全 文 ：中国环境科学 2009,29(2)：142~146 China Environmental Science

球果蔊菜脯氨酸的积累及与 Cd 耐性的关系
孙瑞莲 1,2,王文兴 2,周启星 1,3* (1.中国科学院沈阳应用生态研究所,中国科学院陆地生态过程重点实验室,辽宁
沈阳 110016；2.山东大学环境研究院,山东 济南 250100；3.南开大学环境科学与工程学院,环境污染过程与基准教
育部重点实验室,天津 300071)

摘要：采用盆栽方法,以风花菜(Rorippa islandica)为对照植物,研究 Cd 超积累植物球果蔊菜[Rorippa globosa (Turcz.) Thell.]脯氨酸的积累、
丙二醛含量、生物量及叶绿素含量的变化,及其与 Cd 生物积累的关系.结果显示,Cd 处理能明显促进 2 种植物体内脯氨酸的积累,当土壤中
Cd 浓度≤25µg/g 时,球果蔊菜叶片脯氨酸的积累效应尤为显著;此时叶片生物量、叶绿素及丙二醛含量与对照相比均无显著差异,表明其叶
片脯氨酸的积累在一定程度上可缓解 Cd 胁迫造成的氧化损伤.相关分析表明,球果蔊菜根系脯氨酸可指示球果蔊菜根系中 Cd 的积累.
关键词：球果蔊菜；Cd；超积累；耐性；脯氨酸
中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2009)02-0142-05

Cadmium tolerance and proline accumulation in Rorippa globosa (Turcz.) Thell. SUN Rui-lian1,2, WANG Wen-xing2,
ZHOU Qi-xing1,3* (1.Key Laboratory of Terrestrial Ecological Process, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of
Sciences, Shenyang 110016, China；2.Environment Research Institute, Shandong University, Jinan 250100, China；3.Key
Laboratory of Pollution Processes and Environmental Criteria, Ministry of Education, College of Environmental Science
and Engineering, Nankai University, Tianjin 300071, China). China Environmental Science, 2009,29(2)：142~146
Abstract：Changes in the biomass, contents of malondialdehyde (MDA), chlorophyll and free proline in the
Cd-hyperaccumulator Rorippa globosa (Turcz.) Thell., in particular, the relationships of free proline with Cd
accumulation were investigated using pot-culture experiments and compared with a closely related species Rorippa
islandica. Application of Cd significantly increased the content of free proline in both R. globosa and R. islandica. There
was a significant increase in the level of free proline in leaves of R. globosa treated with 10 and 25µg/g Cd. Moreover,
there were no change in biomass of R. globosa leaves, the level of MDA and the content of chlorophyll compared with the
control. It could be thus suggested that free proline might play an important role against oxidative stress caused by Cd.
The results of the correlation analysis indicated that free proline in roots of R. globosa and in whole tissues of R. islandica
might act as the indication of Cd hyperaccumulation.
Key words：Rorippa globosa (Turcz.) Thell.；cadmium；hyperaccumulation；tolerance；free proline

球果蔊菜[Rorippa globosa (Turcz.) Thell.]是
新近发现的一种典型的Cd超积累植物[1].而对超
积累植物重金属耐性、超积累特性及其分子机理
的研究,已成为植物学和环境科学领域的热点.
脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质,脯氨
酸的积累在植物抵抗重金属胁迫中起着重要的保
护作用[2-4].目前有关超积累植物体内脯氨酸含量
变化与重金属积累间相互作用的研究鲜见报道.本
研究采用盆栽方法,以风花菜为对照植物,研究不
同浓度 Cd 处理对超积累植物球果蔊菜生长情况
及其叶绿素、丙二醛和脯氨酸含量的影响,探讨脯
氨酸与球果蔊菜 Cd 积累与解毒的关系,为深入认
识植物超积累的生理机制提供科学依据.
1 材料与方法
1.1 盆栽试验
供试土样采自中国科学院沈阳生态实验站
非污灌农业土壤表层(0~20cm).土壤为草甸棕
壤,pH值为6.5,有机质含量为1.52%,Cd的背景值
收稿日期：2008-08-02
基金项目：国家“863”项目(2006AA06Z386);高等学校科技创新
工程培育资金项目(707011)
* 责任作者, 研究员, Zhouqx523@yahoo.com
2 期 孙瑞莲等：球果蔊菜脯氨酸的积累及与 Cd 耐性的关系 143

