全 文 ：棕榈科(Palmae)植物种类繁多， 习性多样， 主
要分布于热带 [1]， 多年来在我国南方园林绿化上广
泛应用 [2-5]。 但寒害是棕榈科植物最重要的自然灾
害， 在 1992、 1993、 2000、 2008 年的严寒冬春，
厦门等地区因强寒流的入侵， 导致许多棕榈科植物
寒害严重， 特别是幼苗， 在温度骤降骤升后， 易被
冻伤而导致枯萎， 造成较大的损失 [6-7]。 目前在棕
榈植物的低温生理生化方面开展了一些研究 [8-16]，
但尚未见提高其耐寒性技术措施的报道。 稀土元素
可以提高植物的抗逆性， 稀土元素镧（La）可以提高
水稻、 香蕉和麻楝等植物抗寒能力， 但不同植物所
需要的最适浓度各不相同 [17-19]。 本研究探讨变温处
理后不同浓度的硝酸镧处理对短穗鱼尾葵（Caryota
mitis）耐寒性指标的影响， 目的在于明确硝酸镧对
短穗鱼尾葵的浓度效应， 以期为减轻短穗鱼尾葵寒
害提供技术途径和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于厦门市园林植物园棕榈植物引种
区， 24°27′N 附近， 属于南亚热带海洋性季风气候
类型， 年平均气温 20.8 ℃， 1 月份的平均气温为
10.5 ℃， 极端低温为 1.5 ℃。
1.2 材料
试验材料为棕榈植物引种区所培育的 2 年生盆
栽短穗鱼尾葵幼苗， 苗木生长状况良好， 盆土肥力
中等。 选择大小一致的盆株， 随机排放在试验大棚
内， 采用常规管理。
1.3 试验方法
2010 年 11 月 10 日开始用硝酸镧溶液对盆株
进行叶面喷施， 浓度分别为0（对照）、 100、 350、
500 mg/L， 喷施到叶片滴水为止， 1 次/d， 连续喷
施 3 d。 第 4 天剪下叶片， 放入人工气候箱进行变
热带作物学报 2011， 32（6）： 1055-1059
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-03-20 修回日期： 2011-05-12
基金项目： 厦门市科技计划项目（No. 3502Z20092019）， 厦门市建设与管理局科技项目（No. 2008-1-7）。
作者简介： 阮志平（1969 年—）， 男， 博士， 高级农艺师。 研究方向： 植物生理生态学。 *通讯作者， E-mail： rzp20012001@yahoo.com.cn。
硝酸镧处理对短穗鱼尾葵幼苗耐寒性的影响
阮志平 1*， 王芬芬 1， 黄全能 1， 姚碧艳 2， 李振基 2
1 厦门市园林植物园， 福建厦门 361003
2 厦门大学生命科学学院， 福建厦门 361005
摘 要 为探明硝酸镧对短穗鱼尾葵（Caryota mitis）耐寒生理指标的影响， 用 4 个不同浓度的硝酸镧溶液 （0、
100、 350、 500 mg/L）喷施盆栽短穗鱼尾葵叶片， 经变温处理后检测各项耐寒指标。 结果表明， 超氧化物歧化酶
（SOD）、 过氧化物酶（POD）、 丙二醛（MDA）、 脯氨酸、 可溶性蛋白和叶绿素的含量表现出明显的浓度效应， 而
且 25 ℃恢复后幼苗叶片的各项耐寒指标的模糊隶属函数值分别为 0.41、 0.46、 0.70、 0.50， 其中 350 mg/L 硝酸
镧溶液处理对提高短穗鱼尾葵幼苗的耐寒性具有显著的效应。
关键词 硝酸镧； 短穗鱼尾葵； 生理指标； 耐寒性
中图分类号 S68 文献标识码 A
Effect of La (NO3)3 on the Cold Tolerance of Caryota mitis Lour.
RUAN Zhiping1, WANG Fenfen1, HUANG Quanneng1, YAO Biyan2, LI Zhenji2
1 Xiamen Botanical Garden, Xiamen， Fujian 361003
2 School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361005
Abstract The effects of La (NO3)3 on cold tolerance of Caryota mitis seedlings were conducted by several
physiological indices. The foliage of Caryota mitis was sprayed with 0, 100, 350 and 500 mg/L La(NO3)3 solution.
