词　狼牙委陵菜;生物学;生长发育规律
中图分类号:S688　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006-9690(2009)03-0036-05
TheBiologicalCharacteristicsofWildPotentilacryptotaeniae
GuoYuan, QuanManman, HongBo
(NortheastForestryUniversity, Harbin150040, China)
Abstract　Thebiology, therhythmofgrowthanddevelopmentofwildPotentilacryptotaeniaewerestud-
iedintermsofseedgerminationcharacteristics, individualdevelopmentrhythm, theblossomandpolina-
tioncharacteristics.TheresultsshowedthattheoptimumtemperatureofseedgerminationofPotentila
cryptotaeniaeisthealternatetemperature30℃/20℃, andsensitivetolight.Seedlingsbelongtothecoty-
ledon-unearthed.Thefirstleafcanbeseenonthe9thdayaftergermination.Thesecondleafgrowedup
onthe20thdayandcotyledonsfalonthe40thday.Numberofleaves, leaflengthandcrownofone-
year-oldseedlingsfolowstherhythmofslow-fast-slow.Theplantsgointothewiltingstageinlate
October.Thecoloroftheflowerisyelow, itsflowerdiameterisfrom9 to15 mm.Theopeningtimeof
thesingleflowerandtheindividualare4 dto6d, 40 dto60drespectively.Themainwayforpolina-
tionisinsectpolination.Fromthestudy, thebiologicalcharacteristicsofPotentilacryptotaeniaearepre-
liminaryobtained.ThisworkcanenrichthebasicknowledgeofPotentilacryptotaeniae, andalsocanfur-
therprovideacredibledataonthecrossbreeding.
Keywords　Potentilacryptotaeniae;biology;therhythmofgrowthanddevelopment
　　蔷薇科委陵菜属植物全球约 300余种 ,中国有
90余种左右 ,分布于除海南以外的各省。委陵菜属
植物种类多 ,分布广 ,用途多 ,种群数量大 ,很多种是
当地植被中的常见种或建群种 ,其中很多为资源植
物[ 1] 。该属植物多数具有较高的药用价值[ 2-3] 。狼
牙委陵菜 (PotentilacryptotaeniaeMaxim.),多年生
草本 ,花色艳丽 ,花期长 ,具有较高的观赏价值。同
时其成苗覆盖能力强 ,属耐寒 、耐旱性极强的地被植
物 ,可作为节水型植物材料在园林中应用。开展野
生委陵菜引种驯化研究 ,对缓解大面积绿化与城市
