全 文 :郑艳冰,沙 伟,丛永柱,等. 6 种中国产仙鹤藓属植物叶片形态解剖学研究[J]. 江苏农业科学,2012,40(8) :194 - 197.
6 种中国产仙鹤藓属植物叶片形态解剖学研究
郑艳冰1,沙 伟2,丛永柱1,陈伟莉1,刘冬影1
(1.黑河学院,黑龙江黑河 164399;2. 齐齐哈尔大学,黑龙江齐齐哈尔 161006)
摘要:对中国产金发藓科(Polytrichaceae)仙鹤藓属(Atrichum)6 种植物的叶片进行了形态解剖学观察。观察结果
表明,可通过中肋厚度、中肋比例、叶片中部和基部细胞密度、叶片中部和基部细胞长宽比、栉片列数及高度等形态解
剖学指标将这 6 种仙鹤藓植物区分开。
关键词:仙鹤藓属;叶片;形态学;解剖学;分类
中图分类号:Q944;Q949 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2012)08 - 0194 - 03
收稿日期:2012 - 01 - 08
基金项目:国家自然科学基金(编号:30470144) ;黑河学院科学技术
重点项目(编号:KJZ201205)。
作者简介:郑艳冰(1976—) ,女,黑龙江明水人,硕士,讲师,主要从事
植物遗传学和系统学研究。Tel: (0456)6842168;E - mail:
yanbingzheng1234@ 163. com。
通信作者:沙 伟,博士,教授,博士生导师。Tel: (0452)2742571;
E - mail:shw1129@ 263. net。
仙鹤藓属(Atrichum)植物现知全世界约有 20 种,主要分
布于温带地区,尤以欧、亚及北美洲分布较多。该属区别于同
科其它近缘属的主要形态学特征,叶边具双齿、孢蒴细长圆柱
形、蒴盖多具长喙等。陈邦杰等认为仙鹤藓属植物在我国境
内分布有仙鹤藓[Atrichum undulatam (Hedw.)P. Beauv.]、
小仙鹤藓(A. crispulum Schimp ex Besch)、大仙鹤藓[A. spinu-
losum (Card.)Miz.]、钝叶仙鹤藓[A. obtusulum (C. Müll) ]
和狭叶仙鹤藓[A. angustatum (Brid.)B. S. G.][1]。《中国苔
藓志》(第八卷)记载该属在我国有 6 种 1 变种,即狭叶仙鹤
藓[A. angustatum (Brid.)B. S. G.]、小仙鹤藓(A. crispulum
Schimp ex Besch)、小胞仙鹤藓[A. rhystophyllum (C. Muell.)
Par.]、薄壁仙鹤藓[A. subserratum (Hook.)Mitt.]、仙鹤藓
[A. undulatam (Hedw.)P. Beauv.]、仙鹤藓多蒴变种(A.
undulatam var. gracilisetum Besch.)和 东 亚 仙 鹤 藓[A.
yakushimense (Horik.)Mizut.][2]。已有学者对仙鹤藓属植
物的配子体形态进行了描述[3 - 7],他们均认为形态解剖学资
料对该属的系统学研究具有重要的参考价值。本文对中国境
内的 6 种仙鹤藓属植物———卷叶仙鹤藓[Atrichum crispum
(Jam.)Sull. et Lesq.]、东亚仙鹤藓、小苞仙鹤藓、小仙鹤藓、
仙鹤藓和仙鹤藓多蒴变种叶片的外部形态和叶片横切结构进
行观察,对其叶片组织中细胞大小、细胞密度、中肋结构等进
行观测和统计,通过对这 6 种仙鹤藓属植物叶片的形态解剖
学性状的分析,探讨这 6 种仙鹤藓属植物之间的亲缘关系,以
期为探讨仙鹤藓属乃至金发藓科植物的系统学积累资料。
1 材料和方法
试验材料均取自中国科学院植物研究所和黑河学院收藏
的腊叶标本(表 1)。将试验材料用清水浸湿使之充分舒展,
清洗干净并制成徒手切片,在 Motic Images Advanced 3. 0 数
码成像系统下观察并照相。对拍摄的数码图片利用显微标尺
进行测量,测量指标包括:中肋厚度、中肋占整个叶片的比例、
叶片厚度、叶片中部细胞长度和宽度以及长宽比、叶片中部细
胞密度、叶片基部细胞长度和宽度以及长宽比、叶片基部细胞
密度。每个指标重复测量 20 次。对获得的数据利用 SPSS
13. 0 软件进行方差分析。此外,随机取每种仙鹤藓属植物的
茎叶 10 片,利用游标卡尺测量其长度和宽度。
表 1 6 种仙鹤藓属植物来源
名称 采集地 标本凭证号
卷叶仙鹤藓[Atrichum crispum (James)
Sull]
四川 金佛山考察队 1812
东亚仙鹤藓[A. yakushimense 云南 吴鹏程 2027
(Horik.)Mizut.] 云南 徐文宣 6991
小胞仙鹤藓[A. rhystophyllum 江西 陈邦杰等 8075
(C. Muell.)Par.] 四川 汪楣芝 57331
小仙鹤藓(A. crispulum Schimp ex
Besch)
四川 汪楣芝 57315
仙鹤藓[A. undulatam (Hedw.)P.