为0.25µg/g.土样自然风干并过4mm筛备用.试验
设 5 个处理(CK,T1~T4),投加 Cd 浓度分别为
0,10,25,50, 100µg/g,以 CdCl2⋅2.5H2O 的形式固态
加入到土壤中,充分混匀,平衡 14d 后一次性装入
可容纳 1kg 土的塑料盆中,每个处理重复 6 次.
球果蔊菜和风花菜(Rorippa islandica)种子
均采自生态站,500mg/kg 赤霉素处理 24h,自来
水、蒸馏水冲洗 3 次后育苗,种子萌发 2 周后,取
株高一致的幼苗移栽到各处理盆中,每盆种植 4
株.培养期间温度为 10~33℃,用自来水浇灌,土壤
湿度保持在 60%田间持水量.移栽 4 周后取样.
1.2 生理指标测定
脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法 [5]测定;
丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸显色法[6]
测定;叶绿素含量采用比色法[7]测定.
1.3 植株生物量与 Cd 含量的测定
将球果蔊菜、风花菜分为根、茎、叶,自来
水冲洗后用去离子水洗净,用滤纸吸干水分后测
定其鲜重 ,记录生物量 ,然后在 105℃下杀青
30min, 70 ℃下烘至恒重,将烘干的样品磨碎后,
采用 HNO3-HClO4 法消解,原子吸收分光光度计
测定Cd 含量[8].分析过程中以国家标准植物样品
(GSV-3)进行分析质量控制.
1.4 数据分析
采用 Excel 2000 及 SPSS11.5 进行数据处理,
利用 LSD 法进行多重比较,利用 Pearson 相关对
数据进行分析.
2 结果与讨论
2.1 球果蔊菜对 Cd 的超积累特性
如图 1 所示,随着土壤中 Cd 浓度的增加,Cd
在 2 种植物叶片、茎及根系中的积累均随之增
加 .T1 处理时 ,球果蔊菜叶片中的 Cd 含量为
120.5µg/g,已超出 Cd 超积累植物的阈值浓度
100µg/g[9].在各处理(CK,T1~T4)下,球果蔊菜叶片
Cd 积累量均高于茎及根系 Cd 积累量,其叶片 Cd
含量为根系 Cd 含量的 2.0~3.5 倍.风花菜的 Cd
积累情况较复杂,T1和 T2处理下,叶片 Cd 积累量
要明显大于茎和根系;T3和 T4 处理时,根系 Cd 积
累量基本上大于叶片和茎.通过比较可以发现,球
果蔊菜叶片 Cd 积累量明显高于风花菜,根系中
Cd 积累量恰恰相反.与风花菜相比,球果蔊菜对
Cd 从根部向地上部转移的能力更强.

a. 球果蔊菜
0
100
200
300
400
500
0 20 40 60 80 100
Cd 浓度(μg/g)
植
株
C
d
含
量
(μg
/g
,以
干
重
计
)
叶片
根系
茎


b. 风花菜
0
50
100
150
200
250
300
350
0 20 40 60 80 100
Cd 浓度(μg/g)
叶片
根系
茎
植
株
C
d
含
量
(μg
/g
,以
干
重
计
)

