全 文 ：第 28卷第 2期
2008 年 4 月 水土保持通报Bulletin of Soil and Water Conserv ation Vol.28 , No.2Apr., 2008
收稿日期:2007-09-26 修回日期:2007-11-12
资助项目:国家自然科学基金项目(30660034);国家自然科学基金项目(30260022);内蒙古工业大学校基金项目
作者简介:刘芳(1978—), 女(汉族), 内蒙古巴彦淖尔市人 , 在读博士生 , 主要从事植被生态学 、种群生态学与草地生态学方面的研究。
E-mail:lf781031@163.com。
通讯作者:朴顺姬(1955—),女(朝鲜族),内蒙古呼和浩特市人 ,教授 ,主要从事植被生态学和种群生态学方面研究。 Email:shun jipiao@pub-
lic.hh.nm.cn。
褐沙蒿种子对干热生境的适应性研究
刘 芳1 , 2 , 朴顺姬1 , 刘华民1
(1.内蒙古大学 生态与环境科学系 , 内蒙古 呼和浩特 010021;
2.内蒙古工业大学 能源与动力工程学院 环境科学与工程系 , 内蒙古 呼和浩特 010051)
摘 要:褐沙蒿(Artemisia intramongolica)是分布于我国典型草原带沙地中的优势灌木 ,由于长期生长在
草原区沙地高温 、干旱的环境中 , 形成了一系列与环境相适应的生物学特性。设计不同温度 , 不同干湿度
处理 , 对褐沙蒿种子的萌发特性进行了研究。结果表明 , 褐沙蒿种子萌发的适宜温度是 15 ℃和 25 ℃, 10
℃和 30 ℃时 ,种子萌发率比较低 , 萌发在 35 ℃时受到抑制。在不同温度下对种子进行抗热抗旱的预浸—
回干实验表明 ,在种子适宜萌发的温度范围内 , 预浸—回干处理不能提高种子的发芽率 , 而在种子萌发受
抑制的温度条件下 ,预浸—回干处理可以显著提高种子的发芽率。
关键词:褐沙蒿;种子萌发;预浸—回干
文献标识码:A 文章编号:1000—288X(2008)02—0090—03 中图分类号:Q142.9
Suitability of Artemisia Intramongolica Seeds to the Xerothermic Habitat
LIU Fang
1 , 2 , PIAO Shun-ji1 , LIU Hua-min1
(1.Department of Ecology and Environment S cience , I nner Mongolia Univ ersity , Hohhot ,
I nner Mongolia 010021 , China;2.Department of Env ironment Engineering , School o f Energy and
Power Engineering , I nner Mongolia University o f Technology , Hohhot , I nner Mongolia 010051 , China)
Abstract:Artem isia intramongolica is a kind of dominant shrub on sandy land in the typical g rassland area o f
our country.It has been suitable to the ho t and xeric habi tat on sandy land fo r a long time and has fo rmed a
series of characterist ics that are adaptive to it s habi tat.Dif ferent temperatures and treatments w ere designed
to invest igate the germination characterist ics of Artemisia intramongolica seeds.It w as found that optimal
temperature for germination w as 15 ℃ and 25 ℃.A t 10 ℃ and 30 ℃, germination reached a low percentage
and at 35 ℃, ge rm inat ion w as inhibited.To test the to le rance to temperature and drought , seeds were sub-
jected to pre-sowing t reatment.Experimental data i llust rate that germination of seeds can not be improved by
pre-sow ing t reatment but can be great ly improved by pre-sow ing t reatment i f the germination is under an op-
timal temperature.
