全 文 ：第 9 卷 第 4 期 环 境 工 程 学 报 Vol ． 9，No ． 4
2 0 1 5 年 4 月 Chinese Journal of Environmental Engineering Apr ． 2 0 1 5
铜绿微囊藻胁迫对宽叶香蒲叶片
光呼吸特性的影响
陈国元 谢莆尧
(厦门理工学院环境科学与工程学院，厦门 361024)
摘 要 采用共生培养的实验方法，通过追踪测定宽叶香蒲(Typha latifolia)叶片中叶绿素含量、净光合速率、光呼吸
速率及乙醇酸氧化酶(GO)、谷氨酰胺合成酶(GS)及过氧化氢酶(CAT)的活性，研究不同初始密度铜绿微囊藻(Microcystis
aeruginosa)对宽叶香蒲叶片光呼吸特性的影响。结果表明，铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 104 ind /mL时，宽叶香蒲叶片叶绿
素含量、净光合速率、光呼吸速率及 GO、GS及 CAT的活性增加，说明低密度铜绿微囊藻对宽叶香蒲叶片的光合作用及光呼
吸具有促进作用;铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 107 ind /mL时，宽叶香蒲叶片净光合速率、光呼吸速率及 GO、GS 及 CAT 的
活性呈现先增加后降低的趋势，表明经过一段时间培养后，高密度铜绿微囊藻对宽叶香蒲叶片的光合作用和光呼吸呈现出
抑制作用。但是在净光合速率急剧降低的时候，光呼吸速率在短时间内仍然维持在一个较高水平，说明宽叶香蒲可能通过
维持或增强光呼吸在一定程度上抵抗逆境胁迫。
关键词 铜绿微囊藻 宽叶香蒲 光呼吸 光合作用
中图分类号 X171 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2015)04-1571-08
Effects of Microcystis aeruginosa stress on photorespiration of Typha latifolia leaves
Chen Guoyuan Xie Puyao
(College of Environmental Science and Engineering，Xiamen University of Technology，Xiamen 361024，China)
Abstract The evaluation of different initial density of Microcystis aeruginosa on the photorespiration in
Typha latifolia leaves was carried out through co-cultivation of Microcystis aeruginosa and Typha latifolia by mor-
nitoring chlorophyll-a content，net photosynthetic rate，photorespiration rate and GO，GS and CAT activities． Dur-
ing the incubation period，chlorophyll-a content，net photosynthetic rate，photorespiration rate and GO，GS and
CAT activities in Typha latifolia leaves increased，which indicated that there had promotion on the photosynthesis
and photorespiration in Typha latifolia leaves when the co-cultivated Microcystis aeruginosa．’s initial concentra-
tion was 1． 0 × 104 ind /mL． When Microcystis aeruginosa’s initial concentration was 1． 0 × 107 ind /mL，chloro-
