全 文 ：葫芦醉的培养及生活史的观察
包 文 美 陈 发 生
( 哈尔滨师范大学生物系)
劫芦鲜 ( F u 。 a , l’ a 为, g , 。 , , ; e , ,下c a ( L . ) S i b t h . )
是常见的苔醉植物 。 它属于苔辞植物门 、醉纲 、
葫芦鲜科 、葫芦醉属 。 本种为世界广播种 , 除极
寒冷地区外 , 世界和我国南北各地都有它的分
布 。 它们多生于潮湿含有机质或氮质丰富的基
质上 , 特别是火烧迹地常成片生长 。 在住宅附
近和路旁也容易找到 。 大气中一定含量的臭氧
能使葫芦醉减低叶片发生的能力 , 而其原丝体
不断生长。 由于它们分布的广泛性 , 在植物学
教学中葫芦鲜作为苔鲜植物 的主 要 代 表 来介
绍 。
葫芦醉的生活史具有两个世代 , 即配子体
世代和抱子体世代 。 配子体世代开 始 于 抱子 ,
抱子先萌发为绿色的原丝体 , 再由原丝体的若
干部位上产生许多芽体 , 每个芽体都能长成具
有茎叶的植物体 。 这些植物体的枝顶分别产生
雌雄生殖器 , 器内形成卵和精子 。 受精作用后 ,
抱子体世代即开始 , 受精卵就在雌枝的顶端发
育为抱子体 , 最后在抱子体的顶端形成抱茹即
抱子囊 , 内产抱子 。 抱子体不能独立生活 ,附生
于配子体的雌枝上 。 故采来的完整的标 本 中 ,
它们下面部分是具有茎叶的配子体 , 上面是具
有长的葫柄和顶生抱葫的抱子体 (图 1) 。 (本文
图 l一 1 见封三 ) 。
葫芦醉虽然分布广泛 , 但不能在一年内的
任何时候都采到活的实验材料。 特别要观察它
们生活史中抱子体世代和配子体世代的各阶段
的细目 ,只有在实验室内进行培养才能做到 。 根
据我们的试验 ,如果要在一次实验教学中 ,同时
观察到各阶段的活材料 , 只要掌握培养各材料
的时间和条件 , 就能满足这种需要 。 兹将我们
采用的方法和观察结果拍照并介绍如下 。
培 养 方 法
葫芦鲜的培养要从抱子开始 。 它们的抱朔
在成熟时 , 向下弯曲 , 呈葫芦形 , 红褐色 , 并略带
光泽 。 这样的抱葫内的抱子才有萌发能力 , 东
北地区约在 6 月下旬至 7 、 8 月间都可采到 。 抱
子的寿命较长 , 经我们的试验 , 可达 7 年 ,有的
材料介绍 可 达 13 年 。 一 个 抱 朔 内约 有 抱子
5 0
,。 0 个 , 取抱朔 , 将它们的抱子撒在光滑而
清洁的白纸上 ,准备接种用 。
它们在土壤培养基上生长 良好 , 可以从这
一代抱子萌发一直生长发育 到 下 一 代 抱 子产
生 ,完成整个生活史过程 。 在清洁的花盆内 ,装
人肥沃的土壤 , 用水润湿后接种 。 花盆浸在有
水的器皿中 ,盆上盖玻璃 ,始终要保持潮湿的条
件 。 但在土壤培养基上 ,抱子萌发为原丝体 ,或
原丝体上长芽体时 , 它们被土粒遮盖或粘附 ,不
宜观察 。 因此这一时期的材料用液体和琼胶培
养基 * 为最好 ,则以培养皿为培养容器 , 在 巧 磅
压力下灭菌 巧一 20 分钟 , 或在蒸锅中蒸 30 一 40
分钟 。 培养物可放在窗台 , 虽只能利用室温 ,但
