全 文 ：第 卷 第 期
年 月
兰 州 大 学 学 报 自然科学版 从 〕
文章编号 一 一 一
甘肃中部蛇苔 口 “饥 几 乞 锐 了几
表皮特征与稳定碳同位素组成沿海拔的变化
李瑞云 , 王秋军 , 高正 海 , 贾高文 , 孙柏年
兰州大学 地质科学与矿产资源学院 , 兰州
摘 要 为 了解苔鲜植物对环境变化的反应 , 采集了甘肃中部地区不同海拔的蛇苔植物 。。
。。 。 , 分析了它的叶状体稳定碳同位素组成必 “` 值 和叶状体表皮特征 结果表明 蛇苔植
物占“` 值的范围为一 一 , 随着海拔的升高而变大 叶状体表皮细胞而积和空气孔面积均随
着海拔的升高而减小 相关分析表明 叶状体占“ 、 表皮细胞面积和密度 、 空气孔面积与海拔的相关性都达
到了显著水平 尸
关键词 蛇苔 表皮特征 空气孔 稳定碳同位素组成 海拔 甘肃
中图分类号 文献标识码
从
印 。饥 坛 。

一二 , 不伪 乞。叹。 , 一 , 刀八 一二。 , 口 一。 。
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。。 二。 、 ,一
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一 , 一 , 洲 、, 王
就
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印 。。 、 。。 。, ℃
一
植物对环境变化有着显著的指示作用 , 一了解 呈现不同的变化 比如 , 气温 、气压随着海拔的升
这个反映机制对人类的可持续发展有重要意义 高而降低 ,光照强度随着海拔的升高而增强 ,再加
近年来 , 植物的稳定碳同位素组成及其叶表皮特 上微地形差异导致的各种环境因子的变化 , 对植
征与环境因子的关系越来越受到关注 , 它们不仅 物表皮特征和稳定碳同位素组成产生了复杂的影
可 以反映 当前 的环境 变化 , 还可 用来恢复一占环 响 ,进而使其对环境 的响应具有 多样性
境古气候 一 海拔作为一个重要的地形因子 , 为 苔鲜植物是陆生非维管高等植物 , 与高等陆
研究几卜特征 、 稳定碳同位素组成和环境因子之间 生维管植物相比 , 具有较长的生存时期和较广泛
的关系提供了很好的条件 各种环境因子沿海拔 的地区分布 , 可能 自早古生代就已出现 , 是植物
收稿 日期 一 一 修 回日期 一。今
基金项目 国家爪点从础研究发展计一划 计划 项目 河家自然科学基金项目 高等学校博士学科
点专项科研基金项目
作者简介 李瑞云 一 , 女 , 山东聊城人 , 博 上研究生 , 二。 , 研究方向为古生物学与地层学
孙柏年 一 , 男, 山东沂水人 , 教授 , 一 创 , 研究方向为古生物学与地层学 , 通信联系人
DOI :10.13885/j.issn.0455-2059.2012.02.020
兰 州 大 学 学报 自然科学版 第 卷
界的拓荒者之一侧 因其特殊的形态结构和生物
学特性 , 被确定为指示环境变化和大气污染较为
可靠的植物群体 , 其生理生态特征和体内污染物
含量可 以用来监测环境污染和大气沉降的高低 ,
稳定同位素能够可靠地示踪大气物源和大气氮的
沉降变化 一 此外 , 苔鲜化石也用来恢复古大
气 浓度和古环境 。`一川 本文选取现生蛇苔植
物为研究对象 , 沿不同的海拔采取植物样品 ,分析
了其植物体表皮特征 , 获取叶状体稳定碳同位素
值及其沿海拔的变化 , 利用相关分析和线性回归
分析了它们与海拔的关系
材料与方法
样品采集
一 年在甘肃省榆中县 、 和政县分别
采集了蛇苔 印 。饥 , 二 、 植物
体 其中 榆中县选取一个采样点 , 海拔为 叫
和政县选取四个采样点 ,海拔分别为 , ,
, 每个采样点所采集的植物体的数
量不少于 株 表 实验材料取 自植物的叶状
体 采样点位于溪流附近 , 植被茂盛 ,有高大乔木