Keywords:Artemisia intramongolica;seed germination;hydration and dehydration
褐沙蒿(Artem isia intramongol ica)是菊科春黄
菊族蒿属植物。半灌木 ,根粗壮 ,枝多数 ,丛生 。集中
分布在我国干草原带浑善达克沙地中 ,生于半固定沙
地和固定沙地[ 1] 。每年 4月开始生长 , 6月下旬开始
现蕾 ,7月中下旬至 8月开花 ,8月下旬至 9月结果 ,7
-8月为生长盛期 ,10月落叶 ,生长期 170 d左右[ 2] 。
褐沙蒿以其独特的生态生物学特性在干旱 、半干旱气
候条件的沙地环境下生存下来 ,并在固定和半固定沙
地上成为相当稳定的建群种 ,是一种优良的固沙植
物 ,在流沙固定方面发挥着显著的作用[ 3] 。
处于干旱 、半干旱草原气候控制下的沙地属于物
理性干旱的生态环境 ,因此 ,在固定和半固定沙地上
形成的植物群落 ,一般都属于旱生性的 ,群落优势种
具有适应干旱的形态特征和生理功能。同时 ,沙地的
热力学效应是沙地生境的又一显著特征。白天在太
阳光照射下沙面极易增温 ,夏季正午沙面温度可上升
到 40 ℃～ 50 ℃,而夜间降温却很迅速 ,甚至在植物
生长季节 ,有时还会出现负值。为了适应沙地下垫面
这种显著的温差变异 ,沙地植物一般都具有各自的适
应途径[ 4] 。
DOI :10.13961/j.cnki.stbctb.2008.02.007
植物能在沙地中生存 ,与其种子特殊的传播和萌
发机制密切相关[ 5] 。前人对沙地植物种子的生理生
态特性已有不少研究[ 6] ,但对褐沙蒿种子萌发的研究
还未见报道。为了了解褐沙蒿种子在自然条件下的
适宜萌发温度 ,以及对沙地高温少雨环境的适应机
制 ,我们模拟了野外沙地的地表土壤温度 ,同时采取
抗热抗旱的预浸 —回干实验 ,对褐沙蒿种子进行萌发
实验 ,以探索其种子对干 、热生境的适应机制 ,并寻求
适宜的播种期和技术 ,从而为沙地的固定和生态恢复
提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于锡林河沿岸分布的一条南北宽约 10
km 的固定沙带中 ,该沙带位于锡林河中上游北岸 ,
为浑善达克沙地的一部分 。沙带东部海拔高 , 达
1 300 m 以上 ,西部降至 1 200 m 或更低。这里的沙
生植物十分复杂 ,种类丰富 ,疏林 、灌丛 、草本镶嵌分
布 ,形成独特的沙生植被 。典型的沙生植物有沙鞭
(Psammochloa vi l losa)、蒙古岩黄芪(Hedysarum
mongolicum)、黄柳(Sali x f lavida)、沙芦草(Agro-
py ron mmongolicum)等。
本项研究在该沙带的西段 ,即中国科学院内蒙古
草原生态系统定位站北侧的沙地(45°30′N , 116°42′
E)上进行。这里气候属于半干旱草原气候 ,冬季寒
冷干燥 ,夏季较温和湿润。年平均气温为-0.4 ℃,
最冷月(1月)平均温度-22.3 ℃,最热月(7月)平均
温度 18.8 ℃, >10 ℃的积温为 1 597.5 ℃,持续 112
d。无霜期约 100 d 。年降水量350 mm 左右 ,集中于
6—9月降落 ,占全年降雨量的 80%左右。年蒸发量
1 000 ～ 1 800 mm ,相当于降水量的4 ～ 5倍。春季多
大风 ,平均风速 3.9 m/ s。全年大风日数(≥17.2 m/
s为大风)为 71 d ,多见于春季 ,易引起风蚀[ 7] 。
1.2 研究方法
褐沙蒿的成熟瘦果于 2001年 10月采集于内蒙
古草原生态系统定位站北侧沙地中 。
1.2.1 不同温度对褐沙蒿种子萌发的影响 共设立
10 ℃,15 ℃,25 ℃,30 ℃,35 ℃这 5个恒温处理。每
一处理重复 4次 ,每一重复为 50粒 。将种子置于直径