光照合适 ,唯生长较慢 。 若以人工光照 ,并控制
温度条件 , 则能加速生长 。
实 验 观 察
抱子萌发
我们试验 : 抱子萌发在 巧℃以下 , 7 天 : 17
一 18 ℃ , 2 天 ; 26 一 30 ℃ , 1 天 。 抱子为圆球形 ,直
径约 17 一 19 微米 , 吸水膨胀后 ,体积增大 ,外壁
出现裂 口 , 内壁和原生质从裂口 突出 , 因其含叶
绿体而为绿色 ,此突起将不断伸长 , 进行细胞分
* 参考《 生物学通报 》 1 9 82 年 1 期 “地钱的培养与观察 ”
19 8 3 年 第 2 期 生 物 学 通 报
裂 , 成为一条单列的丝状体 (图 2 ) 。 但此丝状
体可产生分枝 , 一部分分枝仍沿基质表面生长 ;
另一部分分枝却深人基质 , 并逐渐变为尖细 ,叶
绿体退化 , 成为假根 。 从一个抱子萌发出来的
这些丝状体的总合称为原丝体 。 我们观察一个
抱子培养 24 天后 , 其原丝体扩展至 一平 方厘
米 ,且还继续生长 。
芽体和茎叶体的形成
我们试验 , 抱子接种后至芽体形成 : 在室
温最高 13一 17 oC下 ,约 5 0 天 ; 17一 1 9℃ , 3 0 天 :
20 一 28 ℃ , 16 天 。 芽体最先在原丝体的基部产
生 , 即最老的部位 ,逐渐在各幼嫩的部位出现 。
它的产生与侧枝相仿 , 但不伸长 , 经细胞分裂 ,
形成一堆细胞 , 其中有顶端细胞 , 由于它的分
裂 , 衍生出茎和叶 ,在叶的基部产生假根 (图 3 ) 。
我们观察一个抱子在 40 天内所生长出来的原丝
体 , 可产生芽体 30 个左右 。 芽体产生后 ,利用
其假根直接固着在基质上 , 原丝体逐渐萎缩而
消失 。 芽体长成茎叶体 , 它们一株株的在培养
基上能看得很清楚。
生殖器的产生
生殖器的产生需要一定的低温 , 有人认为
生殖 器 大 约 在 10 ℃ 时才能 形 成 (凡c ha dr s on ,
1 9 8 1) 我们试验 , 利用初冬和早春的室温 , 这时
期白天最高虽达 15 一20 ℃ , 但夜间最低至 4一
夕℃ ,在此条件下 ,芽体产生后一个月 ,生殖器陆
续出现 。 在同一培养物上 , 从最早产生生殖器
到不再产生为止 , 要维持一个月时间 ,故在这段
时间内 , 随时可取得生殖 器 的 活材 料 供观察
用 。
茎叶体有的有分枝 , 有的没有分枝 。 若有
分枝 ,则主枝顶端产生精子器 , 侧枝顶端产颈卵
器 。 若无分枝 ,则主枝顶端仅产一种生殖器 , 即
精子器或颈卵器 。 前者为雌雄同株 (图 1 1) ,后
者为雌雄异株 。 在我们培养中两者都很普遍 。
精子器
产精子器的分枝为雄枝 , 其顶端的雄苞叶
较宽 ,而且外翻 , 好象一朵绿色的小花 , 其花蕊
的部分正是它的精子器 , 成熟时淡黄绿色 。 雄
苞叶一一剥去 , 就可在解剖镜下看到雄枝顶着
生的一丛精子器 , 约有十几个至几十个左右 (图
4 )
。 每个精子器圆棒形 , 长约 0 . 2一 0 . 25 毫米 。
在精子器之间夹生着很多隔丝 ,比精子器长 , 约
0
.