phyll-a content，net photosynthetic rate，photorespiration rate and GO，GS and CAT activities in Typha latifolia
leaves increased initially and decreased gradually thereafter，which indicated that high concentration of Microcystis
aeruginosa had inhibition on the photosynthesis and photorespiration in Typha latifolia leaves after a period of in-
cubation． But，the photorespiration rate remained at a high level in a short time when the photosynthetic rate de-
creased drastically，which showed that Typha latifolia could resist the stress to a certain extent possibly by keep-
ing or enhancing photorespiration．
Key words Microcystis aeruginosa;Typha latifolia;photorespiration;photosynthesis
基金项目:国家自然科学基金资助项目(51309197) ;福建省自然科
学基金项目(2013J01210) ;福建省教育厅 A 类项目
(JA12257)
收稿日期:2014 － 03 － 05;修订日期:2014 － 04 － 10
作者简介:陈国元(1980—) ，男，副研究员，主要从事污染水体生态
修复研究工作。E-mail:chengy@ xmut． edu． cn
目前，利用水生植物进行氮、磷的富集和去除是
治理水体富营养化的有效途径［1］。然而水体富营
养化过程中，藻类大量生长，尤其是微囊藻，能严重
影响其他水生生物的存在［2，3］。如共生条件下，铜
绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)对苦草(Vallisneria
spiralis Linn．)产生明显的抑制，导致其生物量减
少［4］。共生情况下，铜绿微囊藻对菖蒲(Acorus cala-
mus)产生一定的化感抑制，菖蒲 MDA 含量增加，叶
绿素和生物量降低［5］。因此，富营养化水体中藻类
会对水生植物的生长产生影响从而导致水生植物生
环 境 工 程 学 报 第 9 卷
理生化条件的改变。其中，光呼吸是植物一个重要
的生理过程，在 C3 和 C4 植物中广泛存在
［6，7］，它在
耗散过剩的光能［8］，抑制活性氧产生，减少光抑制
和光氧化，提高光合作用效率［9］，有效提高逆境下
植物体内氮素循环［10］等方面具有重要作用。有研
究表明，由于变异使任何与光呼吸相关的酶受到抑
制或破坏时，高等植物会死亡或者生长非常
缓慢［11，12］。
目前，对植物的光呼吸特性已有大量研究报道。
戴浩等［13］研究表明，紫外辐射处理使大豆(Glycine
max)乙醇酸氧化酶(GO)、谷氨酰胺合成酶(GS)活
性升高，光呼吸速率增加;Zhou Ying 等［14］研究表
明，经过黑暗或加热处理后，桃树叶片中甘氨酸脱羧
酶复合体 H蛋白(GDCH)和 GO的基因表达水平升
高。但是关于和藻共生条件下，水生植物光呼吸特
性的研究还很匮乏，关于藻类胁迫对水生植物光呼
吸速率及相关酶活性的作用还不清楚。因此，研究
共生条件下藻对水生植物光呼吸的影响对了解富营
养化水体中水生植物的生长情况具有重要意义。
宽叶香蒲(Typha latifolia)为多年生水生或沼生
草本，是一种具有明显净化作用的观赏型挺水植物，
对污染水体中的氮磷有很好的去除效果［15］，在景观
水体的富营养化防治中具有广阔的应用前景。本研
究通过铜绿微囊藻和宽叶香蒲的共生培养实验，测定
宽叶香蒲叶片中叶绿素含量、净光合速率、光呼吸速
率及 GO、GS及过氧化氢酶(CAT)的活性，考察铜绿