The changes of activities of SOD, POD, and the contents of MDA, proline, soluble protein, chlorophyll and
chlorophyll a/b of Caryota mitis were studied under different temperature. All the above-mentioned physiological
indices varied with different solution. The results of the comprehensive evaluation indices of the fuzzy membership
functions system under the 25 ℃ were 0.41, 0.46, 0.70 and 0.50, respectively. It was shown that spraying leaves
with different concentrations of La (NO3)3 could enhance the cold tolerance of Caryota mitis seedlings, and the
appropriate concentration was 350 mg/L.
Key words La(NO3)3; Caryota mitis; Physiological indices; Cold tolerance
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.06.014
第 32 卷热 带 作 物 学 报
温处理： 先用 25 ℃处理 24 h， 然后 5 ℃低温胁迫
24 h， 最后再用 25 ℃恢复处理 24 h。 在每次变温
处理后， 都取部分叶片进行各项生理指标的测定。
1.4 生理指标测定方法
超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四
唑（NBT）法， 过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈
创木酚法， 丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴
比妥酸（TBA）法， 脯氨酸含量的测定采用酸性茚三
酮显色法， 可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮
蓝 G-250 染色法， 叶绿素的测定采用丙酮直接浸
提法[20]。
1.5 统计分析方法
用 SPSS17.0 进行方差分析和多重比较 （LSD
法）， 综合评价方法采用模糊隶属函数法[21]，
耐寒性隶属函数值计算方法： Xu=（X-Xmin）/
（Xmax-Xmin）
若 25 ℃恢复处理 24 h 后某一指标与耐寒性呈
负相关， 则用反隶属函数进行定量转换计算， 方法
如下： Xu 反=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）
Xu 为隶属函数值； X 为各处理某指标测定值，
Xmax、 Xmin 为所有参试处理中某一指标内的最大
值和最小值。 把各指标的耐寒隶属值进行累加， 并
求平均值。 平均值越大， 耐寒性越强。
2 结果与分析
2.1 硝酸镧对短穗鱼尾葵 SOD活性的影响
SOD 能够清除超氧阴离子， 减轻自由基对质
膜的伤害。 不同浓度的硝酸镧溶液处理对短穗鱼尾
葵 SOD活性的影响如图 1所示。
由图 1 可知， 各处理 SOD 活性均呈现先降低
后升高的趋势。 25 ℃处理 24 h 后， 仅 100 mg/L 的
La（NO3）3处理组显著高于对照。 5℃低温胁迫 24 h
后， 0、 100、 350、 500 mg/L处理组 SOD活性分别降
低了 53.24％、 33.76％、 41.20％、 51.34％， 降幅均
小于对照组， 且 100、 350 mg/L处理组的 SOD活性
显著高于对照及 500 mg/L 处理组。 说明在低温胁迫
下， 3 种浓度均能减缓 SOD 活性的降速。 当 25 ℃
恢复处理 24 h 后， 与胁迫时相比， 0、 100、 350、
50 0 mg/L 处理组分别上升了 56.40％ 、 32.67％ 、
42.68％、 57.01％， 且 500 mg/L 处理组的 SOD 活性
显著高于其它处理。 可见 500 mg/L的高浓度硝酸镧
溶液对提高和维持高水平的 SOD活性效果较好。
2.2 硝酸镧对短穗鱼尾葵 POD活性的影响
