全 文 ：书第 32 卷 第 5 期
Vol. 32 No. 5
中 国 稀 土 学 报
JOUＲNAL OF THE CHINESE SOCIETY OF ＲAＲE EAＲTHS
2014 年 10 月
Oct. 2014
收稿日期:2014 － 05 － 23;修订日期:2014 － 07 － 15
基金项目:波音(中国)投资有限公司科研项目，国家自然科学基金项目 (31000144)，陕西省教育厅科研计划项目 (12JK0846)，西北大
学科研启动基金项目 (PＲ12082)和陕西省教育厅重点实验室科研计划项目 (14JS099)资助
作者简介:郭丽珠 (1988 －)，女，硕士研究生;研究方向:植物组培及植物营养成分分析
* 通讯联系人(E － mail:weiyahui@ nwu． edu． cn)
DOI:10． 11785 /S1000 － 4343． 20140514
硝酸镧对长柄扁桃试管苗生根的影响
郭丽珠，陈 邦，周 攀，何 玮，樊鹏辉，郭 斌，尉亚辉* ，申烨华，李 聪
(西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室，陕西省生物技术重点实验室，西北大学生命
科学学院，陕西 西安 710069)
摘要:通过极差分析研究了不同浓度的硝酸镧和生长素组合对长柄扁桃试管苗生根的影响。结果表明:对长柄扁桃生根影响的主次因素为硝
酸镧(La(NO3)3)＞吲哚丁酸(IBA)＞吲哚乙酸(IAA)，最优组合为 La(NO3)3 20 mg·L －1+ IBA 0． 2 mg·L －1+ IAA 0． 2 mg·L －1。在此条件下培
养 42 d后，长柄扁桃试管苗根的诱导频率达到 89%，平均根长达到 9． 2 cm，每株根的平均个数为 9． 7 个。对长柄扁桃的根组织活力进行测
定，结果表明添加镧的处理组根系还原力是对照(不加镧)组的 1． 57 倍。经过移栽驯化 2 个月后，长柄扁桃组培苗的移栽成活率达到 94%，
株高是对照的 1． 53 倍。
关键词:长柄扁桃;硝酸镧;试管苗;生根;稀土
中图分类号:Q954． 11 文献标识码:A 文章编号:1000 － 4343(2014)05 － 0628 － 08
长柄扁桃(Amygdalus pedunculata Pall．)属蔷
薇科 (Ｒosaceae)桃属 (Amygdalus)扁桃亚属
(Amygdalus)的落叶灌木，又名野樱桃、柄扁桃、
毛樱桃，主要分布在我国内蒙古和陕西等地区，在
西伯利亚地区和蒙古也有分布［1］。长柄扁桃具有
重要的生态价值和诸多的经济价值，不仅可开发
成新型高端食用油，还可制备成性能良好的生物
柴油。长柄扁桃桃仁中的许多成分如苦杏仁甙、高
蛋白都可以直接开发利用。在我国北方干旱半干
旱地区，长柄扁桃可作为抗旱、抗寒的优良树种，
具有防风固沙的显著生态作用［2，3］。
但是，由于沙漠淹没和人为破坏，长柄扁桃已
日趋绝迹，被列为二级濒危植物。在这种情况下，
人们开始通过组织培养的方式对其进行人工快速
繁殖［4］。在长柄扁桃组织培养过程中，生根是一个
关键性环节，用常规的单纯生长素诱导方式很难
达到满意的效果。
近几年研究表明，稀土元素作为重要的化学
因子，对植物、微生物和动物的生长发育有重要的
调节作用［5 ～ 7］。镧作为主要的稀土元素之一，在研
究植物细胞生理过程中显示了良好的应用前
景［8 ～ 10］。吴红英等［11］用硝酸镧对桉树组培苗及扦
插苗生根进行研究，结果表明添加硝酸镧后可起
到促进生根的作用;类似的还有李际红等［12］研究
硝酸镧对欧石楠瓶苗生根的效应，结果表明添加
硝酸镧促进欧石楠瓶苗根系的形成，促进根系的
分化，提高欧石楠的生根率。这些都说明镧对植物
的生根具有促进作用。
本文以长柄扁桃丛生芽为材料，探讨不同浓
度的硝酸镧和生长素组合对长柄扁桃试管苗生根
的影响，以期提高长柄扁桃的生根效率，为其规模
化人工繁殖提供依据。
1 材料与方法
5 期 郭丽珠等 硝酸镧对长柄扁桃试管苗生根的影响 629
1． 1 植物材料与培养
长柄扁桃种子摘自陕西神木毛乌素沙漠。去
掉外壳，挑选完好的种仁，用 70%酒精浸泡 45 s，
再用 0． 1%的氯化汞灭菌 5 min，然后接种到无激
素的 MS固体培养基中培养。一周后种子萌发，待
幼苗长至 3 个节后，取其节部，接种到 MS 培养基
上，培养基中含有 2 mg·L －1 6-苄氨基腺嘌呤(6-
BA)和 0． 2 mg·L －1萘乙酸(NAA)以及 4%蔗糖和
0． 2%聚乙烯吡咯烷酮，置于培养室培养，诱导丛
生芽的形成。培养条件:温度 25 ± 0． 5 ℃，光照强