微囊藻胁迫下，宽叶香蒲叶片光呼吸特性，为应用宽
叶香蒲进行富营养化水体的生物修复提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
宽叶香蒲幼苗购自福建省亚热带植物研究所花
卉市场，用蒸馏水清洗干净后以无菌水冲洗 3 遍，然
后用 BG-11［16］培养液预培养;铜绿微囊藻由中国科
学院水生生物研究所淡水藻种库提供，实验前 1 周
用 BG-11 培养液于 MGC-450BPY-2 智能型光照培养
箱中进行扩大培养，培养条件为:恒温光照((25 ±
1)℃，2 000 lx) ，明暗比 12 h /12 h。
1． 2 实验设计
选取预培养中生长良好的宽叶香蒲幼苗插入预
先打好孔的泡沫板中，再分别放进内装 2 L BG-11
培养液的玻璃培养缸，设定质量浓度为 20 g /L(鲜
重)。随后，接入扩大培养的铜绿微囊藻，接种密度
分别为 1． 0 × 104 和 1． 0 × 107 ind /mL。同时，设定
未接种铜绿微囊藻的对照组，每组设定 3 个平行。
培养缸置于 MGC-450BPY-2 智能型光照培养箱中培
养。每 6 天取 1 次样，测定宽叶香蒲幼苗叶片叶绿
素 a 含量、光合速率、光呼吸速率及 GO、GS、CAT
活性。
1． 3 测定方法
净光合速率和光呼吸速率均采用 LI-6400(LI-
COＲ，USA)系列光合仪测定。净光合速率采用气
流法测定，光呼吸速率采用低氧抑制法测定，气路连
通选择开放系统，叶室温度控制为 25℃，光强设置
为 1 300 μmol /(m2 · s)，气流流速设置为 300
μmol /s。叶片叶绿素 a 含量采用丙酮提取法［17］
测定。
酶活性测定:叶片洗净吸干后，加入磷酸缓冲
液，玻璃匀浆器匀浆，离心，得粗酶液，整个过程在
4℃下进行。然后 GO 活性采用盐酸苯肼-铁氰化钾
比色法测定，酶活以叶片每克鲜重每小时催化产生
的乙醛酸的微摩尔数表示［18］;CAT活性采用紫外分
光光度法测定［19］，酶活以叶片每克鲜重每秒催化分
解 H2O2 的微摩尔数表示;GS 活性测定:在粗酶液
中加入含咪唑-盐酸缓冲液、谷氨酸钠溶液，ATP-Na
溶液，MgSO4 溶液组成的反应液，25℃水浴 5 min 后
加入羟胺试剂，25℃水浴 15 min后加入 FeCl3 试剂，
分光光度法测定，酶活以叶片每克鲜重每小时催化
产生的 γ-谷氨酰基氧肟酸的微摩尔数表示［18］。
1． 4 数据处理与统计
运用 SPSS10． 0 软件及 Sigmaplot10． 0 软件对数
据进行统计分析和作图。
2 结果与讨论
2． 1 铜绿微囊藻对宽叶香蒲叶片光呼吸速率及净
光合速率的影响
大量研究表明，植物光呼吸受到许多因素的影
响，如紫外辐射［10，13］、营养盐［20］、温度［14］及 O2、CO2
浓度等［21］。本实验中，在和不同初始密度铜绿微囊
藻共培养条件下，宽叶香蒲叶片光呼吸速率也呈现
2751
第 4 期 陈国元等:铜绿微囊藻胁迫对宽叶香蒲叶片光呼吸特性的影响
出显著的差异，具体表现为，对照组中，宽叶香蒲光
呼吸速率逐渐增加，在第 18 天达到最大值，然后趋
于相对稳定;而铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 104
ind /mL时，宽叶香蒲光呼吸速率在第 12 天达到最
大值，此时为对照组光呼吸速率的 1． 28 倍，在整个
培养过程中，光呼吸速率显著高于对照组(Paried t-
test，p ＜ 0． 05);铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 107
ind /mL时，宽叶香蒲光呼吸速率在第 6 天达到最大
值，此时为对照组光呼吸速率的 1． 19 倍，在第 24 天
迅速降低，然后趋于稳定，第 30 天为对照组光呼吸
速率的 69． 7%，说明低密度铜绿微囊藻对宽叶香蒲
光呼吸有促进作用，而高密度铜绿微囊藻在培养初
期对宽叶香蒲光呼吸有一定的促进作用，但经过一
段时间培养后，铜绿微囊藻对光呼吸产生明显的抑
制作用。
有研究表明，植物光呼吸与光合作用密切相
关［22］。叶绿素 a是重要的光合色素，其含量的变化
势必影响叶片对光能的捕获。因此，叶片叶绿素 a