POD 能减轻各种活性氧及自由基对植物的伤
害， 因此是植物的重要保护酶。 不同浓度的硝酸镧
溶液对短穗鱼尾葵的 POD活性影响如图 2所示。
由图 2 可见， 各处理组的 POD 活性均呈现出
先降低后升高的趋势 。 25 ℃处理 24 h 后 ， 100、
350、 500 mg/L 处理组的 POD 活性均显著低于对照
组。 5℃低温胁迫 24 h 后， 0、 100、 350、 500 mg/L
组的 POD 活性分别下降了 61.04％ 、 54.73％ 、
17.35％、 23.61％， 且各处理组间差异不显著。 由
此可见， 经硝酸镧溶液处理的幼苗降幅小于对照，
表明 3 种浓度均能减缓低温逆境下 POD 活性的降
速。 当 25 ℃恢复处理 24 h 后， 与胁迫时相比， 0、
100、 350、 500 mg/L 处理组的 POD 活性分别上升
了 41.83％、 39.59％、 34.11％、 5.50％， 且对照组
的 POD活性显著高于其它各处理组。 表明 3种浓度
的硝酸镧溶液对维持和提高 POD活性效果均不佳。
2.3 硝酸镧对短穗鱼尾葵 MDA含量的影响
植物细胞膜受到逆境伤害后， 打破了细胞内自
由基的平衡， 膜脂过氧化作用加剧， 造成膜脂过氧
化产物 MDA 的累积。 不同浓度硝酸镧溶液对短穗
鱼尾葵的 MDA含量的影响如图 3所示。
由图 3 可见， 各处理组的 MDA 含量均呈现先
CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
SO
D
活
性
[U
/(g
·
m
in
） ]
300
240
180
120
60
0 25 5 25
温度/℃
图 1 不同浓度的硝酸镧处理对短穗鱼尾葵 SOD活性的影响
相同字母表示差异不显著， 不同字母表示差异显著（p＜0.05），下同。
ab ab
c
ab
a
c
b
b b b
a
a
b
ab
c
200
160
120
80
40
0
CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
PO
D
活
性
[U
/(g
·
m
in
） ]
25 5 25
温度/℃
图 2 不同浓度的硝酸镧处理对短穗鱼尾葵 POD活性的影响
d a a a a
a
b
c
1056- -
第 6 期
25 5 25
温度/℃
2.8
2.1
1.4
0.7
0.0叶
绿
素
a
含
量
（ m
g/
g·
FW
）
图 6 不同浓度硝酸镧处理对短穗鱼尾葵叶绿素 a含量的影响
a
a
a
aab
b
ab
c c b
b
b
CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
升高后下降的趋势。 25 ℃处理 24 h 后， 各处理间
差异均不显著 。 5 ℃低温胁迫 24 h 后 ， 0、 100、
350、 500 mg/L 处 理 组 分 别 上 升 了 31.00％ 、
9.58％、 6.22％、 36.66％， 且 100、 350 mg/L 处理
组的升幅明显小于对照、 500 mg/L 处理组， 差异达
显著水平， 说明 100、 350 mg/L 的 La（NO3）3溶液
能减缓 MDA 的累积速率。 当 25℃恢复处理 24h后，
与胁迫时相比， 0、 100、 350、 500 mg/L 处理组的
MDA 含量分别下降了 0.95％ 、 9.35％ 、 3.27％ 、
20.42％， 且对照组显著高于其它各处理组， 100、
350 mg/L组的 MDA含量最低， 且与对照、 500 mg/L
组差异显著。 可见 100、 350 mg/L 的硝酸镧溶液对
降低和维持细胞内低水平的 MDA含量效果较好。
2.4 硝酸镧对短穗鱼尾葵游离脯氨酸含量的影响
硝酸镧对短穗鱼尾葵游离脯氨酸含量的影响如
图 4所示。
由图 4可知， 各处理组的游离脯氨酸含量均持续
上升。 5℃低温胁迫 24h后， 0、 100、 350、 500 mg/L
处理组的游离脯氨酸含量分别增加了 5.68％、
8.70％、 5.82％、 15.62％， 其中 100 mg/L 处理组的
显著低于其它组。 当 25 ℃恢复 24 h 后， 0、 100、
350、 500 mg/L 处理组的游离脯氨酸含量分别上升
了 26.73％、 48.28％、 23.42％、 35.62％， 且 100、
500 mg/L 处理组显著高于对照组和 350 mg/L 处理
组， 可见 100 mg/L 的低浓度硝酸镧溶液对维持和
提高高水平游离脯氨酸含量效果最好。
2.5 硝酸镧对短穗鱼尾葵可溶性蛋白含量的影响
可溶性蛋白质的累积主要是保护细胞膜系统免
受严重脱水而造成伤害。 不同浓度的硝酸镧溶液对