为50 mm的培养皿中培养 ,皿底铺两层滤纸作为发芽
床。实验开始时 ,使滤纸吸湿达饱和 ,然后放上精选的
饱满的褐沙蒿种子 ,置于光照培养箱中 ,每天白天持续
光照 12 h ,夜晚黑暗 12 h。自发芽之日开始 ,每天上午
记录发芽的种子数。在萌发过程中 ,褐沙蒿种子大约
在12 h后开始萌发 , 6 d后发芽的种子数基本不再增
加 。计算不同温度条件下种子的发芽率 ,即:发芽率
(G)=总发芽数/总种子数＊100%。萌发试验结果以
G(发芽率)±S(标准误差)来表示。为了进一步探讨
褐沙蒿种子的发芽动态 ,我们定义了日发芽率 ,即:日
发芽率=每日发芽总数/总种子数＊100%,以表征种
子的发芽速率。通过 95%水平上单因子方差(One-
Way ANOVA)检验萌发程度的差异。
1.2.2 二次回干 、三次回干处理对褐沙蒿种子萌发
的影响 将精选的饱满种子放在两层滤纸之间 ,再用
经过 35 ℃温水浸泡的湿毛巾将滤纸包住并放入 35
℃的恒温箱中 ,每隔一段时间(1 h)换一次毛巾 。这
样持续 6 h ,直到种子完全吸涨 ,每粒种子都被一层
白色胶状黏膜所包被。然后让种子在室温下自然干
燥至原重 ,重复这个过程 2 ～ 3次 ,分别称为二次回干
和三次回干 。然后对这些种子再进行不同温度下的
萌发实验 ,方法同上。
2 结果与分析
2.1 不同温度下褐沙蒿种子的发芽动态比较
褐沙蒿种子在 10 ℃～ 35 ℃温度范围内的发芽
动态详见图 1 。从各温度下种子的发芽速率来看 , 25
℃下种子在第一天的日发芽率最高 ,为 22%;而此时
35 ℃下的种子还没有萌发 。在以后的萌发时间内 ,
15 ℃下的种子保持较高的发芽速率 ,4 d后 ,日发芽
率达到 81%,以后增长很缓慢;25 ℃下的种子在经历
了 2 d的高发芽速率以后 ,日发芽率达到 65%,从第
3 d开始 ,日发芽率持续缓慢增长;10 ℃和 30 ℃下的
种子日发芽率始终保持低速增长;只有在 35 ℃下 ,种
子的日发芽率在第 2 d即达到最大值 5.5%,以后不
再增加 。
图 1 不同温度下褐沙蒿种子发芽动态比较
2.2 不同温度下褐沙蒿种子的发芽率比较
不同温度下的种子发芽率见图 2。比较表明 ,10
℃～ 35 ℃间不同温度条件下的种子发芽率存在显著
差异。15 ℃和 25 ℃下的种子发芽率最高 ,分别为
91第 2 期 刘芳等:褐沙蒿种子对干热生境的适应性研究
84.0%±2.16%和 79.0%±1.29%;10 ℃和 30 ℃下
的发芽率次之 ,分别为 59.0%±5.20%和 43.5%±
5.25%;35 ℃下的种子发芽率最低 , 仅为 5.55 ±
2.22%。
图 2 不同温度下褐沙蒿种子发芽率比较
2.3 相同温度不同处理下的褐沙蒿种子发芽动态比较
15℃和 35℃时 ,不同处理方法下的种子发芽动
态分别见图 3和图 4。由图 3可以清晰地看到 ,15℃
时 ,各处理下的种子萌发动态大致相同 ,即从萌发开
始到第 4 d ,种子都保持较高的发芽速率 ,此后 ,日发
芽率缓慢增长。萌发实验结束时的发芽率比较表明 ,
对照 、回干 二次处理和回干三次处理下 ,种子发芽率
不存在显著差异 ,回干处理对种子发芽率没有影响。
由图 4可以看到 ,35 ℃时 ,各处理下的种子萌发动态
图 3 15℃时不同处理方法下的褐沙蒿种子日发芽率比较
图 4 35 ℃时不同处理方法下的褐沙蒿种子日发芽率比较
与 15 ℃时完全不同 ,回干二次和回干三次处理下种
子第一天的日发芽率分别为 11.5%和 10%,此后 ,日
发芽率持续缓慢增长;而对照种子第一天的日发芽率
为 5%,此后 ,日发芽率几乎不再增加;萌发实验结束
时 ,回干二次和回干三次处理下的种子发芽率分别为
18%和 17.5%,显著高于对照的种子发芽率 5.5%。
35 ℃时 , 回干处理可以显著地提高种子的发芽率。
2.4 相同温度不同处理下褐沙蒿种子发芽率比较
