全 文 ：收稿日期:2008-03-18
基金项目:河北省自然科学基金(01220133D)项目;北京林业大学林木
花卉遗传育种教育部重点实验室开放基金项目;河北科技师
范学院博士启动基金项目;河北科技师范学院青年基金
项目。
作者简介:郭振清(1969-),男 ,河北平泉人;讲师 ,硕士 , 主要从事遗传
学教学与科研;E-mail:guozq20011@163.com。
通讯作者:徐兴友(1964-),男 ,河北青龙人;教授 ,博士 , 主要从事植物
资源学的教学与科研;E-mail:xuxingyouzlj@yahoo.com.cn。
NaCl胁迫对叶底珠种子萌发及幼苗生长的影响
郭振清 1 , 　龙　茹 1 , 　王子华 1 , 　李晓静 2 , 　徐兴友 1
(1.河北科技师范学院野生植物资源应用研究所 , 　河北 秦皇岛 066600;
2.北京林业大学生物科学与技术学院 , 　北京 100081)
摘要:通过水培和土培试验 , 研究不同浓度 NaCl胁迫对叶底珠种子萌发及幼苗生长的影响 ,结果表明:随着 NaCl浓度的
升高 ,叶底珠种子的发芽率 、发芽势 、胚根长度和幼苗的高度下降 , 而游离脯氨酸含量 、丙二醛(MDA)含量和 POD活性
增加。
关键词:　NaCl胁迫;叶底珠;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:　S332.1　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2008)08-0043-04
EfectofNaClStressonSeedGermination
andSeedlingGrowthofSecurinegcoSufruticosa
GUOZhen-qing1 , LONGRu1 , WANGZi-hua1 , LIXiao-jing2 , XUXing-you1
(1 Instituteofwildplantresources, HebeiNormalUniversityofScience＆Technology,
QINhuangdao, Hebei066600, China.;2 ColegeofBiologicalSciences＆Technology,
BeijingForestryUniversity, Beijing100081, China)
Abstract:Throughsolutioncultureandsoilcultureexperiments, efectsofstressofdiferentconcentration
NaClonseedgerminationandseedlinggrowthofSecurinegcosuffruticosawerestudiedinthispaper.There-
sultsshowedthatthedecreasehappenedinseedgerminationpercentage, germinatingenergy, lengthofroot
andheightofseedling, whereasdissociateprolinecontent, MDAcontentandPODactivitywereobviouslyin-
creased.
Keywords:　NaClstres;Securinegcosufruticosa;seedgermination;seedlingphysiology
　　盐渍土在我国分布面积相当大 ,范围涉及到我国
23个省 、市 、自治区 。海涂面积达 216万 hm2 ,在这些
海涂资源中 ,已开发利用的面积为 3.71万 hm2 ,仅占
海涂面积的 17%,还有大量的海涂资源等待开发利
用 [ 1] 。人类治理和利用盐渍土有两种途径:一是基于
对盐渍土本性的探索和认识 ,使其适应更多作物的生
长 ,这一途径只适合降水较大和淡水资源丰富的地区 ,
而且投资巨大 ,易造成土壤反盐;二是通过对植物抗盐
机理的深入研究 ,选择 、引种和培育新的抗盐经济作
物 ,使其适应盐渍土环境 ,经过长期 、反复的探索和实
践之后 ,第二种途径越来越引起人们的重视和青睐 ,在