度 25 ～ 30 μmol·m －2·s － 1，光照周期 16 h·d －1。
培养 35 d后，将生长至 3 ～ 5 cm 的丛生芽作
为诱导根形成的材料。将丛生芽转接到含有不同
剂量的硝酸镧和生长素的 MS固体培养基中进行培
养，诱导生根。每瓶接种 1 个不定芽，每个处理 10
瓶，重复 3 次。培养条件和不定芽诱导相同。培养
42 d以后统计根的诱导情况。
1． 2 正交实验
1． 2． 1 实验设计
在预实验的基础上，采用 L9(3)
3 正交设计，
进一步研究吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、La
(NO3)3 3 个因素对长柄扁桃试管苗诱导生根的影
响(表 1)。
1． 2． 2 数据记录与处理
诱导生根 42 d 后统计根诱导率、诱导根数及
根的长度。根据正交实验设计表进行实验，将这 3
个实验指标结果数据进行极差分析，从而确定出
影响长柄扁桃生根的主次因素和最优处理水平，
正交实验结果见表 2。
表 1 L9(3)
3 因素水平
Table 1 L9(3)
3 factors and levels
Levels
A
IAA /(mg·L －1)
B
IBA /(mg·L －1)
C
La(NO3)3 /(mg·L －1)
1 0． 1 0． 1 10
2 0． 2 0． 2 20
3 0． 5 0． 5 30
表 2 正交实验结果
Table 2 Ｒesults of orthogonal test
No．
Factors
A B C
Average root
induction
rate /%
Average in-
duced
root number
Average in-
duced root
length /cm
1 1 1 1 72 6． 4 5． 5
2 1 2 2 53 2． 3 5． 6
3 1 3 3 80 7． 1 6． 5
4 2 1 3 55 2． 3 4． 5
5 2 2 2 89 9． 7 9． 2
6 2 3 1 68 4． 6 4． 3
7 3 1 1 70 3． 3 4． 4
8 3 2 2 78 8． 4 3． 5
9 3 3 3 46 1． 7 3
Average K1 205 197 210
root K2 212 220 220
induction K3 194 194 181
rate k1 68． 3 65． 7 70． 0
k2 70．7 73．3 73．3
k3 64． 7 64． 7 60． 3
Ｒ 6 8． 6 13． 0
Average K1 15． 8 12 14． 3
induced K2 16． 6 20． 4 20． 4
root K3 13． 4 13． 4 11． 1
number k1 5． 3 4． 0 4． 8
k2 5．5 6．8 6．8
k3 4．5 4．5 3．7
Ｒ 1． 0 2． 8 3． 1
Average K1 17． 6 14． 4 14． 2
induced K2 18． 0 18． 3 18． 3
root K3 10． 9 13． 8 14
length k1 5．9 4．8 4．7
k2 6．0 6．1 6．1
k3 3．6 4．6 4．7
Ｒ 2． 4 1． 5 1． 4
Note:K，k value in each column represents the sum /mean value of dif-
ferent experimental factors，respectively． Ｒ represents range (n = 3)
1． 3 根组织细胞活力测定
取3组不同培养基(对照组为含有 IBA 0．2 mg·L －1
+ IAA 0． 2 mg·L －1的 MS 培养基，实验组 1 在对照
组培养基的基础上添加了La(NO3)3 20 mg·L
－1，实
验组 2 在对照组培养基的基础上添加了 La(NO3)3
30 mg·L －1)中培养 42 d的长柄扁桃试管苗的根 200
mg (鲜重)，放于 10 mL试管中，加入 0． 4% 2，3，5-
氯化三苯基四氮唑(TTC)液 2． 5 mL，pH 7． 0 的磷酸
缓冲液 2． 5 mL，混匀，于 25 ℃处理 13 ～16 h。去上
630 中 国 稀 土 学 报 32 卷
清液，加入 5 mL 水，如此方法洗涤 3 次。加入
95%乙醇 5 mL，60 ℃水浴保温 30 min。再置于室
温下至组织完全无色。于 485 nm 处测其吸光度，
根组织的活力用单位时间内单位鲜根还原 TTC 的
量(μg /g·h)表示，实验重复 3 次。
1． 4 组培苗移栽