的含量可反应植物叶片光合功能的强弱。研究表
明，对照组中，宽叶香蒲叶片叶绿素含量在第 6 天达
到最大值，然后趋于稳定，净光合速率在第 12 天达
到最大值后保持相对稳定;而铜绿微囊藻初始密度
为 1． 0 × 104 ind /mL 时，叶片叶绿素含量和净光合
速率逐渐增加，分别在第 12 和 18 天达到最大值，此
时分别为对照组叶绿素含量和净光合速率的 1． 07
倍和 1． 21 倍;铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 107 ind /
mL时，叶绿素含量逐渐下降，在第 18 天达到最小
值，此时为对照组叶绿素含量的 59． 5%，从第 24 天
开始趋于稳定。而净光合速率在第 6 天达到最大
值，然后迅速降低，在第 24 天达到最小值，此时为对
照组光合速率的 37． 8%，说明共培养条件下，低密
度的铜绿微囊藻能够促进叶绿素合成，导致净光合
速率上升，而高密度铜绿微囊藻对宽叶香蒲产生化
感抑制，导致叶绿素分解，净光合速率下降。相关分
析表明，对照组和低初始密度铜绿微囊藻处理组中
宽叶香蒲叶片光呼吸速率和净光合速率显著正相关
(p ＜ 0． 05)，说明光呼吸速率和净光合速率变化具
有较好的同步性。但是在高密度铜绿微囊藻处理组
中，宽叶香蒲叶片净光合速率在第 12 天急剧降低，
而光呼吸速率在第 12 天缓慢下降，从第 18 天迅速
图 1 实验期间宽叶香蒲叶片光呼吸速率的变化
Fig． 1 Variation of photorespiration rate in
Typha latifolia leaves during trial period
图 2 实验期间宽叶香蒲叶片叶绿素 a含量的变化
Fig． 2 Variation of chlorophyll-a content in
Typha latifolia leaves during trial period
图 3 实验期间宽叶香蒲叶片净光合速率的变化
Fig． 3 Variation of net photosynthetic rate in
Typha latifolia leaves during trial period
降低，说明，光合作用受到抑制，而光呼吸在短时间
内仍然维持在一个较高水平。有研究表明，马蹄莲
叶柄部存在较低的 CO2 同化速率，但是光呼吸速率
较高，从而使其保持较高的电子传递速率［23］。CO2
同化受到限制的情况下，植物可通过光呼吸来维持
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环 境 工 程 学 报 第 9 卷
一定的线性电子传递和光能利用率，从而对光合器
官起到保护作用［24］。因此，高密度铜绿微囊藻胁迫
下，宽叶香蒲可能通过维持较高的光呼吸速率来维
持一定的电子传递，从而对光合器官在短时间内起
到保护作用。
2． 2 铜绿微囊藻对宽叶香蒲叶片 GO活性的影响
GO是光呼吸代谢的关键酶，它催化乙醇酸氧
化生成乙醛酸［25］，并伴随 H2O2 的生成，其活性的高
低直接影响光呼吸的快慢［26］。本研究结果表明，
GO活性在不同初始密度铜绿微囊藻处理组中存在
显著差异。在培养过程中，对照组中 GO 活性逐渐
增加，在第 12 天达到最大值，然后逐渐趋于稳定;铜
绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 104 ind /mL 时，GO 活性
逐渐增加，在第 12 天达到最大值，此时为对照组 GO
活性的 1． 05 倍，然后趋于相对稳定，在第 30 天时，
为对照组 GO活性的 1． 06 倍;铜绿微囊藻初始密度
为 1． 0 × 107 ind /mL时，GO 活性在第 6 天达到最大
值，然后迅速降低，在第 24 天达到最小值，此时为对
照组 GO活性的 66． 8%。GO 的底物为乙醇酸，来
源于光合作用，所以 GO 活性与光合速率有密切关
系。在铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 104 ind /mL 处
理组中，净光合速率逐渐增加，导致底物浓度上升，
GO活性增加，从而导致高光呼吸速率;而高密度铜