褐沙蒿种子在相同温度不同处理下的发芽率比
较见表 1 。10 ℃和 30 ℃下 ,对照与回干二次处理下
的种子发芽率明显高于回干三次处理下的种子发芽
率 ,表明 10 ℃和 30 ℃时 ,回干三次处理降低种子的
发芽率 ,而回干二次处理对种子萌发没有影响 。15
℃下 ,对照和回干二次 ,回干三次处理后的种子发芽
率没有显著差异 ,回干处理对种子萌发没有影响。25
℃下 ,对照的种子发芽率显著高于回干二次 ,回干三
次处理下的种子发芽率 ,回干处理抑制了种子萌发 。
35 ℃下 ,回干二次和回干三次处理下的种子发芽率
明显高于对照的种子发芽率 ,回干处理显著地提高了
种子的发芽率。
表 1 相同温度不同处理方法下褐沙蒿种子的发芽率比较
项 目 10 ℃ 15 ℃ 25 ℃ 30 ℃ 35 ℃均值 显著性 均值 显著性 均值 显著性 均值 显著性 均值 显著性
对 照 59.0±5.20 b 84.0±2.16 a 79.0±1.29 b 43.5±5.25 b 5.5±2.22 a
回干 2 次 57.5±2.25 b 74.5±1.50 a 66.3±5.00 a 48.5±3.50 b 18.0±6.94 b
回干 3 次 50.0±2.05 a 77.1±1.50 a 70.0±5.00 a 23.5±3.00 a 17.5±1.71 b
P 值 0.00 0.54 0.00 0.00 0.00
注:表中数据右边标有不同字母表示它们之间差异显著。
3 结论与讨论
褐沙蒿种子在 10 ℃～ 35 ℃温度范围内的萌发
实验表明 ,适宜褐沙蒿种子萌发的温度范围为 10 ℃
～ 30 ℃,其中最适宜温度为 15 ℃和 25 ℃,亚适宜温
度为 10 ℃和30 ℃,当温度高于 30 ℃时 ,不适宜褐沙
蒿种子的萌发。
(下转第 160页)
92 水土保持通报 第 28 卷
图 1为杜陵生态环境恢复重建措施间的相互关
系示意图 。图 1显示 ,杜陵生态环境演变及其现状充
分说明人与环境的和谐是不容违背的自然法则 ,因此
在所采用的措施中将控制人口数量 ,提高人口素质放
在我们工作的第一步 ,并且控制人口数量与提高人口
素质相互促进;人口数量得到控制 ,人口素质得到提
高才能促进产业结构调整 、优化 ,工程技术实施;进而
才能更有利于植被恢复;最终使得杜陵生态环境得到
恢复重建 ,良好的生态环境有利于人口素质提高和使
人口数量得到控制。
由此形成一个良性循环过程 ,使杜陵生态环境恢
复重建工作才能收到实效 。
图 1 杜陵生态环境恢复重建措施间的相互关系示意图
[ 参 考 文 献 ]
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(上接第 92页)
褐沙蒿种子在 10 ℃～ 35 ℃的温度范围内 ,不同
处理下的发芽率比较表明 ,在适宜种子萌发的温度范
围内 ,回干处理不能提高种子的发芽率;而在不适宜
种子萌发的温度下 ,回干处理可以显著地提高种子的
发芽率。生长在干旱 、半干旱草原气候控制下的沙地
植物 ,水分 、热量条件是其生长 、发育的限制性因子 ,
植物在长期进化过程中 ,形成了各种与环境相适应的
生物学特性。褐沙蒿种子的萌发特性就是其适应沙
地环境的生物学特性之一 ,在其开始萌动的 4 月 ,平
均气温低于 20 ℃,是适宜褐沙蒿种子萌发的温度条
件 ,而如果在其种子萌发期间遭遇高温和干旱 ,种子
也能够在一定程度上适应这样的环境变化 ,适应的代
价是发芽率降低 ,这是中生植物所不具备的。
因此 ,建议在利用褐沙蒿防风固沙时 ,最好在春
季或早夏(褐沙蒿自然状态下的萌发时间)播种 ,如果
遇到高温和干旱 ,可进行适当的播前预处理来提高种
子的抗旱性 ,以提高种子的发芽率 。
[ 参 考 文 献 ]
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160 水土保持通报 第 28 卷