Beauv.]
安徽 陈邦杰等 7089
黑龙江 郑艳冰 201106
仙鹤藓多蒴变种(A. undulatam var. 贵州 汪楣芝 56224
gracilisetum Besch.) 云南 王启无 7085
四川 贾渝 6679
四川 刘阳 538
黑龙江 郑艳冰 201112
2 结果与分析
2. 1 形态学特征
叶片呈长舌形或狭舌形;叶背上部具少数斜列的棘刺并
密被细疣;叶尖披针形;叶片干时强烈卷曲皱缩抱茎,湿时伸
展倾立;叶片具有斜向波纹;茎叶柔软,幼时黄绿色、绿色,老
时绿色、暗绿色或黑绿色;中肋单一,狭窄。
2. 2 解剖学特征
叶片细胞多 1 层,近中肋处有时为双层;叶中部细胞多为
扁六边形或近似椭圆形;基部细胞方形、长方形或狭长方形;
叶片中肋两侧细胞排列规则或不规则;叶缘中上部具有双列
锐齿,由 1 ~ 3 个细胞构成;叶缘高度分化,由 1 ~ 3 列狭长细
—491— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 8 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.08.010
胞构成;中肋中央具有 2 列主细胞,大型薄壁;副细胞小型薄
壁,疏松地排列于主细胞周围;腹厚壁细胞 2 ~ 4 列,小型厚
壁;背厚壁细胞 2 ~ 4 列,小型厚壁;栉片仅着生于中肋腹面,
占叶片比例较小,一般为 1 ~ 6 列,高 1 ~ 5 个细胞,顶细胞先
端钝圆,薄壁(表 2 ~表 5、图 1)。
表 2 6 种仙鹤藓属植物叶片中肋特征
植物 厚度(μm) 比例(%) 腹厚壁细胞层数 背厚壁细胞层数 位置
卷叶仙鹤藓 180. 38 ± 5. 12 10. 05 ± 0. 52 2 ~ 4 3 近叶尖处
东亚仙鹤藓 134. 51 ± 3. 73 11. 11 ± 1. 49 2 2 ~ 4 近叶尖处
小胞仙鹤藓 128. 78 ± 2. 47 16. 23 ± 0. 62 2 3 ~ 4 叶尖处
小仙鹤藓 166. 64 ± 6. 38 14. 98 ± 0. 40 2 ~ 3 2 ~ 4 近叶尖处
仙鹤藓 170. 81 ± 6. 32 15. 30 ± 0. 58 2 ~ 3 2 ~ 4 叶尖处
仙鹤藓多蒴变种 161. 67 ± 3. 32 14. 56 ± 0. 59 2 ~ 3 3 叶尖处
表 3 6 种仙鹤藓属植物叶片中部细胞特征
植物 长度(μm) 宽度(μm) 长宽比 细胞密度(105个 /mm2) 细胞形状
卷叶仙鹤藓 39. 44 ± 1. 30 26. 06 ± 1. 39 1. 63 ± 0. 13 4. 02 ± 0. 10 圆六角形
东亚仙鹤藓 38. 00 ± 0. 75 25. 94 ± 1. 65 1. 60 ± 0. 12 4. 12 ± 0. 07 卵圆形
小胞仙鹤藓 27. 78 ± 0. 87 19. 00 ± 1. 22 1. 61 ± 0. 13 4. 58 ± 0. 22 椭圆形
小仙鹤藓 41. 69 ± 1. 52 25. 31 ± 1. 91 1. 89 ± 0. 18 3. 88 ± 0. 12 圆六角形
仙鹤藓 32. 44 ± 1. 01 16. 31 ± 1. 35 2. 26 ± 0. 18 2. 36 ± 0. 06 扁方形或六角形
仙鹤藓多蒴变种 37. 81 ± 0. 79 19. 69 ± 1. 66 2. 10 ± 0. 21 3. 05 ± 0. 06 椭圆形
表 4 6 种仙鹤藓属植物叶片基部细胞特征
植物 长度(μm) 宽度(μm) 长宽比 细胞密度(105个 /mm2) 细胞形状
卷叶仙鹤藓 68. 81 ± 7. 02 30. 69 ± 5. 01 3. 46 ± 0. 61 6. 89 ± 0. 49 稍狭或不明显
东亚仙鹤藓 64. 99 ± 6. 70 28. 37 ± 1. 44 2. 60 ± 0. 36 5. 10 ± 0. 18 稍狭
小胞仙鹤藓 97. 47 ± 12. 50 36. 07 ± 3. 19 3. 66 ± 0. 65 4. 54 ± 0. 08 稍阔或不明显