将两组不同培养基(对照组为含有 IBA 0．2 mg·L －1
+ IAA 0． 2 mg·L －1的 MS 培养基，实验组为含有
La(NO3)3 20 mg·L
－1 + IBA 0． 2 mg·L －1 + IAA 0． 2
mg·L －1的 MS培养基)中诱导生根 42 d的生长旺盛
的组培苗逐渐打开培养瓶瓶盖进行炼苗，3 d 后将
试管苗小心从培养瓶中取出，移栽到人工基质中
(腐殖土∶蛭石∶沙土 = 3∶ 2∶ 1)，每组 15 盆，重复 3
次。然后放置到温室中培养，开始一周湿度保持在
80%以上，以后逐渐降低湿度，2 个月后比较长柄
扁桃培养基中加 La(NO3)3 与否的生长状况。
1． 5 统计方法
实验结果利用 SPSS 13． 0 软件 (Statistical
Package for the Social Sciences)在 P ＜ 0． 05 水平上
对数据进行单因素方差和多重比较检验。
2 实验结果
2． 1 正交实验
按照正交实验设计进行实验，结果如表 2。
极差 Ｒ的大小显示对长柄扁桃生根的 3 种处
理因素的主次(图 1)。对长柄扁桃的平均根诱导率
的主次因素为 C ＞ B ＞ A ，即 La(NO3)3 量对长柄
扁桃的平均根诱导率的影响最为显著，IBA 量次
之，IAA量影响最小(图 1(a)) ;对长柄扁桃的平
均诱导根数的主次因素为 C ＞ B ＞ A，即 La(NO3)3
量和 IBA量对长柄扁桃的平均诱导根数的影响相
对 IAA量显著(图 1(b)) ;因素 A，即 IAA 量对长
柄扁桃的平均根的长度的影响较因素 B 和因素 C，
即 IBA和 La(NO3)3 更为显著(图 1(c))。但由于
平均根诱导率和平均诱导根数相对于平均诱导根
的长度是判断诱导植物生根效果更为主要的因素，
综合来说对长柄扁桃生根影响因素的主次顺序为
C ＞ B ＞ A，即 La(NO3)3 量对长柄扁桃生根的影响
最为显著，IBA 量次之，IAA 量影响最小。根据 3
个实验指标的 k 值趋势图(图 2)，处理组合
A2B2C2 对长柄扁桃的平均根诱导率、平均诱导根
数、平均根的长度 3 个指标均为最优处理组合，因
此确定长柄扁桃生根的最优组合为 A2B2C2，即 La
(NO3)3 量为 20 mg·L
－1，IBA 量为 0． 2 mg·L －1，
IAA量为 0． 2 mg·L －1。
2． 2 硝酸镧对长柄扁桃试管苗根细胞活力的影响
为了进一步分析硝酸镧对长柄扁桃生根的影
响，进行了不同硝酸镧浓度下长柄扁桃试管苗根细
图 1 3 个因素处理下诱导生根指标的极差值(Ｒ值)比较
Fig． 1 Comparison of range values (Ｒ values)of root induction indexes under three treatment factors
(a)Plant root induction rate;(b)Number of roots per plant; (c)Average root length (Ｒefer to Table 1 for treatment factor A，B and
C in the Figure． Different letters on the bars indicate statistically significant difference)
5 期 郭丽珠等 硝酸镧对长柄扁桃试管苗生根的影响 631
图 2 3 个因素处理下诱导生根指标的相对 k值趋势比较
Fig． 2 Comparison of relative k value of root induction indexes under three treatment factors
(a)Average root induction rate;(b)Average root number per plantlet; (c)Average root length per plantlet
胞活力的测定，结果发现硝酸镧显著提高根细胞
的活力(表 3)。在添加 20 mg·L －1硝酸镧培养基中，
长柄扁桃的根细胞活力最高，为对照的 2． 49 倍;
但是，随着硝酸镧剂量的增加，根细胞活力没有显
著的变化。
2． 3 长柄扁桃试管苗的移栽和驯化
将添加 20 mg·L －1的 La(NO3)3，0． 2 mg·L
－1的
IAA和 0． 2 mg·L －1的 IBA 的生根培养基中培养
42 d的长柄扁桃试管苗移栽到温室中，生长 2 个月
后，成活率可达到 94%(表 4)，生长状态良好(图
3)，与对照组有显著的差别，其株高与对照组的也
有显著的差别。
3 讨 论
