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三籽两型豆地下种子的发生及在自然种群繁衍中的作用



全 文 :· 资源研究·
三籽两型豆地下种子的发生及在自然种群繁衍中的作用
李桂兰 1, 2 乔亚科 2 臧少先 3 李明刚 1
( 1.南开大学生命科学学院分子生物学研究所 天津  300071;  2.河北科技师范学院 昌黎  066600 ;
3.保定职业技术师范学院 河北保定  071001)
摘要: 通过野外实地调查、室内种子萌发试验、田间播种及形态
学研究 ,表明三籽两型豆属于耐阴、喜湿、怕高温的短日照植
物 ,存在地上和地下两种类型的种子 ,幼苗属于子叶不出土类
型。 其地下种子主要来自子叶节部位发生的地下茎及其分枝 ,
地下茎各分枝的顶端膨大逐渐发育成具有完整结构的种子。地
下种子播种后能正常出苗、开花 ,并结出正常的地上、地下种
子。 自然状态下 ,由于地上种子存在硬实现象 ,吸水萌发率较
低 ,地下种子在种群的繁衍过程中起重要作用。
关键词 三籽两型豆 地下种子 种群繁衍
三籽两型豆 ( Amphicarpaea edgeworthii Benth. )
属豆科 ,蝶形花亚科 ,两型豆属 ( Amphicarpaea Ellio t )
植物 ,该属内约有 10种 ,分布于东亚、北美以及非洲东
南部等 ,我国分布有 3种:三籽两型豆 ( A. edgeworthii
Benth. )、锈毛两型豆 ( A. ruf escens . )和线苞两型豆
(A . linearis chun et T. chen) (中国植物志 , 1995) [1 ]。
荒 濑 辉 夫 ( 1999 ) 报 道 两 型 豆 ( Amphicarpaea
edgeworthii Benth. )是日本的唯一地下结种子的植
物 ,地下种子千粒重 100~ 300g ,无毒 ,是一种具有很
高潜在价值的食用野生植物 ,它具有地上开放花、地上
闭锁花和地下闭锁花三种复杂的繁殖样式 ;在日本全
国已搜集了几十份材料 ,分析了不同纬度下性状的差
异 ,对种子产量及相关性状进行了研究。 郭学民等
( 2002)对三籽两型豆地上、地下种子的种皮、果皮进行
了扫描电镜观察 ,对种皮裂纹、孔隙及果皮毛进行了描
述 [4 ]。 《中国中药资源志要》等记载 ,两型豆种子可入
药 ,医治妇科病。 两型豆含有异黄酮类化合物 ,具抗氧
化、抗肿瘤、抗菌、抗炎等作用 ,还具有降血脂、抗血栓
作用 (黄芸等 , 2001)。两型豆可以直接喂食草家畜 ,粗
蛋白、钙磷含量较高 ,因其分布广、容易采集 ,具有较高
的饲用价值 , 两型豆是优质牧草 (王秋波 , 1996) [5 ]。
目前 ,国内外有关三籽两型豆的研究报道较少 ,日
本学者荒濑辉夫 ,井上直人 ( 1998a, 1998b, 1999)和我
国乔亚科 ( 2000) ,郭学民 ( 2002)近期就两型豆的相关
研究进行了报道。 三籽两型豆 ( A . edgeworthii
Benth. )地上、地下都能结种子 ,特别是地下种子的独
特发育方式很有可能使两型豆成为植物发育生物学研
究的一种模式植物。
1 材料和方法
1. 1 野外调查
在河北省秦皇岛祖山 (老岭 )山区 ( 1998~ 2001)、
山海关山区 ( 1999)、青龙都山自然保护区 ( 1999)等地 ,
于 9月下旬对自然生长的三籽两型豆群落进行调查 ,
分单株采收地上、地下种子 ;用铁锹挖出每个单株的地
下部分 ,收获地下种子 ,通过地下子叶节部位保留的果
皮可以清楚的判断每个植株的来源 (由地上种子发育
来或是由地下种子发育来 )。
1. 2 室内发芽试验
取地上、地下种子进行培养皿萌发试验 ,地上种子
的发芽分对照 (不破种皮 )、处理 1(用小刀划破种皮 )
和处理 2( - 20°C冷冻 15d)共 3种方式 ,萌发温度 22
~ 24°C,每皿 50粒 ,三次重复。地下种子不作处理直接
发芽 ,每皿 15粒 ,五次重复。
1. 3 田间种植
将地下、地上种子 (破皮后 )于 5月 1日播种于营
养钵中育苗 ,当幼苗长至第一片真叶展开时 ,移栽定植
于试验小区中 ,小区面积 3× 1. 5m2 , 2行区 ,株距
50cm;及时灌水 ,用 70%透光率遮阳网遮挡阳光 ,株高
达 30cm左右时用竹竿搭架 ;分时期调查植株表现 ,记
载生育进程等。种子成熟时 ,挖出地下部分 ,用水冲洗
