全 文 ：第 1 6卷 第 2期
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西 南 师 范 大 学 学 报
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19 9 1年 6月
Jun
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19 9 1
山 黄 皮 的 胚 胎 学 研 究
任 群 ·
(山 东 大 学 )
【摘 要】
对山黄皮的胚胎学进行了较系统的研究 , 主要结果如下 : ① 山黄皮花药四室 , 小袍子 母胞
减数分裂过程中 , 胞质分裂为同时型 , 小泡子四分体为四面体形和十字交叉形 . 成熟花粉粒为 2 -
细胞型 . ② 大抱子母细胞减数分裂形成 4 个 “ T ” 形排列 的大袍子 , 合点端大泡子具功能 . 雌配
子体发育属寥型 。 ③ 珠孔受精 , 核型胚乳 , 黎型胚胎发育 .
关键 词 : 山黄皮 ; 胚胎学 ; 茜草科 …中图分类号 : Q 9 4 4茜草科 R u b iac ea e 约 、 5“ 属 , 其中仅约 “ 。 属植物的胚胎学工作有人 涉 足过 , 且邮氢科胚胎学特征复杂多变 , 至今 尚有许多空白点〔1一 ,幻 , 茜草科 的分类学位置也历有争议〔13 〕, 进一步研究茜草科 的胚胎学是很有必要的 . 该科山黄皮属植物 山 黄 皮 R an 石 a co ` h动hc i , en : l’s
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e二 . 的胚胎学从未见过报道 . 本文研究了山黄皮的主要胚胎学特征 , 期望为茜
草科的胚胎学积累资料 .
1 材料和方法
实验材料于 1 9 8 5 年 10 月至 1 9 8 6 年 1 月采集于四川重庆缎云山 . 每 2 至 3 天取花芽或
花或果实一次 , 以 F A A 固定保存 , 或以卡诺固定液 固定 , 70 肠 酒精 保存 二 常 规石蜡法制
片 , 连续切片 , 切片厚度 6 ~ 8 卜m . 进行以下染色 :
( 1 ) 段续川 改良海登汉铁矾苏木精染色法染色1[ 4〕, 固绿复染 .
( 2 ) P A S 反应染色 , 观察多糖沉积部位 1[ 5〕 .
( 3 ) 苏丹 W 染 色 , 观察脂类物质 1[ 们 .
( 4 ) 。
.
0 5 肠 水溶性苯胺蓝染色 , 荧光显微镜 观察拼抵质壁 1[ “ 〕.
由于 山黄皮的生殖细胞及营养细胞都含有大量色素及油脂 , 至使部分拍出的照片反差不
够理想 , 故本实验结果一律采用绘图形式 , 对照切片保存在山东大学生物系植物教研室 `
2 观 察 结 果
2
.
1 小抱子发生及雄配子体发育
雄蕊原基在横切面上略为方形 , 在 4 个角隅处表皮下各产 生 一 纵 列 细胞 , 为饱原细胞
19 9 0 年 8 月 2 3 月 收到 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1991. 02. 011
1 2 0 西南师 范 大学学报 第 1 6卷
( 图 1 : 王 ). 抱原细胞并不完 全同步地平周分裂 , 向外产生初生壁细胞 , 向内产生初生造袍
细胞 ( 图 1 : 2 ) .
初生壁细胞平周分裂 和垂周分裂 , 产生两层次生壁细胞 . 外层次生壁细胞继续分裂形成
四层细胞层 , 将末分化为中层及药室内壁 ; 内层次生壁细胞直接转化为绒毡层 , 药隔处部分
细胞也转化为绒毡层 . 成熟的药壁由 6 层细胞共同组成 , 由外向 内 分 另lJ 是 : 表皮 , 药室内
壁 , 3 层 中层 , 绒毡层 ( 图 1 : 3 ) . 药壁发 育为双子叶类型〔3 , 幻 . 起源于 次 生壁 细月包的 绒
毡层细胞为长形 , 径 向栅栏状排列 , 单层 ; 起源于药隔细胞的绒毡层细胞为方形 , 排列不规
则 , 因而 , 绒毡层为双重起源双重形查的单核 腺质城毡层 ( 图 1 : 3 ) . 花粉囊开 裂 时 , 药
室壁细胞及与之相邻的中层细胞的细胞壁上有条状纤维索增厚 , 其余中层细胞及绒毡层细胞
均已完全消失 ( 图 1 ; 4 ) .