短穗鱼尾葵可溶性蛋白含量的影响如图 5所示。
由图 5可知， 各处理组的可溶性蛋白含量均呈
先升高后降低的趋势。 5 ℃低温胁迫 24 h 后， 0、
100、 350、 500mg/L处理组的可溶性蛋白含量分别上
升了 2.57％、 3.44％、 9.46％、 13.31％， 且 500 mg/L
组显著高于其它组。 当 25 ℃恢复处理 24 h 后， 与
胁迫时相比， 0、 100、 350、 500 mg/L 组分别降低
了 24.57％、 12.97％、 12.56％、 13.07％， 且 3个浓
度均显著高于对照组。 其中 500 mg/L的高浓度硝酸
镧溶液对保持较高含量的可溶性蛋白效果最佳。
2.6 硝酸镧对短穗鱼尾葵叶绿素 a含量的影响
叶绿素 a 是绿色植物光能吸收、 传递和转换的
重要色素。 不同浓度硝酸镧处理时短穗鱼尾葵叶片
中叶绿素 a 含量变化如图 6所示。
由图 6可知， 各处理组的叶绿素 a 含量均表现
出先降低后升高的趋势。 5℃低温胁迫 24 h 后， 0、
阮志平等： 硝酸镧处理对短穗鱼尾葵幼苗耐寒性的影响

CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
25 5 25
温度/℃
25
20
15
10
5
0M
DA
含
量
（ μ
m
ol
/g
FW
）
图 3 不同浓度的硝酸镧处理对短穗鱼尾葵MDA含量的影响
a b c da a a
a a
c
a
b

CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
25 5 25
温度/℃
2 800
2 100
1 400
700
0可
溶
性
蛋
白
含
量
（ m
gl
/g
FW
）
图 5 不同浓度硝酸镧处理对短穗鱼尾葵可溶性蛋白含量的影响
a b
d c
b b b a
c
b b
a

25 5 25
温度/℃
CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
35
28
21
14
7
0
游
离
脯
氨
酸
含
量
（ μ
g
/g
FW
）
图 4 不同浓度的硝酸镧处理对短穗鱼尾葵
游离脯氨酸含量的影响
a a a a a
a
b b
b
c c
bc
1057- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
耐寒性指标 0（对照） 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
POD 1.00 0.37 0.00 0.01
SOD 0.19 0.69 1.00 0.00
MDA 0.00 0.96 1.00 0.50
游离脯氨酸 0.12 1.00 0.00 0.14
可溶性蛋白 0.00 0.66 0.62 1.00
叶绿素a 0.67 0.00 1.00 0.69
叶绿素b 0.63 0.00 1.00 0.93
叶绿素a/b 0.66 0.00 1.00 0.75
综合评价 0.41 0.46 0.70 0.50
排序 4 3 1 2
表 1 不同浓度的硝酸镧对短穗鱼尾葵耐寒性综合评价
25 5 25
温度/℃
CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0叶
绿
素
b
含
量
（ m
g/
g·
FW
）
图 7 不同浓度硝酸镧处理对短穗鱼尾葵叶绿素 b含量的影响
b c
ab aa
bc
bc
a
b
c
a a
1 00、 350、 500 mg/L组叶绿素 a 含量分别下降了
48.55％、 53.45％、 29.15％、 43.05％， 且 350、 500 mg/L
处理组显著高于对照和 100 mg/L 组。 说明低温胁
迫下， 350、 500 mg/L 能够减缓叶绿素 a 的降解。
当 25 ℃恢复 24 h 后 ， 与胁迫时相比 ， 0、 100、
350、 500 mg/L 组的叶绿素 a 含量分别上升了
47.68％、 43.75％、 45.56％、 46.64％， 350、 500mg/L
处理组显著高于对照和 100 mg/L 组， 可见350 mg/L
的中浓度硝酸镧溶液对维持和提高高水平叶绿素 a
含量效果最好。
2.7 硝酸镧对短穗鱼尾葵叶绿素 b含量的影响
叶绿素 b是绿色植物光能吸收、 传递和转换的
辅助色素。 不同浓度硝酸镧处理对短穗鱼尾葵叶绿
素 b的变化如图 7所示。 各处理组叶绿素 b含量均
表现出先下降后上升的趋势。 5 ℃低温胁迫 24 h
后， 0、 100、 350、 500 mg/L 处理组的叶绿素 b 含