掉泥土 ,观察地下种子的着生部位及地下分布情况。
1. 4 地下种子发育的初步观察
取不同发育时期的地下茎 ,体视显微镜下观察种
子的发育过程。
2 结果与分析
2. 1 三籽两型豆的生境及主要生物学特性
自然状态下 ,三籽两型豆生长于阴面山坡 ,在海拔
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河北省科技厅项目 ( 99230313)
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2004. 02. 040
150~ 1 500m范围可生长 ,平原地带未见分布 ,喜湿怕
高温、怕强光 ,群集生长 ,相互缠绕 ,在河北东北部山区
有广泛分布。三籽两型豆是一年生草本植物 ,盘绕生
长 ,三出复叶 ,小叶菱形或卵形 ,叶长 2~ 5cm,叶宽 1. 5
~ 4. 0cm;地上茎着生的花为完全花 ,开花后可结出正
常的种子 ,地上结扁平豆荚 ,内含 2~ 3粒种子 ;在地下
生长的变态茎分枝上 ,也能发育成种子 ,地下的种子有
膜质荚包裹 ,内含种子 1粒 ,少数为 2粒 ,植株高 50~
250cm;花期 8月中、下旬 ,地上种子 10月上旬成熟 ,地
下种子可以同时收获。
2. 2 地下种子的发生
观察发现三籽两型豆地下种子来源有两种方式:
一是植株基部 (地上 )分枝的花梗被埋入土中 ,花梗顶
端膨大可发育成地下种子 ,这部分种子占地下种子总
量的小部分 ;另一方式是起源于未出土的子叶节部位
着生的一对地下茎上 ,地下变态茎有分枝 ,在地下茎及
分枝生长点部位 ,顶端膨大 ,最终发育成地下种子 ,地
下每个变态膜质豆荚内结 1粒种子 ,少数结 2粒种子 ,
如果结 2粒种子 ,肯定有一粒大 ,另一粒小 ,每株结地
下种子平均 7~ 13粒 ,最多每株结 41粒地下种子 ;膜
质豆荚表面着生有细绒毛 ,类似于地上豆荚的绒毛 ,地
下种子扁圆形 ,结构和地上种子相同 ,但体积是地上种
子 10~ 20倍 ,地上种子百粒干重 2. 24~ 2. 53g ,地下
种子百粒重 32. 86~ 34. 65g (图 1、图 2-1、图 2-2)。
图 1 三籽两型豆的地上、地下种子
在体视显微镜下 ,对地下茎进行连续不同时期的
观察 ,发现地下茎及各分枝顶端逐渐膨大 ,起初内含 2
粒幼嫩胚珠 ,随后 1粒逐渐退化 ,一般只有 1粒发育成
地下种子 ;地下茎分枝顶端一旦膨大 ,内部已经形成球
形胚珠 ,地下茎分枝顶端质地松软 ,用解剖针极易剥离
胚珠 ;在胚珠形成过程中没有任何花器官的分化 ,没有
正常两性花的受精过程。地下种子的多少、大小与地上
植株的生长状态、生育期、土壤的疏松程度等有关。一
般地上植株进入开花期时 ,地下茎顶端就开始膨大。
2. 3 地下、地上种子的萌发及生长
三籽两型豆的地上种子表面光滑 ,有褐色斑点 ,扁
圆形 ,种皮坚实 ,不能吸水萌发 ,说明种子存在硬实现
象。经小刀破皮种子 30min可吸胀达最大体积 ,能正常
萌发 ;地下种子浸种后可正常萌发、出苗 ,不存在硬实
现象 (图 3,表 1 )。
图 2-1 三籽两型豆子叶节部位的地中茎
图 2-2 三籽两型豆子叶节部位的地中茎
图 3 三籽两型豆地上、地下种子的发芽
表 1结果还表明低温冷冻处理可以略提高发芽
率 ,但不能完全解除籽粒的硬实现象。
地下种子的幼苗生长明显优于地上种子。将同一
株上采收的地下种子 (未去果皮 )和地上种子 (破皮处
理 ) ,分别同时播种于营养钵中 ,二者出苗期一致。地下
种子长出的幼苗 ,在生长势、叶片大小、胚轴直径等方
面 ,比地上种子苗有明显的优势 ; 发现两型豆幼苗属
于子叶不出土类型 ,地下种子幼苗出土后 ,果皮在地下
一直残留到植株成熟 ,这一特征可作为判断自然种群
中来源于地下种子植株的标志。
实验表明两型豆种子萌发需要 12d,比其他豆类
所需时间长 ,地上、地下种子发育的植株 ,都可以正常
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开花、结实 ,并且 ,都可以结出地上和地下种子 ,说明地
上和地下的种子都能正常完成个体发育的全过程。连
续 4年播种收获地下种子 ,表明地下种子及其植株具
有稳定的性状表现。
表 1 地下、地上种子的发芽情况 ( 20d)
材料 发芽率
%
根长
cm
芽长
cm
地上种子对照 1. 33 3. 67± 0. 67 2. 33± 0. 31