图 1 不同处理下球果蔊菜和风花菜各组织中 Cd 含量
Fig.1 Cd accumulation in tissues of Rorippa globosa
(Turcz.) Thell. and Rorippa islandica in different Cd
treatments
2.2 Cd 污染胁迫下球果蔊菜生物量及叶绿素
含量的变化
由表 1 可见,T1~T3 处理下,球果蔊菜叶片鲜
重与对照差异均不显著,T4 处理时,叶片生长受
到明显抑制,为对照的 45%.茎部及根系生物量
则不同,T1 处理时,茎部及根系鲜重与对照相比
均无明显差异,但随着 Cd 浓度的升高,生物量急
剧下降,在T2~T4处理下,球果蔊菜茎部及根系鲜
重分别为对照的 56%~13%和 69%~30%.对于风
花菜,除 T1 处理时叶片鲜重与对照相比无明显
差异外,随着土壤中 Cd 浓度的增加,茎部、根系
及其余处理时的叶片生物量均显著降低. T4 处
理下,叶片、根系及茎部鲜重分别为对照的 13%,
18%和 8%.
144 中 国 环 境 科 学 29 卷

表 1 不同 Cd 浓度下球果蔊菜及风花菜生物量
Table 1 Biomass of Rorippa globosa (Turcz.) Thell. and
Rorippa islandica grown in different Cd treatments
球果蔊菜平均鲜重(g/株) 风花菜平均鲜重(g/株) 处理
叶 茎 根 叶 茎 根
CK 6.18A 2.84A 0.78A 2.40a 2.64a 0.39a
T1 6.22A 2.60A 0.70AB 2.24a 2.30b 0.29b
T2 6.16A 1.60B 0.66B 1.85b 1.53c 0.23c
T3 6.18A 0.80C 0.51C 0.64c 0.48b 0.13d
T4 2.81B 0.37D 0.24D 0.32d 0.20e 0.07e
注: 同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)
由图 2 可以看出,T1处理下球果蔊菜叶绿素含
量略有升高,而后随着 Cd 浓度的升高呈下降趋势.
在 T1~T3 处理时,球果蔊菜叶绿素含量与对照相比
均无显著差异(P >0.05),在 T4 处理时,叶绿素含量
呈现显著降低,与对照相比下降了 21%.比较而言,
风花菜叶绿素含量的降低幅度比球果蔊菜大.除T1
处理没有影响风花菜叶绿素含量外(P >0.05),其余
处理的叶绿素含量均呈显著降低趋势.以上结果表
明,叶绿素与生物量均可反映植物耐性特征,球果
蔊菜的 Cd 耐性比风花菜更强.

1
1.5
2
2.5
0 20 40 60 80 100
Cd 处理浓度(μg/g)
叶
绿
素
含
量
(m
g/
g,
以
鲜
重
计
) 球果蔊菜
风花菜

图 2 不同 Cd 浓度处理下球果蔊菜和风花菜叶片中叶
绿素含量的变化
Fig.2 Changes in the content of chlorophyll in leaves of
Rorippa globosa (Turcz.) Thell. and Rorippa islandica
grown in different Cd treatments
2.3 Cd 污染胁迫对球果蔊菜 MDA 含量的影响
由图 3a 可见,Cd 胁迫引起球果蔊菜叶片及
根系MDA含量的增加,但在T1和T2处理下,球果
蔊菜叶片 MDA 含量与对照相比差异不显著
(P >0.05).球果蔊菜根系中 MDA 含量仅在 T1 处
理时差异不显著(P >0.05).与球果蔊菜不同,除 T1
处理时风花菜叶片 MDA 含量增加不明显外
(P >0.05),其他处理均可导致风花菜叶片及根系
中 MDA 的积累(图 3b).与球果蔊菜相比,风花菜
叶片和根系 MDA 含量增加幅度更大,说明膜脂
过氧化程度更为严重.

a. 球果蔊菜
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 20 40 60 80 100
Cd 浓度(μg/g)
M
D
A
含
量
(n
m
ol
/g
,以
鲜
重
计
)
叶片
根系


b. 风花菜
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 20 40 60 80 100
Cd 浓度(μg/g)
M
D
A
含
量
(n
m
ol
/g
,以
鲜
重
计
)
叶片
根系