在药壁发育的同时 , 初生造袍细胞分裂产生次生造抱细胞 , 次生造抱细胞转化为小抱子
母细胞 , 其外开始沉积阱眠质壁 ( 图 1 : 3 , 5 ) . 小袍子母细胞减数分裂 ( 图 1 : 6 ~ n ) , 其
分裂过程与大多数被子 植物的分裂过程相同比 , 幻 , 分裂后形成小抱子 四 分体 , 胞质分裂为同
时型 , 小抱子四 分体为四面体形及十字交叉形 ( 图 1 : 12 , 13 .) 从小 抱 子母细胞开始 , 一
直到四分体阶段 , 肛 jJ氏质壁都较厚 , 之后开始变薄 , 单个小抱子从 中逸出 . 早期小抱子细胞
质中无液泡 , 细脑核位于细胞中央 ( 图 1 : 14 ) . 随后细胞质中逐渐产生小液泡 , 细 胞 休积
变大 , 细胞壁增厚 ( 图 1 : 1 5 ) . 随 着 小液泡的合并及中央大液泡的产生 , 细胞核被挤至 细
胞边缘 , 紧贴细 胞 壁 ( 图 1 : 1 6 ) , 这是单核靠边期 , 持续的时间较长 . 以后 : 液泡逐渐变
小 , 细胞质重建 , 细胞核分裂 , 分裂结果形成两个细胞 : 一个为体积很小 , 紧贴花粉壁的凸
透镜形的生殖细胞 ; 另一个 是体积大得多 , 继 承了单核小抱子大部分体积的营养细胞 . 这两
个细胞共同包在花粉壁中 , 形成雄配子体 ( 图 l : 1 7 .) 成熟花粉粒为 2 一 细胞型 . 花粉成熟
后为黄色 , 球形 , 有 3 个萌发孔 , 花粉表面有乳突及其他纹饰 ( 图 1 : 1 8 ) .
.2 2 大抱 子发生及雌配子体形成 `
山黄 皮子房二心皮 , 中轴胎座 , 胚珠多数 , 胚珠间有由胎座突起形成的指状或片状突出
物 . 胚珠横生 , 单珠被 , 薄珠心 , 单细胞抱原细胞直接作为大抱子母 细 胞 ( 图 1 : 1 9 ) . 大
抱子母细胞经减数分裂形成 4 个大袍子 , 排成 “ T ” 字形 , 为 “ T ” 型 四 分体 . 靠近合点端
的大抱子为功能大泡子而继 续发育 , 其余 3个大袍子逐渐退化 ( 图 l : 20 ) . 大泡 子 核经分
裂分别形成二核胚囊 、 . 四核胚囊 、 八核 胚 囊 ( 图 1 : 21 ~ 2 3 ) . 八核胚囊立即细胞化形成七
细胞八核胚囊 ( 图 2 : 1 , 2 为同 一胚囊 ) . 这 7个细胞分别是 : 近珠孔端的两个助细 胞 , 核
位于细胞珠孔端 , 细胞合点端为一大液泡 ; 近珠孔端的 1个卵细胞 , 核及液泡在细胞中的位
置与助细胞中相反 , 近合点端的 3 个楔形的反足细胞 ; 胚囊中央为一 大型 的中央细胞 . 中央
细胞位于胚囊中央 , 占了胚囊的大部分体积 , 其中有两个细胞核 , 为极核 . 两极核在受精前
融 合 . 7 个细胞共同包在胚囊之中 , 形成雌配子体 . 山黄皮的胚囊发育为寥型 .
自单核胚囊出现 , 胚囊中开始积累球形颗粒状物质 , 它们在成熟胚囊中最多 , 至胚乳核
分裂后逐渐消失 , 在卵细胞及合子中也有这类物 质 ( 图 1 : 2。 ~ 23 ; 图 2 : 3 , 4 ) . 经 P A S
反应染色及苏丹 l 染色证明它们是多糖类及油滴 .
自四核胚囊时 , 合点端的珠心细胞就开 始分化出承珠盘 . 承珠盘在受精后胚囊增大时逐
渐 退化 ,


第 2期 任 群 :山黄 皮 的胚胎学研 完 1 23
2
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3受精 、 胚及胚乳的发育
花粉管从珠孔进入胚珠 , 到达胚囊 , 故为珠孔受精 . 花粉中的生殖 细胞在花粉管中分裂
形成两个精子 . 花粉管进入胚囊前 , 有 1个助细胞已退化 , 花粉管进入退化的助细胞中 , 释
放精子 . 一精子与卵结合 , 另外一个精子与极核结合 (图 2 : 3 ), 双受精后形成合子及初生
胚乳核 .
初生胚乳核很快进行 分裂 , 形成大量胚乳游离孩 ( 图 2 : 甚 .) 当合子开始分裂时 , 游离
核开始细胞化 ( 图 2 : 5 ) , 故为核型胚乳 .