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第 28卷第 3期
2009年 6月 　　　　　　　　　　　　　 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources　　　　　　　　　　 　Vol.28 No.3Jun.2009
缺水之间的矛盾有着积极的意义。
对委陵菜属植物的研究多数集中在药用价值方
面 ,有关园林应用的研究较少。目前对金露梅 、莓叶
委陵菜 、匍枝委陵菜 、翻白委陵菜 、鹅绒委陵菜 、蛇含
委陵菜等种类进行过引种驯化研究 [ 4-9] 。对狼牙委
陵菜生物学特性的研究尚无报道。研究其种子萌发
特性 、一年生实生苗生长规律及开花生物学特性 ,为
丰富其基础研究资料 、进一步选育新材料提供了可
靠的数据 ,同时也为进一步保护和利用野生花卉打
下基础 。
1　植物材料与试验地概况
狼牙委陵菜一年生野生幼苗于 2007年 4月引
种自辽宁本溪 ,种植于黑龙江省哈尔滨市东北林业
大学园林学院花圃 。哈尔滨市位于黑龙江省西南
部 ,地处东经 125°11′～ 126°40′,北纬 44°04′～ 46°
40′,平均海拔 151m,属寒温带大陆性气候 。年最高
温为 22.8℃、最低温 -19.6℃,平均相对湿度 67%,
平均降水量 462.9 mm,平均日照时数 2 757.8 h,全
年无霜期 136d,结冰期 190d。实验地土壤为黑土 ,
pH值为 6.39 ,土壤全氮含量在 0.1% ～ 0.15%之
间 ,全磷含量在 0.06% ～ 0.08%之间 ,全钾含量在
1.5% ～ 2.0%之间 ,碳酸钙含量在 1.0% ～ 3.0%之
间 ,有机质含量中等。
2　试验方法
2.1　狼牙委陵菜种子形态和萌发特性研究
2.1.1　种子外部形态
2007年 10月采集种子 , 通风干燥后 ,贮藏于
4 ℃冰箱内 ,于 2008年 1月进行种子外部形态的观
察 、种子在不同温度和光照下的萌发实验 。
种子外部形态观察:用目测法观察种子的形状 、
颜色 ,并进行描述 。
种子大小测定:用 0.02 mm游标卡尺测量种子
大小。种子大小以卡尺测量的长 、宽 、厚表示。测量
50个数据 ,计算平均值。
种子千粒重测定:随机取净种子 100粒 ,用万分
之一电子天平称重。 3次重复 ,计算平均值。
2.1.2　不同温度和光照条件下种子萌发的实验
使用人工气候箱进行种子萌发实验 ,实验分为
6个处理 ,设有不同的温度 、光照条件 , 实验设计见
表 1:
表 1　发芽实验条件设置
处理 光照时间/h
黑暗时间
/h
光照条件
温度 /℃
黑暗条件
温度 /℃
1 16 8 30 20
2 16 8 28 28
3 16 8 25 25
4 16 8 20 20
5 16 8 15 15
6 0 24 28 28
2.2　狼牙委陵菜一年生苗生物学观察
2.2.1　狼牙委陵菜种子至幼苗发育过程观测
于 2008年 4月 11日将供试的狼牙委陵菜种子
置于培养皿中 ,在变温为 30℃/20℃,光照时间为每
日 16 h,光照强度为 15 000 lx的培养箱中使种子萌
发 ,并逐渐发育成幼苗。观察从种子萌发至幼苗发
育的全过程 ,记录并照相 。
2.2.2　狼牙委陵菜一年生苗生长规律
于 2008年 4月 11日将供试的狼牙委陵菜种子
盘播 ,置于变温为 30℃/20℃, 光照时间为每日 16
h,光照强度为 15 000lx的培养箱中 ,种子萌发并逐
渐发育成幼苗 。 5月底将狼牙委陵菜的幼苗移入露
地栽培。定植后定期测量叶片数 、叶长以及冠幅 ,每
10天测量 1次 ,每次取固定的 10株进行测量。
2.3　狼牙委陵菜开花生物学观察
定植在实验地的一年生实生苗在 6月下旬开始