小仙鹤藓 30. 70 ± 12. 45 23. 97 ± 4. 31 5. 61 ± 1. 13 5. 93 ± 0. 25 稍阔
仙鹤藓 87. 66 ± 9. 52 28. 16 ± 2. 67 4. 35 ± 0. 74 8. 44 ± 0. 25 稍阔
仙鹤藓多蒴变种 91. 55 ± 8. 55 38. 53 ± 5. 95 3. 59 ± 0. 61 8. 42 ± 0. 22 稍狭或不明显
表 5 6 种仙鹤藓属植物叶片其它结构特征
植物
叶缘细胞
层数
每齿细胞数 栉片列数
栉片细胞
数目
叶长
(mm)
叶宽
(mm)
角质层厚度
(μm)
中肋两侧细胞
排列方式
卷叶仙鹤藓 2 ~ 3 1 ~ 3 4 ~ 5 1 ~ 2 6. 0 ~ 10. 0 1. 0 ~ 2. 0 42. 69 ± 1. 20 规则
东亚仙鹤藓 1 ~ 3 1 ~ 2 1 ~ 4 1 ~ 3 2. 0 ~ 6. 0 1. 0 42. 00 ± 1. 59 规则
小胞仙鹤藓 1 ~ 2 1 ~ 2 3 ~ 6 1 ~ 5 4. 0 ~ 7. 0 0. 5 ~ 1. 0 36. 24 ± 0. 96 不规则
小仙鹤藓 1 ~ 3 1 ~ 3 4 ~ 5 2 ~ 4 6. 0 ~ 9. 0 1. 0 ~ 2. 0 40. 72 ± 0. 95 不规则
仙鹤藓 2 ~ 3 1 ~ 2 1 ~ 7 1 ~ 4 4. 0 ~ 10. 0 1. 0 ~ 2. 0 43. 63 ± 1. 69 规则
仙鹤藓多蒴变种 1 ~ 3 1 ~ 2 2 ~ 6 2 ~ 5 5. 0 ~ 10. 0 1. 0 ~ 2. 0 39. 23 ± 0. 68 规则
3 讨论
3. 1 6 种仙鹤藓属植物叶片的分类学意义
从总体上看,仙鹤藓属的这 6 种植物叶片的一些形态学
和解剖学性状表现出了金发藓科植物所共有的特征:茎叶下
部小而上部大,叶片呈长舌形或狭舌形,中肋达叶尖或近叶尖
处,叶基部细胞为方形或长方形,叶腹面具栉片等。但是,该
属植物又具有一些可以与金发藓科其它植物能够明显区分开
的特征:中肋细弱,栉片平直且仅分布于叶片腹面中肋处,叶
片上部常具横波纹,叶片基部不分化成鞘状,叶缘明显分化,
由 1 ~ 3 列狭长细胞构成等。
尽管仙鹤藓属植物具有上述与同科其它属相同或不同的
特征,但从表 3、4、5 可以看出,这 6 种植物叶片的形态解剖学
形状存在着明显的差异,其叶片中部和基部细胞的形状和大
小、叶基的形状、叶缘细胞的层数、叶长、叶宽、叶片厚度、中肋
厚度及比例、栉片的列数和高度等方面均存在着差异。由此
可见,叶片的形态解剖学性状可以为亚种、种以及属、科的分
类提供参考。
3. 2 仙鹤藓属植物叶片性状对生态环境的适应
仙鹤藓属植物主要分布于温带地区,对干燥条件有较强
的适应性,仙鹤藓属植物的叶器官暴露面大,与其他器官相
比,受环境的影响也大,也最能反映出植物对环境适应的特
点[8]。本试验所研究的这 6 种仙鹤藓属植物虽然生长于不同
的环境中,但都表现出了旱生植物某些共有的结构特征,用以
适应所生长的干燥条件。这些结构特征包括叶片细胞单层、
叶片上下角质层厚、叶片背面上部具有疣突、中肋厚壁组织发
达、叶片在干燥条件下强烈卷曲皱缩等。叶片表面发达的角
质膜及叶片背面的疣突可以防止叶内水分的过度蒸腾,并可
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( 下转第 197 页)
—691— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 8 期
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反射强光,避免叶片细胞内部受损。发达的厚壁机械组织具
有极大的机械强度,可以减少叶片萎蔫时的损伤,以保证干旱
条件下水分运输的有效性和安全性[8]。
参考文献:
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张 健,李 敏,李玉娟,等. 盐胁迫下 3 个柳树新品系生理指标的变化[J]. 江苏农业科学,2012,40(8) :197 - 199.