这些已开发或即将开发利用的海涂无林地上 ,营造和
培育各种功能林已成为海涂开发的主要途径之一。
叶底珠 (Securinegcosufruticosa)是大戟科一叶
秋属的多年生小灌木 ,分布广泛 。其嫩茎叶可食用 ,嫩
枝 、叶及花含多种生物碱 ,可入药 ,有祛风活血 ,补肾强
筋之效 ,茎皮纤维可供纺织用 ,种子可榨油 [ 2] 。因此 ,
叶底珠是一种具有多种应用功能的好树种 。关于其种
子的耐盐性问题 ,目前尚未见文献报道 。本研究通过
不同浓度 NaCl对叶底珠种子萌发和幼苗生理的影响 ,
来探讨其耐盐性 ,旨在为其开发利用提供参考 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验于 2006年 4月进行 ,叶底珠种子采自河北省
昌黎县碣石山。
1.2　试验设计
1.2.1　种子萌发试验
(1)种子的选择与处理:将饱满种子用 0.4%的
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研究报告　　郭振清 等:NaCl胁迫对叶底珠种子萌发及幼苗生长的影响
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2008.08.088
KMnO4浸泡消毒 10 min, 再用蒸馏水冲洗后吸干分
组 。
(2)NaCl处理液的配制:不加任何营养液配制 NaCl单
盐胁迫液 , 其浓度梯度分别为:0、 10、20、30、 40……
140、150mmol/L。
1.2.2　幼苗生长试验
(1)播种:选取成熟饱满的叶底珠种子 ,以土培的
方式盆栽得幼苗 。
(2)处理:幼苗出苗 45 d后 ,用不同浓度的 NaCl
溶液处理幼苗 ,梯度分别为 0、20、40、60…… 260mmol/
L。
1.3　试验方法
1.3.1　种子萌发和出苗情况的观察
种子转移到培养皿后 ,以胚根突破种皮 1mm为
发芽标准 ,每隔 24h统计 1次种子的发芽数 ,第 5天
统计发芽势 ,第 7天统计发芽率 。第 7天时 ,各处理的
种子发芽已全部完成 ,此时测定幼苗的平均胚根长度 ,
平均根重(干 、鲜),幼苗株高和相对盐害率 。
1.3.2　生理生化指标的测定
萌发种子膜透性的测定采用电导法;丙二醛
(MDA)含量采用 TBA法 [ 3]游离脯氨酸含量采用酸性
茚三酮法 [ 3] ;过氧化物酶 (POD)活性采用愈创木酚
法 [ 3] 。
2　结果与分析
2.1　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠种子活力指标及相
对盐害率的影响
　　由表 1可以看出 ,与对照相比 ,随着 NaCl溶液浓
度的增加 ,叶底珠种子的发芽势呈明显的递减趋势 ,当
NaCl浓度 >110 mmol/L时 ,种子发芽势降为 0;而在
NaCl浓度≤80 mmol/L时 ,种子发芽率均在 96%以
上;当 NaCl浓度 >80 mmol/L时 ,种子发芽率表现出
递减趋势 ,但都保持在 50%以上 ,刚好为种子的耐盐
极限。可见高盐浓度下种子仍然可以发芽 ,只是随着
盐浓度的升高 ,发芽时间相应推迟。
　　方差分析也表明:1%显著水平上种子的发芽势在
10、20、30mmol/L, 20、30、40、50mmol/L, 40、50、60、70
mmol/L, 80、90…… 150mmol/L盐溶液的处理下各自
之间差异都不显著 ,但对照与各胁迫液处理之间均有
显著差异。盐胁迫对种子发芽率和相对盐害率的影响
似乎并不太大 , NaCl溶液浓度在 100 mmol/L以下各
浓度之间的差异均为不显著。
从形态上观察 , 当 NaCl浓度 >80mmol/L后 ,发
芽的种子胚根部分表现出暗黄色的不健康状态 ,而且
基本不能继续生长。 NaCl浓度在 0 ～ 60mmol/L之
间 ,种子可以正常发芽 、生长 ,随着盐浓度的升高胚根
长度递减趋势极其明显 ,且浓度越高递减趋势越平缓
(图 1)。
表 1　不同浓度盐胁迫对叶底珠种子活力的影响
浓度
(mmol/L)
发芽势
(%)
发芽率
(%)
相对盐害
率(%)
平均胚根
长度(cm)