抽茎 , 7月下旬形成花蕾 ,随后陆续开花 。对花朵开
放的动态观测包括单花动态观测 、单花序动态观测
以及单株动态观测。单花动态观测时 ,每天观察 1
次 ,直至单花花期结束。单花序和单株动态观测时 ,
需定株观测 ,每隔 3 d观察 1次 。
3　结果与分析
3.1　狼牙委陵菜种子大小 、形状 、千粒重
狼牙委陵菜种子近肾形 ,成熟种子呈棕色。属
于小粒种子 ,长度平均为(1.068±0.125)mm,宽度
平均为(0.784±0.068)mm,厚度平均为(0.524 ±
0.062)mm,种子长 、宽 、厚比值为 2.03∶1.5∶1,种子
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第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　国　圆 , 等:野生狼牙委陵菜生物学研究 　　　　　　　　　　　　　　　
千粒重(0.014 7±0.011)g。
3.2　狼牙委陵菜种子在不同温度和光照处理下的
萌发特性
狼牙委陵菜各处理种子萌发情况见表 2,处理 1
条件下 ,即发芽温度为 30℃/20℃变温条件时发芽
率最高 ,可达到 74.7%;恒温条件下以 25 ～ 28℃发
芽率较高 ,分别为 72.3%和 63.7%,低于 25℃以下
种子发芽率明显降低 ,均未达到 50%。表明狼牙委
陵菜种子为喜温性种子类型。黑暗条件(处理 6)不
利于狼牙委陵菜种子萌发 ,发芽率仅为 28.3%。发
芽势在 30℃/20℃变温处理下达到最高 ,为 60.3%,
黑暗条件(处理 6)种子发芽势仍然偏低 ,为 11.0%;
而在较低温度 15℃恒温处理下最低 , 仅为 4.7%。
在不同温度和光照处理下 ,种子开始发芽和发芽持
续的时间也存在差异 , 处理 1至处理 4条件下即
20℃以上温度 ,种子发芽开始的时间较早 ,均可在播
种后的第 3d开始发芽。在变温处理的条件下 ,发
芽持续的时间最长 ,为 18d;而在较低温度的条件下
(处理 5),种子开始萌发的时间最晚 ,为播种后的第
6 d,发芽持续的时间为 15 d;在黑暗条件下 (处理
6),种子开始萌发的时间为播种后的第 4 d,晚于各
光照处理 ,而发芽持续时间为 12 d,短于各光照处
理 。上述结果表明较低的温度和黑暗条件会推迟种
子萌发时间 ,且出苗不整齐;狼牙委陵菜种子在处理
1, 30℃/20℃变温的条件下 ,其发芽率和发芽势最
高 ,该条件为种子最适发芽条件 。
表 2　不同温度和光照处理下狼牙委陵菜种子的萌发情况
处理 始发芽日 /d
发芽天
数 /d
发芽率
/%
发芽势
/% 发芽指数
1 2 18 74.7±2.517 60.3±4.163 16.86±1.170
2 2 17 72.3±1.528 48.7±0.577 19.85±1.222
3 2 15 63.7±3.054 40.0±1.732 14.49±0.138
4 2 15 49.7±4.619 36.3±3.215 14.05±0.221
5 5 15 27.7±1.155 4.7±1.156 1 5.39±0.815
6 3 12 28.3±4.041 11.0±3.606 7.24±1.542
3.3　一年生苗营养动态观测
3.3.1　种子到幼苗的发育动态及生长规律
狼牙委陵菜种子平均 3 d左右开始萌发。发芽
第 1 d胚根首先伸出种皮 ,胚根呈白色 ,根端呈钝尖
状;第 3d时 ,可见两片子叶下端露出种皮 1 /2,颜色
呈黄绿色;发芽第 4 d时 ,根长约 4.82 mm,并出现
白色根毛;第 5 d时 ,子叶完全脱离种皮 ,两片子叶
尚未展开 ,由于见光 ,子叶开始逐渐变绿 ,根长 5.64
mm;第 7 d时 ,两片子叶完全展开 ,长约 4.64 mm,