绿微囊藻处理组中，净光合速率下降，GO 活性也大
幅度下降，说明高初始密度的铜绿微囊藻对 GO 活
性有抑制作用。影响 GO 活性的原因很多，如随着
土壤水分含量的减少，芦苇叶片中 GO 活性逐渐降
低［27］;而在盐胁迫下，鱼腥藻(Anabaena)的 GO 活
性却显著上升［28］。但是 GO 活性与光呼吸速率在
培养期间变化趋势不太一致，GO 活性在第 12 天急
剧降低，而此时光呼吸速率仍然保持在一个较高的
水平，这说明在 GO活性受到抑制时，宽叶香蒲可能
还存在其他光呼吸的补充途径来提供乙醛酸。如
Yamaguchi K．等［29］在转基因烟草植株中发现了几
株 GO活性下降的植株，但是光呼吸途径中的丝氨
酸:乙醛酸氨基转移酶(SGAT)及羟基丙酮酸还原
酶(HPＲ)的表达没有受到明显影响。另外，Xu
Huawei等［30］以分子技术得到了 GO 表达受抑制的
水稻，乙醇酸在体内积累，但其光呼吸的下游代谢途
径和基因表达没有受到影响，进一步研究发现，异柠
檬酸裂解酶(ICL)和苹果酸合成酶(MLS)表达量升
高，而 ICL 和 MLS 是乙醛酸循环的重要酶，这说明
在 GO表达受到抑制从而导致乙醛酸不能正常生成
时，乙醛酸循环被激活从而提供乙醛酸回补到光呼
吸途径。而宽叶香蒲的光呼吸补充途径还有待进一
步研究。
图 4 实验期间宽叶香蒲叶片 GO活性的变化
Fig． 4 Variation of GO activity in Typha
latifolia leaves during trial period
2． 3 铜绿微囊藻对宽叶香蒲叶片 GS活性的影响
GS参与多种氮代谢的调节，是参与氮营养代谢
的一种重要酶，其主要功能是参与 NH +4 的同化，同
时它也是植物光呼吸中的一种关键酶［31］。一般情
况下，植物直接吸收的 NH +4 或者由 NO
－
3 还原的
NH +4 会立即被 GS同化，从而避免了 NH
+
4 在细胞中
的过多积累而造成对细胞的伤害［20］。GS 有 2 种同
工酶，即分别定位于胞质和叶绿体的 GS1 和 GS2，分
别执行不同的生理功能。位于叶绿体中的 GS2 的主
要功能是把叶绿体和光呼吸再生成的 NH +4 合成为
谷氨酰胺［32，33］。而有研究表明，植物光呼吸释放的
NH +4 量是 NO
－
3 还原产生 NH
+
4 量的 20 多倍，光呼
吸是植物尤其是 C3 植物体内 NH
+
4 的主要来源
［34］。
从图 5 可知，所有实验组中 GS活性都在第 6 天
有不同程度的上升。而在培养过程中，对照组中 GS
活性相对比较稳定;铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 ×
104 ind /mL时，GS活性继续上升，在第 12 天达到最
大值，此时为对照组 GS 活性的 1． 05 倍;铜绿微囊
藻初始密度为 1． 0 × 107 ind /mL 时，GS 活性在第 6
天达到最大值后急剧下降，在第 24 天达到最小值，
此时为对照组 GS 活性的 85． 7%，表明铜绿微囊藻
在低密度时，对宽叶香蒲的 GS 活性有促进作用，而
4751
第 4 期 陈国元等:铜绿微囊藻胁迫对宽叶香蒲叶片光呼吸特性的影响
图 5 实验期间宽叶香蒲叶片 GS活性的变化
Fig． 5 Variation of GS activity in Typha
latifolia leaves during trial period
铜绿微囊藻在高密度时，对宽叶香蒲的 GS 活性产
生强烈抑制。
有研究表明，植物 GS 活性受到重金属［35］、臭
氧［36］、干旱［37］、盐度［33］及营养盐［20］等因素的影响。
如，干旱胁迫下，缺苞箭竹(Fargesia denudata Yi)幼
叶内 NH +4 浓度升高，GS活性增强
［37］;盐胁迫下，水
稻(Oryza sativa L．)老叶内 GS2 基因表达受到抑
制［33］。而在共生条件下，高密度铜绿微囊藻的存在
会对植物产生化感胁迫，导致植物细胞膜受损［5］，
从而影响 GS 的合成;另一方面会促进植物叶绿素
分解，导致叶绿素含量大幅降低［5］，叶的净光合速
率下降，碳水化合物的合成量降低。而植物体内
NH +4 的同化需要大量碳水化合物的参与来提供足