生长 ,所采植物生长在土壤湿润的背阴处
表 蛇苔植物样品采集信息
。葱。。
采集地点 经纬度 海拔 样品数 个 采集时间 采集人
榆 中石门沟
和政买家集
和政买家集
和政买家集
和政买家集
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, 产产 , 一 ` “
了 “ , , “
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年
年 月
年 月
年 月
年 月
李瑞云
孙柏年 、 贾 、百文
孙柏年 、 贾高文
孙柏年 、 贾高文
孙柏年 、 贾高 文
︸为﹄
稳定碳同位素值测定
将部分叶状体用蒸馏水洗净在 “ 恒温下烘
干后 ,研磨成 目的粉末 ,将大约 雌
粉末样装入石英舟中 , 在氧气流下 , 加热
约 , 产生的 气体通过液氮 、 酒精一液
氮冷阱收集 、 纯化后引入到 一 稳定同位素
质谱仪中分析碳同位素组成 结果以 一占表示 ,
样品分析精度毛 , 样品在中国科学院兰州地
质研究所测定
表皮特征获取
选取细胞形态稳定的叶状体翼部 , 用蒸馏水
洗净 , 去除叶状体腹部的鳞片及假根 ,用双氧水和
蛇苔植物叶状体形态特征 比例棒一 气室及空气孔宏观形态 比例棒二
。, 蛇苔叶状体表皮特征 比例棒二 川司
图 蛇苔植物叶状体形态及表皮特征
, 尹 。。 ` 乙。 ,
第 期 李瑞云 , 等 甘肃中部蛇苔表皮特征 与稳 定碳 同位素组成沿海拔的变化
冰 醋 酸 溶 液 体 积 比 浸 泡 后 , 在 下
煮 , 直至叶片褪成 白色为止 用解剖针和
毛笔刷刷去叶肉部分 ,获得具有清晰细胞和空气
孔形态的表皮 , 制片 , 在 下进行观
察 、 拍照
出现的时间等 `
一 厂一一一一一尸 一 ,尸 下
一
数据测定与处理
测定表皮特征样品在 倍镜
下拍照 ,获得的照片在 软件
中统计空气孔密度 和表皮细胞密度
每个样品至少统计 组数据 , 然后计算气孔器
面积 ,
土仃 五 火
和表皮细胞面积 ,
二 一 川 创 `
上述公式 中的参数均取原始数据 , 最后求得平均
值 ,以减小误差 鉴于蛇苔植物的特性 “在叶状体
表面有肉眼可见的六角形气室 , 每个气室内有单
个的气孔存在 ” ,再加上空气孔火山口状 , 面积较
大 图 ,通过实验获得表皮面积有限 因此统计空
气孔密度时 , 利用的单位面积内气室的数 目代替
空气孔数目 ,使结果更加准确
采用线性回归分析稳定碳同位素值 、 叶状体
表皮特征参数沿海拔的变化 , 由相关分析初步获
得稳定碳同位素值 、 叶状体表皮特征参数与海
拔之间的相关系数及其显著性 整个计算过程
在 和 软件系统下完成
结果与分析
叶状体稳定碳 同位素值沿海拔的变化
图 显 示 了稳定 碳 同位 素组 成与海 拔 的
关系 ,其相关性达到了显著水平 尸 本文所
采集样品的占`” 值为一 , 一 【,表 ,
落在 植物的夕 值范围内 当海拔为 、
时 , 夕” 值 随着海拔 的升高而增 大 当海
拔为 时 , 占` 值变 化不 明显 基 于
当前的实验数据 ,二者线性相关
植物稳定碳同位素组成必 ”` 不仅由植物本
身的生物学特性决定 , 同时还受到其生境中各种
环境因素的影响 通过分析植物 几于片 中的占 “` 值 ,
可以获得在叶片一形成过程中 , 植物生长环境的温
度 、 降水量 有效湿度 、 大气成分 、 土壤组成等周
围的环境信 息 ,而分析植物 夕” 值 的时空变化可
以反映自然环境的变化和空间特征 另外 , 古
植物学家通过化石植物的百 ” 值来推测维管植物
一
一
一
一 力
一
一
。二勺罗一口
一
一
图 蛇苔叶状体稳定碳同位素组成与海拔的关系
。尸 二。 , ` 二。
表 子 “ , 刀 , , , 在各个海拔的值
肠 占 , 刀 , , 刀 , 刃
孔
海拔 样品 占
数 个 个 二 升二 个 赵
一
一
石 一
刀 一
一