宽约 2.10 mm,子叶表面光滑 ,呈绿色 ,根长约 7.82
mm;发芽第 9 d,两片子叶中间露出第一片真叶 ,子
叶长 4.00 mm, 宽 3.20 mm, 此时幼苗主根长约
11.32mm;发芽第 13d,主根上出现 3 ～ 4条侧根 。
3.3.2　幼苗到成苗的发育动态及生长规律
3.3.2.1　狼牙委陵菜的出土幼苗在温室中的生长
情况
狼牙委陵菜于 4月 11日播种 , 4月 14日开始
出苗 , 4月 25日幼苗基本出齐 ,幼苗为子叶出土型。
4月 22日 ,幼苗开始陆续长出第一片真叶 ,也称为
初生叶 ,呈卵圆形 ,叶缘浅波状 ,叶面和叶背稍具绒
毛 ,其形态与次生叶差别很大 ,次生叶为三出复叶 ,
小叶倒卵形 ,叶缘有波状锯齿。 5月 1日出现第二
片真叶 , 5月 8日出现第三片真叶 , 5月 21日子叶开
始出现脱落。一般有主根 3 ～ 4条 ,初为白色 ,后发
黄棕色 , 4月 20日开始发出一级侧根 , 4月 29日发
出二级侧根 ,然后成为须根系。幼苗具三到四片真
叶后 ,于 5月末定植于露地。
3.3.2.2　狼牙委陵菜一年生苗生长规律
通过对狼牙委陵菜一年生苗生长过程的田间观
测 ,其生长发育规律见图 1,一年生狼牙委陵菜的叶
片数 、叶长和冠幅从萌芽开始均呈现 “慢 -快 -慢 ”
的 “S型 ”曲线。叶片总数和冠幅 6月初至 7月中旬
增长缓慢 , 6月下旬开始抽苔 ,随着气温的升高 , 7月
下旬至 8月中旬增长迅速 , 8月下旬至 9月中旬增
长趋缓 , 9月下旬之后 ,气温下降 ,停止增长 。每片
基生叶的生长期约为 60 ～ 70d, 70d以后逐渐枯萎 ,
9月中旬停止抽生新叶片。叶长的增长量主要集中
在 7月中旬到 8月下旬 ,其中 8月中旬出现一个大
的生长高峰 , 9月下旬开始下降。狼牙委陵菜于 10
月下旬左右进入枯萎期 。
3.4　开花生物学特性
3.4.1　花结构
狼牙委陵菜一年生苗花芽分化的时间约为 7月
下旬 ,花蕾直径从 3 mm增至 38 mm左右时开始开
花 ,花结构见图 2。花金黄色 ,花径 9 mm～ 15 mm,
花瓣 5,广倒卵形 , 先端微缺 ,长 5 ～ 6 mm,宽 4 ～
—38—
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 28卷
A.叶片数;B.叶长;C.冠幅
图 1　狼牙委陵菜一年生苗生长变化规律
5 mm;花萼 5裂 ,裂片披针形或长圆状披针形 ,长 3
～ 5mm,宽 1.5 ～ 2 mm,先端渐尖;副萼片披针形 ,
与萼片近等长;雄蕊多数 ,约 15 ～ 20枚;花柄长约
1.5 ～ 3.5cm。
A.花正面;B.花背面
1.花瓣;2.雄蕊;3.雌蕊;4.萼片;5.副萼片
图 2　狼牙委陵菜花结构
3.4.2　单花开放动态
狼牙委陵菜单朵花的花期约为 4 ～ 6 d。开花第
1 d,花蕾呈浅绿色 ,表面出现五条细缝 ,露出黄色的
花瓣。开花当天或第二天 ,萼片松开 ,花瓣稍微张
开 ,呈现黄色 ,花药和柱头呈极浅的乳黄色。雄蕊直
立包围雌蕊群 ,略高于柱头 ,全部被花瓣包被。第 3
天时 ,萼片展平 ,雄蕊展平或直立 ,进一步伸长 ,但仍
被花瓣包被 ,柱头进一步成熟 ,开始出现访花者。第
4天时 ,花瓣与雄蕊完全分离 ,花瓣完全展平 ,雄蕊
直立 ,柱头为黄色 ,访花者丰富。第 5天时 ,花瓣开
始脱落 1 ～ 3瓣 ,雄蕊呈棕黄色至褐色 ,多数花药壁
干枯脱落 ,雌蕊群颜色加深。第 6天时 ,花瓣完全脱
落 ,露出萼片与副萼片 ,雄蕊呈深褐色 ,雌蕊群颜色
进一步加深。花瓣全部脱落后 3 d萼片重新将花柱
包围 ,花柱 、花丝及花药向中央靠拢 ,萼片闭合 1 d
后 ,子房膨大开始形成幼果 ,呈黄绿色。
3.4.3　花序开放动态