量 分 别 下 降 了 47.83％ 、 54.55％ 、 29.73％ 、
46.59％， 而350 mg/L处理组显著高于其它组， 说明
350 mg/L处理组能减缓叶绿素 b的降解。 当25 ℃恢
复 24 h后， 与胁迫时相比， 0、 100、 350、 500mg/L处
理组的叶绿素 b 含量分别上升了 43.53％、 39.39％、
45.83％、 50.00％， 且 350、 500 mg/L 组显著高于对
照、 100mg/L组， 可见 350mg/L比 500mg/L的硝酸镧
溶液对提高和维持高水平的叶绿素 b效果更好。
2.8 硝酸镧对短穗鱼尾葵叶绿素 a/b的影响
不同浓度硝酸镧溶液对短穗鱼尾葵的叶绿素
a/b 值的影响如图 8 所示。 由图 8 可知， 对照组的
叶绿素a/b呈现先降低后升高的趋势， 100、 350 mg/L
处理组处于一直升高趋势， 而 500 mg/L 处理组则呈
现先升高后降低的趋势。 5 ℃低温胁迫 24 h 后， 对
照组降低了 2.27％， 而 100、 350、 500 mg/L 组则
分别升高了 0.38％、 1.11％、 6.64％， 且与对照组
差异达显著水平。 当 25 ℃恢复 24 h 后， 与胁迫时
相比 ， 对照 、 100 mg/L 组分别升高了 7.86％ 、
8.28％， 350 mg/L 组几乎不变， 500 mg/L 组则下降
了 6.27％， 且 100 mg/L 组叶绿素 a/b 值显著高于其
它组。 可见 100 mg/L 的低浓度硝酸镧对提高和维
持相对较高的叶绿素 a/b 值有一定效果。
2.9 硝酸镧对短穗鱼尾葵耐寒性影响
25 ℃恢复 24 h 后的幼苗各项耐寒指标进行模
糊隶属函数综合评价， 其隶属函数值分别为 0.41、
0.46、 0.70、 0.50， 不同浓度的硝酸镧溶液对短穗
鱼尾葵耐寒性影响的排列顺序为 ： 350 mg/L 组＞
500 mg/L 组＞100 mg/L 组＞对照组（见表 1）。 可见喷
施 3种浓度的硝酸镧溶液都能提高短穗鱼尾葵幼苗
的耐寒性， 其中以喷施 350 mg/L 组的硝酸镧溶液
效果最好。
3 讨论
在降温过程中， 植物体内会发生一系列代谢变
化和生理生化反应， 以提高植物的耐寒性。 SOD、
POD、 可溶性糖、 游离脯氨酸以及可溶性蛋白在逆
境胁迫下能保护植物免受低温伤害， 增强植物的耐
寒性[10-11, 13-14, 22-23]。 植物体进行光合作用的叶绿素根
据结构和光能转换特性的不同， 可分为叶绿素 a 和
CK 100 mg/L 350 mg/L 500 mg/L
3.0
2.4
1.8
1.2
0.6
0.0
叶
绿
素
a/
b
图 8 不同浓度硝酸镧处理对短穗鱼尾葵叶绿素 a/b的影响
25 5 25
温度/℃
b c dab a c b a
ab b
a
c
1058- -
第 6 期
叶绿素 b， 它们的含量及比值决定着植物的光合特
性。 通常植物在逆境胁迫下， 表现为叶绿素含量的
降低， 叶绿素 a/b值的下降[24]。
植物体对稀土元素吸收有一个临界量， 当外源
施用稀土量合适时， 植物才表现出促进作用； 用量
太低时， 对植物无明显影响； 而浓度过高， 超过临
界含量时， 植物则将受到抑制甚至受毒害而死亡，
即稀土的 “低促高抑” 现象[25]。 本研究通过 8 种耐
寒指标的模糊隶属函数综合分析结果表明， 适宜浓
度的硝酸镧溶液（350 mg/L）对提高短穗鱼尾葵耐寒
性效果显著， 而 100、 500 mg/L 的硝酸镧溶液的效
果不明显。 之所以适宜浓度的稀土溶液喷施植物叶
面能够提高短穗鱼尾葵的耐寒性， 可能是因为镧元
素能够清除生物体内有害的自由基， 喷施后 SOD
或 POD 活性提高， 进而减轻植物的膜脂过氧化作
用， 导致 MDA 含量降低或累积速度减慢， 这与徐
健等的研究结论有相似之处[18]； 同时， 适宜浓度的
硝酸镧能够增加短穗鱼尾葵的叶绿素 a、 b 的含量
及增大叶绿素 a/b 值， 进而增强植物的光合作用，
达到快速恢复的目的。 本实验也证实了合适浓度的
硝酸镧能够增加短穗鱼尾葵叶片的可溶性蛋白和
游离脯氨酸的含量， 从而增加细胞的渗透势， 降
低冰点， 保护细胞避免因严重失水或因结冰而造
成的机械物理伤害 ， 起到增强耐寒性的作用 。
100 mg/L 的低浓度硝酸镧溶液的作用效果不显
著， 可能是 100 mg/L 未达到其最低临界值。 故只
有350 mg/L 的硝酸镧溶液处理短穗鱼尾葵幼苗， 才
能够显著提高短穗鱼尾葵的耐寒性。
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责任编辑: 高 静
阮志平等： 硝酸镧处理对短穗鱼尾葵幼苗耐寒性的影响 1059- -