大部分的研究表明 ,不同海拔 、 不同植物带中
的植物护 ” 值随海拔的升高而呈现变重的趋势
对于特定物种而言 , 护 “ 值沿海拔也有着同样的
变重趋势 , “一” 但是也有少数植物呈现相反的趋
势 , 或是沿海拔先增大后减小即 如图 所示 ,
当海拔 为 、 ,时 , 占`“ 值 的增 幅相对明
显 当海拔为 、 时 , 增幅仅为 【,
但当前样品的海拔范围为 , 更高海
拔处蛇苔植物的夕 “ 值未能获得 , 因此推测 , 蛇
苔植物的护“ 值随着海拔的增加而增大 当海拔
大于 时 ,夕“ 值继续增大 或者先增大后减
小 当海拔大于 时 , 护” 值呈现减小趋势 ,
海拔 处占`“ 达到最大值
叶状体表皮特征沿海拔的变化
由图 可知 , 蛇苔植物叶状体表皮细胞面积
随着海拔的增大而减小 , 其相关性达到了显著水
1 2 兰 州 大 学 学 报 自然科学版 第 卷
平 尸 句 当海拔大于 时 , 细胞面积变
化幅度减小 ,相对稳定 而表皮细胞密度随着海拔
的增大而增大 ,各个海拔之间的增幅基本相同 , 仅
海拔 处的值高于两侧 图 显示了空气孔
面积 、 空气孔密度与海拔的关系 空气孔面积随着
海拔的增大而减小 ,相关性显著 尸 当海拔
大于 时 , 空气孔面积的变化幅度减小 ,基
本稳定 空气孔密度随着海拔的增大而呈现增大
趋势 ,但是相关性不显著
随着海拔的升高 ,四川黄护 、橄榄树的叶表皮
毛、己闷
一
名 , ,
毛己闷找
︵令胜遥︶闷
一
, 刀
︵令胜遏︾闰
夕渝
图 蛇苔叶状体表皮细胞面积 、 表皮细胞密度沿海拔的变化
, 二。 。。
飞谈、蔫。日找
、蔫
名 , 刀
、︸口︵日刃曰工
︵专飞日︾昆
,`
︵令内日任︾昆
夕俪
图 蛇苔叶状体空气孔面积 、 空气孔密度沿海拔的变化
, 印 二。 。。
细胞密度变小 ,但面积呈增大趋势 , ” 蛇苔叶
状体表皮细胞形态规则 ,呈六边形 图 ,其密度和
面积沿海拔的变化趋势与之前的研究结论相反
表皮细胞面积的大小主要与温度和水分有关系 ,
海拔上的数值变化是为了在各种生态环境下能够
很好地生存 比如干旱环境 中 , 为了防止水分散
失 ,细胞就会变得小而密 然而 ,研究材料全部采
自空气土壤湿润的溪流旁 ,气温低的阴坡处 , 因此 ,
海拔上植物生长地点的水分基本没有变化 但由
于随着海拔的升高 ,高山植物生长周期可能缩短 ,
造成表皮细胞生长减少即 ,导致其面积减小
气孔是陆生植物叶片上十分重要的结构 , 被
第 期 李瑞云 ,等 甘肃中部蛇 苔表皮特征 与稳 定破 同位素组成沿海拔 的变化
广泛地用于古大气 的浓度分析和当今环境变
化 ”一“ 大多数 植物的气孔密度与大气
浓度呈负相关 ,气孔大小则与气孔密度成反比
苔鲜植物是高等植物中进化程度最低的类群 , 它
的空气孔并不像其他的陆生维管植物的叶片气孔
具有自动开闭功能 , 只能被动地接受大气 的
扩 散` 再加上当前标本特殊的生态环境 , 蛇苔
植物的空气孔沿海拔呈现上升趋势 , 但是与海拔
的相关性并不显著 而空气孔的面积随海拔的升
高而减小 ,可能和植物叶状体的生长有关系
结论
蛇 苔样 品占 ” 值为 一 、, 一 , ,
随着海拔 的升 高而增 大 , 相 关性达到 显著 水
平沪 , 与前人的研究结论 “大部分 植物
的子“ 值随着海拔的升高而变力 ,一致 蛇苔样
品的叶状体表皮细胞面积随着海拔的升高而减小 ,
表皮细胞密度呈现相反的趋势 , 相关性都达到显
著水平 尸 空气孔面积随着海拔的升高而
减小 ,密度呈现相反的趋势 ,相关性没有达到显著
水平 叶状体表皮特征随海拔的变化与前人的差
异主要是由蛇苔植物特殊的生态环境和生理机制
造成的
致谢 兰州大学资源环境学院张成君教授在
样 品碳 同位素组成测 定方面给 予很 大的帮助 , 在
此表示衷心惑谢
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责任编辑 王春燕