图 3 不同 Cd 浓度处理下球果蔊菜和风花菜叶片及根
系中 MDA 含量
Fig.3 MDA concentrations in leaves and roots of Rorippa
globosa (Turcz.) Thell. and Rorippa islandica grown in
different Cd treatments
2.4 Cd 污染胁迫下球果蔊菜脯氨酸的积累
由图 4a 可见,不同浓度 Cd 处理均能诱导球
果蔊菜叶片及根系脯氨酸的积累,不同的是根系
最大值出现在 T4 处理,而叶片最大值出现在 T2
处理.球果蔊菜叶片脯氨酸含量远大于根系,且增
加幅度也要高于根系.由于游离脯氨酸的分配对
植物的自我保护起着重要的作用,各组织中脯氨
酸含量的多少,直接关系到其抗逆性的强弱[10-11].
本研究结果表明,球果蔊菜叶片脯氨酸发挥着更
大的作用.由图 4b 可以看出,随着土壤中 Cd 浓度
2 期 孙瑞莲等：球果蔊菜脯氨酸的积累及与 Cd 耐性的关系 145

的升高,风花菜体内脯氨酸的含量也随之增加.比
较而言,根系脯氨酸的增长幅度较小,但其脯氨酸
含量基本上大于叶片.

a. 球果蔊菜
0
100
200
300
400
500
600
700
0 20 40 60 80 100
Cd 处理浓度(μg/g)
脯
氨
酸
含
量
(μg
/g
,以
鲜
重
计
)
叶片
根系



b. 风花菜
0
20
40
60
80
10
12
14
16
18
0 20 40 60 80 100
Cd 处理浓度(μg/g)
脯
氨
酸
含
量
(μg
/g
,以
鲜
重
计
)
叶片
根系

图 4 不同 Cd 浓度处理下球果蔊菜和风花菜叶片及根
系中脯氨酸含量
Fig.4 Content of proline in leaves and roots of Rorippa
globosa (Turcz.) Thell. and Rorippa islandica grown in
different Cd treatments
重金属胁迫下脯氨酸的积累可能与其参与
了渗透调节及酶保护作用有关.本研究中,Cd 能
明显促进 Cd 超积累植物球果蔊菜和非超积累植
物风花菜的脯氨酸积累,表明脯氨酸的积累并非
超积累植物的特性,而是植物适应 Cd 胁迫的机
制之一.Alia-Saradhi 等[12]研究表明,脯氨酸具有
清除活性氧、减轻膜脂过氧化作用的功能.计汪
栋等[13]研究发现,菹草在受到 Hg2+处理后脯氨酸
含量上升,与清除体内因胁迫而产生的大量活性
氧作用有关,可以作为鉴定植物相对抗性的指标.
本研究中,T1和T2处理可促进球果蔊菜叶片中脯
氨酸的积累,T2 处理时达到最大值,为对照的 6.6
倍,同样情况下,叶片生物量、叶绿素含量、MDA
含量与对照相比均无显著差异;T3 和 T4 处理时,
脯氨酸含量呈现下降趋势,分别为对照的 2.4 倍
和 1.9 倍,此时叶片 MDA 含量明显上升,引起植
物细胞膜脂过氧化,说明低浓度 Cd 处理时球果
蔊菜叶片脯氨酸的积累在一定程度上缓解了 Cd
胁迫造成的氧化损伤.然而这种作用是有一定限
度的,即使对耐性植物,脯氨酸含量也存在一个阈
值.覃光球等[14]研究发现,秋茄幼苗叶片中的脯
氨酸含量随着 Cd 胁迫浓度的增加出现先升后降
的趋势,并且 Cd 胁迫下,脯氨酸含量始终保持在
空白对照之上,表明秋茄幼苗对低浓度的 Cd 有
一定的抵抗能力,但在高浓度的 Cd 胁迫下则受
到伤害.就风花菜而言,Cd 亦可明显促进其体内
脯氨酸的积累,并且风花菜叶片中脯氨酸含量随
着 Cd 浓度的增加持续增加,但仅 T1 处理时风花
菜叶片 MDA 含量无显著增加,其余处理叶片膜
脂过氧化程度明显加深,表明脯氨酸在清除活性
氧自由基方面的作用是有限的.
2.5 球果蔊菜叶片及根系脯氨酸与其他指标的
相关分析
表 2 球果蔊菜各项指标之间的相关性
Table 2 Correlations among the indexes in leaves and
roots of Rorippa globosa (Turcz.) Thell.
组织 指标 生物量 MDA Cd 积累 叶绿素
MDA −0.722**
Cd 积累 −0.644** 0.885**
叶绿素 0.692** −0.821** −0.719** 叶片
脯氨酸 0.256 -0.048 0.124 0.242
MDA −0.917**
Cd 积累 −0.928** 0.881** 根系
脯氨酸 −0.928** 0.957** 0.932**
注:** 极显著(P<0.01), n =15
由表 2 可见,球果蔊菜叶片脯氨酸含量与叶
片鲜重、MDA 含量及 Cd 积累量之间均无明显
相关性,与叶片结果不同,根系脯氨酸含量与根系
鲜重呈极显著负相关,与根系 MDA 含量及 Cd 积
累量呈极显著正相关.可以推断,根系脯氨酸含量
可以表征根系中 Cd 的积累.
由表 3 可见,风花菜脯氨酸含量与叶片鲜重
及叶绿素含量呈极显著负相关,与叶片 MDA 含
量及 Cd 积累量呈极显著正相关.根系脯氨酸含
146 中 国 环 境 科 学 29 卷