盐胁迫下 3 个柳树新品系生理指标的变化
张 健1,李 敏1,李玉娟1,冯立国2
(1.江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋 226541;2.扬州大学园艺与植物保护学院,江苏扬州 225009)
摘要:以 3 个耐盐柳树新品系的一年生种苗为材料,研究在不同 NaCl浓度下(0、0. 2、0. 4%)胁迫 35 d后的生理
指标变化。结果表明,3 种耐盐柳树中 POD活性随着盐浓度的增加呈先升后降趋势,L0911 活性最大时比对照增长了
1. 5 倍;L0911 的 SOD活性随着盐浓度升高而增大,而其他两种柳树 SOD 呈先升后降趋势;3 种柳树中 L0911 的丙二
醛含量积累得最少;3 种柳树中只有 L0911 可溶性蛋白含量随着盐浓度升高而增大;L0906 脯氨酸含量随盐浓度升高
而下降,而 L0911 和 L0903 脯氨酸含量随着盐浓度的增大先升后降,但 L0911 脯氨酸含量积累得最少。从生理生化反
应变化的趋势上看,3 种耐盐柳树中 L0911 耐盐性最好。
关键词:柳树;盐胁迫;生理指标
中图分类号:S792. 12 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2012)08 - 197 - 03
收稿日期:2012 - 02 - 27
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金[编号:CX (10)126];江苏
省科技支撑计划(编号:BE2011370) ;江苏省自然科学基金(编号:
BK2011384)。
作者简介:张 健(1974—) ,男,江苏南通人,硕士,副研究员,从事耐
盐林木与彩叶苗木的育种与栽培研究。Tel: (0513)87571253;
E - mail:yjnkyy@ sohu. com。
土壤盐渍化是世界性的资源问题和生态问题。我国盐渍
化土壤面积达 2 000 万 hm2,约占总耕地面积的 10%[1],其中
滨海盐碱地总面积为 500 万 hm2。滨海盐碱地立地条件差,
植被景观单调,生物多样性低,树种资源匮乏[2]。研究植物
的耐盐机理和耐盐能力,可筛选和培育出耐盐植物,为滨海盐
碱地区造林绿化、沿海防护林工程、生态修复及开发奠定物质
基础和技术支撑。柳树为杨柳科柳属落叶乔木,生长潜力大,
具有适应性强、易繁殖、造林成活率高、生长迅速、抗风、有一
定耐盐能力等特点,是我国沿海滩涂主要的造林树种之一。
在营造工业用材林、水土保持、盐碱地改造等方面有广阔的应
用前景。参照赵可夫的划分方法[3],结合植物的生长发育状
况,将植物的耐盐程度分为 4 级:在土壤含盐量超过 0. 6%范
围内能正常生长的植物为特耐盐植物;在含盐量为 0. 6% ~
0. 4%范围内能正常生长的植物为强耐盐植物;在含盐量为
0. 4% ~0. 2%范围内能正常生长的植物为中度耐盐植物;在
含盐量为 0. 2% ~ 0. 1%范围内能正常生长的植物为轻度耐
盐植物。本研究所用的 3 种柳树是 2009 年在如东东凌滩涂
含盐量为 0. 4%及以上土壤上所选育出的耐盐柳树新品种。
可见这 3 种柳树为强耐盐植物。本试验测定了 3 种耐盐柳树
在不同浓度盐胁迫下的生理指标,旨在为建立耐盐柳树早期
鉴定体系提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
本试验在江苏沿江地区农业科学研究所避雨大棚内进
行。供试的树种为笔者所在项目组选育的耐盐柳树新品系
L0903、L0906、L0911,均为一年生扦插苗。2011 年 5 月将各
品种进行盆栽定植和缓苗,盆上口径 25 cm,所用的基质为园
土 ∶ 基质 ∶ 草炭按照 1 ∶ 2 ∶ 1(体积比)混合,基质均用多菌
灵进行消毒。2011 年 8 月,选择长势相对一致的苗木进行试
验。采用完全随机组设计,共设 3 个 NaCl 浓度梯度:0、
0. 2%、0. 4%。每个梯度下种植 10 株苗木,3 次重复。采取
—791—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 8 期