0 61.4aA 99.4aA 0aA 2.429
10 49.4bB 98.6aA 0.81aAB 1.684
20 44.0bcBC 99.4aA 0aAB 0.967
30 41.4bcdBC 98.6aA 0.81aAB 0.392
40 33.4cdCD 99.4aA 0aA 0.191
50 32.6cdCD 98.6aA 0.81aAB 0.149
60 25.4eDE 96.6aAB 2.82aABC 0.129
70 24.0eD 96.0aAB 3.42/ aABC
80 12.0fEF 96.6aAB 2.82/ aABC
90 4.0fgF 88.0abAB 11.47abABC /
100 4.0fgF 86.0abAB 13.48abABC /
110 0gF 78.6bB 20.93bC /
120 0gF 79.4bB 20.12bBC /
130 0gF 50.0cC 49.70cD /
140 0gF 52.0cC 47.69cD /
150 0gF 50.6cC 49.09cD /
　　注:表中大写字母表示 1%显著水平 ,小写字母表示 5%显著水平。
图 1　NaCl胁迫对叶底珠种子胚根长度的影响
图 2　NaCl胁迫对叶底珠种子浸提液电导率的影响
2.2　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠种子浸提液电导率
的影响
　　由图 2可以看出 ,与对照相比 ,随着 NaCl浓度的
增加 ,电导率也相应地增加 ,而且随着浸提时间的延长
各处理电导率也出现大幅度增加。这表明:NaCl溶液
浓度越高 ,浸提时间越长 ,对种子细胞膜的伤害就越
·44·
第 27卷　第 8期　2008年 8月　　　　　　 　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　 　　　　Vol.27　No.8　Aug.　2008
大 ,从而使细胞膜的透性增强 ,外渗物增加 ,导致电导
率和伤害程度的增大 。另外 , NaCl浓度为 80 mmol/L
处理的种子浸提液电导率明显地增加了 ,这与同一处
理下种子发芽率的迅速下降和相对盐害率突然增大是
一致的 。
2.3　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠幼苗干 、鲜重的
影响
　　由图 3可以看出 ,随着 NaCl浓度的升高 ,叶底珠
种子的幼苗鲜重先快速下降 ,随后趋于平缓。可见不
同浓度的 NaCl溶液对幼苗生长有着不同程度的抑制
作用 ,且浓度越大抑制作用越强。幼苗干重基本在
0.138g左右波动 ,上下变化不大。说明 NaCl溶液处
理对叶底珠幼苗干重影响不明显。
图 3　NaCl胁迫对叶底珠幼苗干 、鲜重的影响
2.4　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠幼苗株高的影响
从图 4可以看出 ,不同浓度的 NaCl溶液处理对株
高均有不同程度的抑制作用 , 这一趋势在 0 ～ 180
mmol/L之间表现的比较平缓 ,从 200 mmol/L开始株
高大幅度下降。
图 4　NaCl胁迫对叶底珠幼苗株高的影响
2.5　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠幼苗丙二醛含量的
影响
　　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠幼苗丙二醛含量的
影响如图 5所示。从总体趋势来看 ,叶底珠幼苗体内
丙二醛含量随着盐溶液浓度的升高而不断升高 ,前 4
个处理之间(0、20、40、 60 mmol/L)含量差别不很明
显 ,但 NaCl浓度达到 80mmol/L时 ,丙二醛含量大幅
度升高 ,这与前文所分析的 NaCl溶液对叶底珠种子浸
提液电导率的影响相呼应 。
图 5　NaCl胁迫对叶底珠幼苗丙二醛含量的影响
2.6　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠幼苗游离脯氨酸含
量的影响
　　图 6清晰地反映出各浓度 NaCl处理下叶底珠幼