量与叶片的结果相似.相关分析显示,脯氨酸含量
可以表征风花菜体内 Cd 积累.
表 3 风花菜各项指标之间的相关性
Table 3 Correlations among the indexes in leaves and
roots of Rorippa islandica
组织 指标 生物量 MDA Cd 积累 叶绿素
MDA −0.897**
Cd 积累 −0.870** 0.918**
叶绿素 0.921** −0.916** −0.921** 叶片
脯氨酸 −0.835** 0.969** 0.941** −0.888**
MDA −0.932**
Cd 积累 −0.947** 0.983** 根系
脯氨酸 −0.925** 0.891** 0.913**
注:** 极显著(P<0.01), n=15
相关研究显示脯氨酸积累量与 Cd 胁迫浓度
具有显著相关性[4,14],可以作为土壤 Cd 污染的检
测指标.王燕燕等[15]在对玉米、向日葵、蓖麻种
苗对 Cd 的积累性与耐受性的相关分析中发现,
叶片质膜透性和脯氨酸含量均与种苗体内的 Cd
积累量呈正相关,其中蓖麻叶片的质膜透性和脯
氨酸含量均与 Cd 含量呈显著正相关,并由此推
断,脯氨酸含量可以作为 Cd 在植物体内积累以
及植物受到Cd胁迫的一种监测指标.江枝和等[16]
运用灰色系统理论分析了姬松茸子实体中 17 种
氨基酸含量与重金属 Cd 含量的关系,结果表明,
脯氨酸含量与 Cd 含量呈正相关,关联系数为
0.687,与以上研究结果相似,本研究证实脯氨酸
含量可指示植物体内 Cd 的积累,对于风花菜而
言,脯氨酸含量亦可作为 Cd 胁迫植物的一种监
测指标.
3 结论
3.1 球果蔊菜表现出 Cd 超积累植物所具备的
积累性和耐性特征.
3.2 实验条件下当土壤中 Cd 浓度≤25µg/g 时,
球果蔊菜叶片的积累效应显著,叶片生物量、叶
绿素及丙二醛含量与对照相比均无显著差异,表
明脯氨酸与球果蔊菜的 Cd 耐性有关.
3.3 球果蔊菜根系脯氨酸可以指示球果蔊菜根
系中 Cd 的积累.
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作者简介：孙瑞莲(1978-),女,山东烟台人,博士,主要研究方向为污
染生态修复及其机理.发表论文 8 篇.