3 毫米 , 顶端膨大成球状 , 细胞内都有叶绿体 。
据说隔丝具有保持水分的作用 , 对精子的游动
有利 。
精子
我们观察精子器开裂和精子放出的方法是
把去雄苞叶的雄枝 , 放在干净的载玻片上 ,加很
少一滴水 ,用很小一块盖玻片加在枝顶上 ,轻加
压力 ,精子器被压散 , 成熟的精子器因此压力而
开裂 , 精子细胞从精子器顶端象烟雾一样冒出
来 。 刚出来的一堆精子细胞被淹没在胶状物质
中。 每个精子细胞环状 ,被薄膜 ,不能活动 。 但
仅几秒钟后 , 先放出来的精子细胞 , 其薄膜消
失 ,精子立即活泼游动 , 一分钟后 , 所有的精子
都游向各方 , 精子器开 口 处只留下一堆胶状物
质 。 精子细长 , 呈螺旋状弯曲 , 伸长时约 巧 微
米 , 先端着生两条很长的鞭毛 , 约 46 微米 (图
的 。 用 N ol a dn 固定染色剂 * 处理 , 鞭毛更为清
楚 ,但必须把精子器一一检出再染色 。
颈梦旧器
雌枝顶端的雌苞叶相互长得很密 , 好象一
个小芽 , 保护着里面的颈卵器 , 把它脱水透明
后 , 就能透过雌苞叶看到颈卵器 (图 5 ) 。 要观
察颈卵器必须用同样的方法 ,剥去雌苞叶 ,但操
作要特别细心 , 因雌苞叶向内包紧 , 颈卵器具有
长的颈部 ,极容易被折断 。 雌枝顶端着生 l一 4
个颈卵器 ,长约 0 , 5一 0 6 毫米 ,颈部占其高度的
三分之二 。 幼时无色 , 长成后绿色 ,受精后红棕
色 (图 7) o
抱子体的发育
我们试验 ,在 4一 6 月的室温条件下 , 自受
精到抱子体完全成熟 , 约需 2 . 5一 3 个月 。 在冬
季的室温条件 , 则需 5 、 6 个月 。 虽然在雌枝顶
端有 l一 4 个颈卵器 ,但是受精后发育成胚的仅
* 参考《 生物学通报》 19乞2 年 1期 “ 地钱的培养与观察
生 物 学 通 报 1 95 3 年 第 2期
其中一个 (图 8) 。
受精后约 10 余天 , 胚在颈卵器长成梭形 ,
颈卵器腹部的壁也随之长大 。 再过 3 、 4 天 ,胚
的下端穿破颈卵器底部 ,深人雌枝组织内 , 成为
抱子体的基足 ,固着于枝顶 ,并吸收配子体的营
养。 这时颈卵器腹部的下端膨大成为球形 (图
8)
。 在解剖镜下若将颈卵器的壁轻轻取下 , 就
可看到细长的胚 , 插在雌枝的组织内。 将胚再
轻轻一拔 , 可从组织中抽出。 在显微镜可发现
这时的呸已明显地分化为三部分即抱茹 、 茹柄
和基足。
再过 2 , 3天 , 由于胚的急速生长 ,颈卵器壁
膨大部分被胀破 , 发生纵裂。 同时颈卵器底部
边缘与雌枝相连的部分相互分离 。 这样 , 当胚
再进一步生长时 , 就把颈卵器的壁 , 沿着荫柄 ,
顶向胚的上方 (图 9 ) 。 这就是今后罩在抱茹顶
端的茹帽 (图 1 0 ) 。 但应该指出 ,葫芦鲜的茹帽
是由颈卵器壁的底部与雌枝分离而形成 , 而不
日 1 3 抢子通过幼齿之间的裂幼依出 ( 14 0火 )
象有些醉类 , 它们的颈卵器腹部横裂为二 ,上面
部分成为茹帽 。
抱茹本来直立于茹柄顶端 , 随着发育向一
侧倾斜 ,逐渐向下弯曲 (图 10 ) 。 这段时间内抱
茹的体积不断增大 ,形似葫芦 , 历时 20 余夭 。抱
茹下垂后 , 仍保持绿色 10 余天 , 其内部组织 日
益分化 (图 12 ) , 最后变为红褐色 , 干燥时表面
出现折皱 。 此时茹帽已脱落 , 环带因干燥而向
外反卷也脱落 ,使茹盖掀开 , 露出茹齿层盖于抱
茹之顶 。 茹齿层共有内外两层 , 各由茹齿片 16
片组成 。 但它们不象有些醉类的葫齿片其尖端
相互分离 ,形成荫顶的裂口 ,使抱子散出。 葫芦
醉的外茹齿片尖端连成一盘状结构 ,并不分离 。
在干燥条件下盘状结构以下部分的茹齿片相互
分离 ,形成若干裂缝 ,抱子从裂缝散出 (图 1 3 ) 。
在潮湿条件下它们又相互紧贴 , 并向反时针方
向旋转紧盖抱朔 。 可滴水或加热烘干在显微镜
下观察抱茹的茹齿开闭的过程 。 至此我们对葫
芦醉生活史的观察也就结束了 。
图 12 成熟的抱菊纵切 ( 36 又 )
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