近年来，越来越多文献报道了镧在植物生根
表 3 硝酸镧对长柄扁桃试管苗根细胞活力的影响*
Table 3 Effect of La(NO3)3 on root cell activity of A． pe-
dunculata Pall． tube plantlet*
La(NO3)3 /(mg·L －1) Ｒeduction values of tetrazole /(μg·g － 1·h －1)
0 158． 2b
20 393． 6a
30 377． 3a
* Hormones combination in the culture media:0． 2 mg·L －1 + IAA 0． 2
mg·L －1;Different letters represent significant difference，P ＜ 0． 05
表 4 硝酸镧对长柄扁桃试管苗移栽后生长的影响*
Table 4 Effect of La(NO3)3 on growth of A． pedunculata
Pall． tube plantlet after transplanting*
La(NO3)3 /(mg·L －1) Survival rate /% Plant height /cm
0 76b 17． 2b
20 94a 26． 4a
* Different letters represent significant difference，P ＜ 0． 05
方面的作用，Xu 等［13］报道了硝酸镧对霍霍巴根的
分化有显著的促进作用，当添加的硝酸镧浓度为
2 mg·L －1时其生根率可达 93%;莫昭展等［14］报道
了硝酸镧对流苏石斛试管苗生长的影响，研究结
果表明在基本培养基中添加一定浓度的镧，流苏
石斛试管苗的生根数、生根率、根长等指标都优于
未添加稀土元素的对照组;Guo 等［15］报道了镧有
助于新疆雪莲根的形态发生，当在基础培养基上
添加 IAA 2． 5 mg·L －1和镧 100 μmol·L －1时，新疆雪
莲生根率可达 96%，根数可达 8． 5 条，根长可达
6． 3 cm。镧对植物根发育的影响也在小麦得到证
明［16］。在我们的研究中发现，当添加 20 mg·L －1硝
酸镧时长柄扁桃试管苗的根诱导率可达 89%、生
根数可达 9． 7 条、根长可达 9． 2 cm，但当浓度大于
20 mg·L －1时，长柄扁桃的生根指标反而明显下降。
镧的添加剂量过高反而抑制根的发生和生长，这在
632 中 国 稀 土 学 报 32 卷
图 3 硝酸镧对长柄扁桃试管苗生根和移栽后生长的影响
Fig． 3 Effect of La(NO3)3 on rooting of A． pedunculata Pall． tube plantlet and growth after transplanting
(a)Ｒooting for 42 d in MS medium with IBA 0． 2 mg·L －1 + IAA 0． 2 mg·L －1;(b)Ｒooting for 42 d in MS medium with La(NO3)3
20 mg·L －1 + IBA 0． 2 mg·L －1 + IAA 0． 2 mg·L －1;(c)After 42 d culture in MS medium with IBA 0． 2 mg·L －1 + IAA 0． 2 mg·L －1，
and transplanting to the greenhouse cultivation for 60 d;(d)After 42 d culture in MS medium with La(NO3)3 20 mg·L
－1 + IBA 0． 2
mg·L －1 + IAA 0． 2 mg·L －1，and transplanting to the greenhouse cultivation for 60 d
Liu等［17］的研究中也发现了类似现象。
目前关于镧引起植物生长的机制并不是很清
楚。张海霞等［18］研究表明适量浓度的稀土元素可
促进作物代谢活动，提高根对营养元素和水分的
吸收。王静等［19］研究表明，硝酸镧对植物生长的
促进作用可能跟它提高植物的叶绿素含量和净光
合速率有关。江铃等［20］发现适宜浓度的硝酸镧通
过降低 IAA 氧化酶活性，提高 IAA 含量，以及对
GA1 +3等激素含量的影响，从而促进马尾松苗的生
长，尤其是侧根的发生。我们研究发现，适量浓度
的硝酸镧可以显著提高根细胞的活力(表 3)，这可
能是后期试管苗成活率和株高高于对照的原因之
一(表 4)。宋卫平等［21］研究了 LaCl3 在 GF43试管