合子经 一段 时间的休眠后开始细胞 分裂 . 台子第一次分裂为横分裂 , 形成一个 靠近珠孔
端的基细胞 cb 及一个朝向合点端的顶细胞 ca (图 2 : 5 , 6 ) , 此时为 2一细胞原胚 . 之后 , 顶
细胞经乙次横分裂 , 形成 l 细胞及 l ’ 细胞 , 基细胞横裂形成 · c m 细胞及 ic 细 胞 , 此时为 4 -
细胞原胚 ( 图 2 : 了 ) . 以后 , 由 1细胞以及 1, 细胞经两次成直角的垂直分裂 , 形成的两排 4
个细胞共同形成八分体 , 由 c rn 细胞及 ic 细胞横裂形成单列细胞的胚栖 ( 图 2 : 8 ) . 随后 ,
胚柄顶端的细胞纵向分裂 , 分裂后的细胞与 / 又分休细胞共同进行 各向分裂 , 形成球形的胚体
( 图 2 : 9 ), 其余胚柄细胞分裂形成具分枝的胚柄 (图 2 : 10 ) . 球形胚的顶端两侧细 胞 分
裂频率高 , 两侧突起形成两个子叶原基 . 随着迸一步发育 , 胚分化出子叶 、 胚芽 、 胚轴 、 胚
根 , 其内部开始有组织分化 . 成熟胚呈直立状 ( 图 2 : 1 1) , 胚柄最后完全消失 . 山黄戊合子
第一次分裂为横向分裂 , 顶细胞横向分裂 , 基细胞的衍生`细胞参与了胚体的建成 , 故其胚胎
发生的类型为黎型〔幻 , 而不是一般常出现在茜草科植物中的茄型〔习 .
胚生长的同时胚乳急剧生长 , 包裹了胚 . 成熟种子具丰富的 、 呈嚼烂状的胚乳 ( 图 2 :
1 2 ), 种皮极薄 . 种子小 , 许 多种子共同包埋在具肉质胎座的浆果之中 .
3 结果与讨论
( 1 ) 以前人们对山黄皮属植物 的胚胎学研究 , 仅限于对成熟果 实 中 嚼烂 状胚乳的研
究口〕, 因而 , 山黄皮属的胚胎学特征研究近乎空白 , 该属的山黄皮更 是 从 未有人进行过详
细研究 . 从本研究结果看 , 山黄 皮具有茜草科的一般性胚胎学特征〔了一 16 ] , 较 特 别之处仅在
于其具有 “ T ” 型大抱子四分体及黎型胚胎发育 , 这两个特征是以往在茜草科植 物中未见过
报道的〔卜 1 2 1 . 另外 , 作者只能很据其具有 2一 细胞型花粉及珠心退化程度不强而推测 山黄 皮
在茜草科中 一可能 处于较原始的位置 . 山黄皮属的一般胚胎学特征还有待于进一步研究该属其
它植物后才能定论 .
( 2 ) 从 19 世纪就开始的茜草科植物的胚胎学研究工作 , 到 目前 已为整个被子植物的胚
胎学研究提供了许多资料证据 . 纵观前人的研究成果〔1一 12〕 , 结合本人的 研 究 实践 , 可以 看
出 , 茜草科不仅包纳了多种 多样的胚胎学特征 , 而且重现 了许多胚胎学特征的演化过程 . 在
一个科中出现这个现象 , 这在 整个被子植物中也是极为罕见的 . 这种胚胎学特征的多样性及
演化序列表现在 :
、
1 ) 花粉类型多样化 ( 2一细胞型 , 3一细巧加贝 ) , 大 抱子四 分休类型 多样化 ( 线型 , “ T ”
型 ) , 胚囊类型多样化 ( 寥型 , 椒草型 , 葱里 ) , 胜孔尖型多样化 ( 核型 , 细胞型 .)
2 ) 珠心细胞 由有至无的完 整演 化序列 .
、
2二 4西 南师落大学学才良 第久县卷
3 )种阜的发达至退化消失的完整演化序列 .
4 )反足细胞吸器的发达 、 退化另无 ,反足押胞的次生繁殖 、
5 ) 胚乳的嚼烂状程度 的发达不退化消失的完 整演化序列 .
苏
宿存至短命的完整演化序列 .
, 研究造成这种多样性及渐变性的原因及其在系统分类学上的运用 , 不仪对胚胎学 , 而且
,
. 一
对系统分类学都将是很 有价值的 . `
茜草科的许多胚胎学特征至今仍为空白 , 如受精的详细过程 , 超微结构等 . 对该科进行
更广泛深入 的研究 , 不仅对整个被子植物胚胎学 , 而且对被子植物系统分类学都是必要及有
价值的 ·
本课题得到戴蕃蜡教授一 钟肇新副教授 的指导 , 未微教授和曾悉修教授 审阅论文开提出
修改意见 , 在此一并致以谢忱 .
参 考 文 献
1 马海希瓦里著 , ; 陈 机译 · 被子植物胚胎学引论 · 北京 : 科学出版社 , 1 3 6 “ 一 4 4 8 , 62
2 胡适置. 被子植物胚胎学 . 北京 : 人民教育出版社 , 1 9“ “ .
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孙敬三 , 钱迎倩主编 . 植物细胞学研究方法 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 7 . 洲 3一 2 3 6
贵任编辑 骆秀琼
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