处理 1 94. 67 4. 51± 1. 24 2. 89± 0. 38
处理 2 6. 35 4. 28± 1. 05 2. 64± 0. 24
地下种子 96. 00 5. 94± 1. 32 3. 65± 0. 45
图 4 地下、地上种子植株株高变化曲线
2. 4 地下种子植株在自然群落中的比例
通过野外多个地点的调查 ,发现较小的群落中由
地下种子长成的植株占较大比例 ,在大的自然群落中
由地上种子长成的植株所占比例有所提高 (表 2)。
表 2 自然群落中地下种子植株的比例
样点 调查总植株数
地下种子
植株数
地上种子
植株数 生长环境
青龙弯子村 -1 387 213 174 阴面山脚
青龙弯子村 -2 235 127 108 阴面山脚
青龙弯子村 -3 45 27 18 阴面山脚
青龙老岭 21 14 7 阴面山坡
山海关 -1 28 23 5 林下山坡
山海关 -2 17 13 4 林下山坡
都山 -1 15 12 3 林下山坡
都山 -2 11 11 0 林下山坡
  注:在子叶节部位没有地下种子果皮的植株 ,按地上种子植株计。
实地考察发现在含水较少的林下山坡处生长的两
型豆大部分由地下种子发育而来 ,说明地下种子在繁
衍中起主要作用 ;在湿度大的阴面山坡、山脚处生长的
两型豆群落中 ,地上种子发育的植株所占比例增加较
多 ;调查显示在较高的土壤含水条件下 ,经过冬季的低
温阶段 ,可有效的打破地上种子存在的硬实现象 ,使地
上种子能够萌发生长。地下种子能正常发芽生长 ,不存
在硬实现象 ,在自然群落繁衍后代中起了主要作用 ,在
不利的生存条件下 ,地上种子对保存物种可能更有利。
3 讨论
3. 1 三籽两型豆地上发育有完全花 ,受精后可结出正
常种子 ,起源于子叶节部位的地下茎一直在土壤中生
长 ,其顶端生长点部位膨大 ,也形成具有完整结构的种
子 ;地下、地上都结种子这一现象在植物界实属罕见。
中国植物志 ( 1995)有关三籽两型豆的开花结实特性进
行了如下描述:三籽两型豆花两型 ,生长在植株上部的
花为完全花 ,授粉后发育成种子 ,一般每荚内种子 3
粒 ;生长在植株基部的花为闭锁花 ,受精后伸入地下发
育成种子。河北植物志 ( 1986,第一卷 , P779)描述三籽
两型豆为: 花两型 ,由地上茎生出的腋生总状花序 ,有
花 2~ 6朵 ;另一种花生于下部叶腋或分枝基部 ,无花
冠或仅有花冠遗迹 ,有少数分离的雄蕊 ,受精后在地下
结实。以上植物志中的描述只认为地下种子来源于地
上茎基部闭锁花受精后伸入地下后的结实 ,没有提及
地下茎 ;本试验结果表明地下种子的主要形成部位是
起源于子叶节部位的地下茎及分枝的顶端 ,这与荒濑
辉夫 ( 1998)的报道是一致的。所以 ,上述植物志有关三
籽两型豆的描述需要完善。
3. 2 三籽两型豆地上种子存在硬实现象 ,经冰冻处理
可以略微提高发芽率 ,地下种子不经处理可以正常萌
发 ;本试验对地下种子的生长发育特性进行了研究 ,并
种植单株收获的地下种子 ,发现比地上种子植株具有
更强的生长优势。根据自然群落中 ,地下种子发育植株
所占比例的调查结果认为 ,在自然生长状态下 ,地下种
子在种群繁衍中起到了重要作用 ;考虑到地上种子具
有硬实现象 ,且经过冰冻处理后有一定的发芽率 ,推测
在自然界中经过冬季低温阶段 ,每年可以有一定比例
的地上种子萌发生长 ,这与野生大豆的种子可能类似。
关于地上种子在自然状态下的存活年限、每年的发芽
比例以及地下种子的休眠等需要进一步研究。
3. 3 地下种子起源于地下茎及分枝的顶端生长点部
位 ,没有通过形成花器官而直接发育成种子 ,并且地下
种子可以正常萌发长成植株、结出地上和地下种子 ,连
续多代单株收获和种植地上、地下种子 ,发现地下种子
的植株生育正常并具有优势。
据此推测地下种子的发育可能属于二倍体无融合
生殖 ,具体是属于二倍体无孢子生殖 (二倍体体细胞生
殖 )还是属于二倍体配子生殖需要胚胎学和遗传学的
进一步证实。地下种子的这一生殖现象的发现 ,很可能
使三籽两型豆成为无融合生殖研究的理想材料 ,在植
物学研究中具有特别重要的意义。
总之 ,三籽两型豆的相关研究目前很少 ,许多有关
三籽两型豆的知识还属于空白 ,今后应从多方面加强
研究 ,希望它成为植物生殖生物学研究的一种模式植
物。    (下转 47页 )
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