够的碳架。因此，在碳水化合物量不足的时候，GS
活性受到抑制，NH +4 的同化减弱，导致 NH
+
4 在植物
体内积累，从而影响光呼吸速率。
2． 4 铜绿微囊藻对宽叶香蒲叶片 CAT 活性的
影响
CAT是以铁卟啉为辅基的结合酶，是植物体中
第一种被发现的抗氧化酶［38］，它催化 H2O2 生成
H2O和 O2
［39］，是逆境胁迫下植物防御系统中发挥
重要作用的关键酶之一［40］。
正常情况下，植物体内 CAT 活性一般比较稳
定，当外界环境改变从而对植物产生胁迫时，CAT
活性会升高，从而与体内其他抗氧化酶协同作用清
除植物体内产生的活性氧，使植物膜质免遭过氧化
损害［41，42］。但是，当外界环境胁迫特别严重时，植
物体内活性氧会大量产生，当超过抗氧化酶系统的
歧化能力时，不会被有效清除，从而破坏植物的膜脂
结构，严重时可导致植物死亡［42］。
图 6 实验期间宽叶香蒲叶片 CAT活性的变化
Fig． 6 Variation of CAT activity in Typha
latifolia leaves during trial period
从图 6 可知，对照组中 CAT活性在第 6 天达到
最大值，然后缓慢降低并达到相对平衡。铜绿微囊
藻初始密度为 1． 0 × 104 ind /mL 时，CAT 活性逐渐
上升，在第 12 天达到最大值，此时为对照组 CAT 活
性的 1． 61 倍;铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 107 ind /
mL时，CAT 活性在第 12 天达到最大值后急剧下
降，在第 18 天达到最小值，此时为对照组 CAT 活性
的 1． 34 倍，第 30 天 CAT活性为对照组 CAT活性的
1． 11 倍。这是因为，共培养条件下，低初始密度的
铜绿微囊藻一方面对宽叶香蒲产生了一定的化感胁
迫，SOD活性上升，导致 H2O2 浓度增加。如菖蒲和
铜绿微囊藻共生培养时，菖蒲叶片 SOD活性在培养
前期迅速上升［5］。另一方面，光呼吸是 H2O2 的主
要来源，低密度铜绿微囊藻处理组中，宽叶香蒲叶片
GO活性上升，光呼吸速率增加，必然导致 H2O2 浓
度增加，因此促进了 CAT活性使其保持在较高的水
平。但是 CAT活性比 GO活性高 2 － 3 个数量级，所
以可以有效清除 H2O2，导致 H2O2 浓度不升高，减少
H2O2 等活性氧引起的膜脂过氧化。有研究表明，盐
胁迫下，大麦［43］及盐生植物獐茅［44］体内 CAT 活性
都有不同程度的上升;慈姑(Sagittaria sagittifolia
L．)在受到较轻的伤害时，体内活性氧增多，抗氧化
酶活性升高，在一定程度上可清除活性氧，减轻或消
除其对膜的伤害［45］;CAT 对 H2O2 的清除作用使其
在西兰花［46］、甘蔗［47］及烟草［48］对热胁迫的抵抗中
起到非常重要的作用。而铜绿微囊藻初始密度较高
5751
环 境 工 程 学 报 第 9 卷
时，开始化感胁迫产生的活性氧导致了宽叶香蒲叶
片抗氧化酶的活性升高，而随着时间的增加，化感胁
迫越来越严重，从而对酶产生抑制。有研究表明，玉
米在受到高浓度镉胁迫后，叶片中出现高浓度的
H2O2，CAT活性显著增加，但是随着培养时间的延
长，CAT活性降低［49］。同时也有研究表明，NaCl 浓
度为 400 和 600 mmol /L 时，獐茅体内 CAT 活性开
始显著上升，但 12 天后，急剧降低，NaCl 浓度越高，
下降幅度越大［44］。
3 结 论
共生培养情况下，铜绿微囊藻初始密度为 1． 0
× 104 ind /mL时对宽叶香蒲叶片的光呼吸和光合作
用有促进作用，表现为，培养过程中宽叶香蒲叶片绿
素含量，净光合速率，光呼吸速率及 GO、GS 及 CAT
的活性增加;铜绿微囊藻初始密度为 1． 0 × 107 ind /
mL时对宽叶香蒲叶片光呼吸和光合作用具有先促
进后抑制的作用，表现为宽叶香蒲叶片净光合速率、
光呼吸速率及 GO、GS及 CAT的活性呈现先增加后
降低的趋势。但是在净光合速率急剧降低的时候，
宽叶香蒲可能通过维持或增强光呼吸在一定程度上
抵抗逆境胁迫。
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