苗根系生长及衰老过程中的作用，结果表明，
LaCl3 可促进 GF43试管苗根系生长及干物质积累，
显著提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)和过氧化物酶(POD)等抗氧化酶活性，从
而延缓试管茁根系的衰老进程。Guo 等［15］也发现
镧促进新疆雪莲根的形态与内源抗氧化酶的活性
改变有关。Hu等［9］认为稀土元素可能是通过影响
矿质元素的吸收从而调节植物的生长。
另外，陈元林等［22］指出稀土元素可提高植物
体的抗逆性，而长柄扁桃作为适应我国西北干旱、
半干旱地区山地和沙地生态条件而自然分布的一
种落叶灌木，本生就具有抗逆性强的特点。但由于
长柄扁桃自然繁殖困难且组培苗生根难［23］，通过
在长柄扁桃的组培过程中加入镧可以提高长柄扁
桃生根率和生根数，因此此方法有可能提高长柄
5 期 郭丽珠等 硝酸镧对长柄扁桃试管苗生根的影响 633
扁桃在沙漠贫瘠环境中生存过程中的抗逆性。关
于镧促进植物根的形成和生长机制还有待进一步
研究。
4 结 论
1． 在基本培养基中添加 20 mg·L －1 的
La(NO3)3，0． 2 mg·L
－1的 IAA 和 0． 2 mg·L －1的
IBA时，长柄扁桃的生根培养效果最好。在该条件
下根的诱导频率、根长和根数都比其他处理组有
显著的提高。
2． La(NO3)3 对长柄扁桃试管苗根诱导频率
和每植株根平均个数的影响大于 IBA和 IAA。
3． 在添加 20 mg·L －1硝酸镧培养基中，长柄扁
桃根细胞活力最高，为对照的 2． 49 倍。但是，随
着硝酸镧剂量的增加，根细胞活力没有显著的
变化。
4． 基本培养基中添加 20 mg·L －1的La(NO3)3，
0． 2 mg·L －1的 IAA 和 0． 2 mg·L －1的 IBA 的长柄扁
桃试管苗移栽驯化 2 个月后的移栽成活率达到
94%，株高是对照的 1． 53 倍。
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Effect of La(NO3)3 on Ｒoot Growth of Amygdalus Pedunculata Pall．
Guo Lizhu，Chen Bang，Zhou Pan，He Wei，Fan Penghui，Guo Bin，Wei Yahui* ，Shen Yehua，
Li Cong (Key Laboratory of Ｒesource Biology and Biotechnology in Western China，Ministry of Edu-
cation，Shanxi Provincial Key Laboratory of Biotechnology，College of Life Science，Northwest Univer-
sity，Xian 710069，China)
Abstract:Using Amygdalus pedunculata Pall． as explants，the effects of La(NO3)3 and auxin of different concen-
trations on the multiplication of A． pedunculata Pall． were studied． The results by range analysis indicated that the
effective order of three factors was La(NO3)3 ＞ IBA ＞ IAA． The optimal combination was La(NO3)3 20 mg·L
－1+
IBA 0． 2 mg·L －1+ IAA 0． 2 mg·L －1 ． Under the optimal growth condition for 42 d，the induction rate reached
89%，the average root length was 9． 2 cm，and the number of roots per plant reached 9． 7． The highest survival
rate of the domesticated transplant seedlings could reach 94%，and plant height was 1． 53 times of the control．
Key words:Amygdalus pedunculata Pall．;La(NO3)3;tube plantlet;rooting;rare earths