苗游离脯氨酸含量的变化趋势。盐溶液浓度在 0 ～
160mmol/L之间时游离脯氨酸含量均较低 ,各处理之
间结果相差不多。而达到 180mmol/L后游离脯氨酸
含量骤然上升到很高的水平 。在逆境条件下 ,脯氨酸
含量的提高是植物的自卫反应之一 ,细胞脯氨酸含量
增加 ,维持了细胞的膨压 ,同时可保护酶和膜系统免受
毒害。也就是说 ,在高浓度 NaCl胁迫下 ,叶底珠幼苗
在游离脯氨酸这一生理指标上做出了强烈的反应。
图 6　NaCl胁迫对叶底珠幼苗游离脯氨酸含量的影响
图 7　NaCl胁迫对叶底珠幼苗 POD活性的影响
·45·
研究报告　　郭振清 等:NaCl胁迫对叶底珠种子萌发及幼苗生长的影响
2.7　不同浓度 NaCl溶液对叶底珠幼苗 POD活性的
影响
　　从图 7可以看出 ,随着 NaCl溶液浓度的升高 ,
POD活性呈现递增趋势 ,这一趋势在 180mmol/L后表
现得尤为明显 ,这一点与 NaCl浓度对叶底珠幼苗游离
脯氨酸含量的影响相类似 。
3　讨　论
不同植物的耐盐性有差异 ,在同一植物的不同生
育期 ,对盐分的敏感性也不同 , 幼苗时期很敏感 [ 4] 。
从幼苗的株高及几项生理指标综合来看 ,盐浓度为
180mmol/L后幼苗的株高明显降低 ,即对生长产生明
显的抑制作用 ,同时幼苗体内游离脯氨酸含量和 POD
活性明显升高 。丙二醛含量则是在盐溶液浓度在 80
mmol/L时表现出大幅度增加 ,这和种子浸提液电导率
的变化类似 , 二者反映出叶底珠种子和幼苗在 80
mmol/L盐胁迫下细胞膜受到明显伤害 。
植物抗逆性途径是多种多样的 ,不同植物在不同
条件下 ,不一定通过一条途径来抵抗不良环境。盐胁
迫的两个基本组成部分是渗透胁迫和离子毒害[ 5, 6] ,
植物对渗透胁迫和离子毒害的耐受能力往往是相互排
斥的 ,渗透胁迫是由于根系中盐分浓度的提高 ,水势下
降而引起的吸收困难;而离子效应是过量有毒的 Na+、
Cl-离子对细胞膜系统的伤害 ,导致细胞膜透性增大 ,
引起代谢失调 ,同时造成植物体内营养亏缺。试验结
果表明 ,盐胁迫对叶底珠幼苗的作用存在着这两种机
理 ,植物游离脯氨酸含量的变化是受到盐胁迫的显著
代谢结果之一[ 7] ,说明叶底珠具有一定的耐盐能力。
综上所述 ,盐溶液胁迫对叶底珠种子的萌发有抑
制作用 ,且抑制作用随溶液浓度的增加而增强 。 80
mmol/L是抑制作用的一个拐点 ,表现为发芽率和相对
盐害率在 80mmol/L之前差异均不显著 ,种子浸提液
电导率在 80mmol/L处突然增大 。同时 ,在盐胁迫下
叶底珠也能够从形态和生理上作出抗逆反应。种子不
能够正常萌发是盐碱地影响植物生长的主要原因之
一 [ 8] 。 1980年 , Greenway给盐生植物的定义是:能在
3.3×105 Pa(相当于 70mmol/L单价盐)渗透压盐水
生境中自然生长的植物区系 。正如上述:NaCl浓度为
180mmol/L后幼苗的株高明显降低;游离脯氨酸含量
和 POD活性明显升高;丙二醛含量在 80mmol/L时表
现出大幅度增加 。尽管如此 ,却不能简单的将叶底珠
定义为盐生植物 ,因为对于其定义中的 “自然生长”应
理解为正常生长并完成其生活史 ,而对于叶底珠来说 ,
对照第 4天发芽 ,第 9天子叶突破种皮可以进行光合 ,
直到第 15天 , NaCl浓度超过 40mmol/L的种子却没有
一粒子叶突破种皮。可见在盐浓度达到 40mmol/L的
盐渍土中 ,种子即使可以发芽 ,子叶也难以出土更无法
正常生长。所以说 ,叶底珠种子只能适应 30 mmol/L
的盐土 ,但幼苗却至少可以抵抗 80mmol/L的盐土 ,甚
至于 180mmol/L也可以生长 。因此 ,大面积栽种叶底
株用于改良利用盐碱地 ,需研究如何提高其在盐胁迫
条件下的发芽和出土率。
参考文献:
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第 27卷　第 8期　2008年 8月　　　　　　 　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　 　　　　Vol.27　No.8　Aug.　2008