狼牙委陵菜的花序为伞房状聚伞花序 ,单个花
序的开放顺序为每个匍匐茎顶端发育为一个花序 ,
花序逐渐发育出一个花朵 ,然后侧生二枝 ,枝顶又各
着生一花 ,又复二歧分枝 ,再连续多次。每级花枝的
夹角为 90°～ 120°之间 。整个花序开放持续时间较
长 ,从第一朵花开放到最后一朵花凋谢约 25 ～ 35 d,
单个一级花序上着花 65 ～ 100朵 , 个别植株能达
150朵以上(见图 3)。
注:花朵按照 1-2-3-4-5-6-7的顺序开放;
8,花枝间的夹角
图 3　狼牙委陵菜单花序开放动态
3.4.4　单株花序开放动态
一年生苗单株抽生匍匐茎约 4 ～ 8条 ,一般从匍
匐茎第 4或第 5个节位抽生二级花序;单个二级花
序着花 25 ～ 40朵 ,个别植株能达 50朵以上;一级花
序一半以上花朵开放后 ,二级花序开放第 1朵花 ,开
放时间约为 15 ～ 20 d。整个植株开放时间较长 ,从
第一朵花开放到最后一朵花凋谢约 40 ～ 60 d,单株
着花 800 ～ 1 200朵(见图 4)。
—39—
第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　国　圆 , 等:野生狼牙委陵菜生物学研究 　　　　　　　　　　　　　　　
注:花序按照 1-2-3-4-5-6-7-8-
9-10-11的顺序开放
图 4　狼牙委陵菜单株开放动态
3.4.5　传粉媒介
狼牙委陵菜属于虫媒花 ,需要依靠昆虫的活动
来传授花粉 。在每朵花开放初期 ,花粉开始散出时 ,
出现多种昆虫访花 ,主要访花者有蝴蝶 、蜜蜂 、马蜂 、
甲虫 、蚂蚁等 。花序在开花当天 ,即有访花者开始访
问 ,直到花朵凋谢 。访花者主要以授粉为主 ,但在开
花末期 ,花序上访花者主要以取食花部器官为主 ,传
粉作用小。同一天的不同时间 ,访花者的访花频率
差异较大 ,访花时间大多集中在 10:00 ～ 15:00。天
气对访花者的影响主要是在晴天的访花者数量多 ,
雨天或阴天数量少。
4　讨　论
狼牙委陵菜的种子在 28℃光照培养条件下 ,发
芽率达到 72.3%,发芽势达到 37.5%;在 28℃黑暗
培养条件下 ,发芽率降低 ,为 28.3%,发芽势仅为
11.0%, 表明种子发芽过程对光敏感。在变温
30℃/20℃条件下 ,其发芽率和发芽势较高 ,分别为
74.7%、60.3%,表明其种子萌发条件需要较高温
度 ,且变温处理有利于狼牙委陵菜种子萌发。
狼牙委陵菜的种子播种后大约 3 d发芽 ,发芽
第 7 d时 ,两片子叶完全展开 ,第 9 d露出第一片真
叶 ,第 20 d出现第二片真叶 , 5月末定植 , 6月下旬
抽茎 , 7月中旬到 8月中旬生长迅速 , 8月中旬出现
生长高峰 , 120 d左右成苗可以覆盖地面 。因此可
见狼牙委陵菜叶片多 ,绿期长 ,可以比较严密的覆盖
落地 ,能够通过驯化栽培成为良好的园林地被植物
材料 。
狼牙委陵菜花黄色 ,一级花序着花数 65 ～ 100
朵 ,开放时间为 25 ～ 35 d,二级花序着花数 25 ～ 40
朵 ,开放时间为 15 ～ 20 d,单株着花数 800 ～ 1 200
朵 ,开放时间为 40 d～ 60 d。证明狼牙委陵菜花期
长 ,花朵数量多 ,在园林应用植物中少见 ,具有较高
的观赏价值 ,引种驯化后可作为缀花地被或护坡植
物。
狼牙委陵菜在黑龙江地区有野生分布 ,适应性
强 ,具有极强的耐旱性和耐寒性 ,可在干旱瘠薄的环
境中生存 ,适合作为耐旱节水型地被植物大面积应
用 ,有利于形成城市耐旱节水型地被景观 ,改善绿化
大量用水的现状。
文章仅对一年生实生苗进行研究 ,二年生苗的
生物学特性及生长节律还在研究中。
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