全 文 ：1832 － 1837
11 /2015
草 业 科 学
PＲATACULTUＲAL SCIENCE
32 卷 11 期
Vol． 32，No． 11
DOI:10． 11829 \ j． issn． 1001-0629． 2015-0077
李林，陈峰，赵荣芳．淹没对鄱阳湖洲滩灰化苔草化感抑藻的影响［J］．草业科学，2015，32(11) :1832-1837．
LI Lin，CHEN Feng，ZHAO Ｒong-fang． Effects of submerged height on allelopathic inhibition of Carex cinerascens to Microcystis aerugi-
nosa in Poyang Lake marshland［J］． Pratacultural Science，2015，32(11) :1832-1837．
淹没对鄱阳湖洲滩灰化苔草
化感抑藻的影响
李 林1，2，陈 峰3，赵荣芳1，2
(1．江西师范大学 鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，江西 南昌 330022;
2．江西师范大学地理与环境学院，江西 南昌 330022;3．江西省水利规划设计院，江西 南昌 330029)
摘要:基于植物化感抑藻原理，室外进行灰化苔草(Carex cinerascens)不同淹没高度培养试验，在光照培养箱中采
用批式培养法开展灰化苔草浸泡液化感抑藻研究。研究结果显示，在各淹没高度下灰化苔草浸泡液均对铜绿微
囊藻(Microcystis aeruginosa)产生化感抑制作用，抑制率随淹没高度的增加而增加，至全淹时抑制率达到最高，抑
制率从 64%增加至 82%;灰化苔草主要通过根系分泌和秆叶组织破坏后释放化感物质，活体完整灰化苔草化感
物质分泌较少。灰化苔草浸泡液试验组中铜绿微囊藻细胞直径较对照组铜绿微囊藻细胞直径缩短 10%左右，藻
细胞产生固缩现象;铜绿微囊藻胞内和胞外多糖积累，含量分别为 1． 6 ～ 1． 8 和 1． 7 ～ 2． 0 pg·cell － 1，微囊藻胞外
多糖的积累形成胞外胶鞘并单细胞形成群体以抵御化感抑藻的胁迫作用。本研究为采用生态调控水位实现植物
化感抑藻提供基础试验数据。
关键词:细胞直径;抑制率;多糖;化感;灰化苔草
中图分类号:Q945． 79 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2015)11-1832-06*
Effects of submerged height on allelopathic inhibition of Carex cinerascens to
Microcystis aeruginosa in Poyang Lake marshland
LI Lin1，2，CHEN Feng3，ZHAO Ｒong-fang1，2
(1． Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Ｒesearch，Ministry of
Education，Jiangxi Normal University，Nanchang 330022，China;
2． School of Geography and Environment，Jiangxi Normal University，Nanchang 330022，China;
3． Jiangxi Provincial Water Conservancy Planning and Designing Institute，Nanchang 330029，China)
Abstract:In the present study，the allelopathy inhibition of Carex cinerascens soaking culture to Microcystis aerugi-
nosa were studied with batch culture in light incubator controlling light and temperature and outdoors with different
submerge height． The results showed that C． cinerascens soaking liquid inhibited the growth of M． aeruginosa and
the inhibitory ratios increased with submerge height increasing which increased from 64% to 82% ． C． cinerascens
mainly secreted allelochemical by root system and dead or damaged tissues． Cell diameter of M． aeruginosa de-
creased by 10% compared with that of control group which suggested that the cells pyknosis． Intracellular and ex-
* 收稿日期:2015-01-30 接受日期:2015-05-25
基金项目:国家自然科学基金———水动力条件下微囊藻群体分解物对微囊藻群体形成的作用和机制(51309126) ;江西省教育厅科研专
题———江西省重大生态安全问题监控协同创新中心资助项目(JXS-EW-00) ;江西省教育厅科学技术研究项目———鄱阳湖岸
滩优势植物苔草化感抑藻的作用及机理(GJJ14243) ;鄱阳湖湿地与流域研究实验室开放基金———鄱阳湖水位变化对微囊藻
生长的影响及机制(PK2013006)
通信作者:李林(1978-) ，男，四川威远人，助理研究员，博士，主要从事蓝藻水华形成机理及防治研究。E-mail:Li_lin980192@ 126． com
11 /2015 草 业 科 学 (第 32 卷 11 期)
tracellular polysaccharide content of M． aeruginosa were 1． 6 ～ 1． 8 and 1． 7 ～ 2． 0 pg·cell － 1，respectively． These
results suggested that M． aeruginosa resist the allelopathic inhibitionby polysaccharide accumulation to form extra-
cellular rubber sheath and single cells assembled to form group． This study provided the basis data forusing ecologi-
cal regulation water level to control water bloom．
Key words:cell diameter;inhibition rate;polysaccharide;allelopathy;Carex cinerascens
Corresponding author:LI Lin E-mail:li_lin980192@ 126． com
蓝藻水华(Cyanobacteria)导致水体生物化学性
质发生改变和水体功能下降，已成为全球性的环境
问题。在我国，大部分富营养化水体蓝藻水华以铜
绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)为优势藻种［1］，蓝
藻水华对环境和社会经济造成巨大的损失［2］，有效
防止蓝藻水华发生是当前水环境迫切需要解决的问
题。
目前蓝藻水华治理主要采用物理、化学和生物
方法，如向水体直接投加化学杀藻剂(硫酸铜) ，但
该方法容易产生二次污染，而且处理成本高，很难用
于天然水体蓝藻水华的治理［3］。植物化感抑藻是
一种新的有效控制藻类水华的方法，植物化感抑藻
具有绿色、低成本、化感物质容易获得、热稳定性高
和无二次污染等优点［4］，在应用上也具有很好的发
展前景。
植物化感抑藻已受到广泛关注，并开展了大量
研究。研究发现，水生植物、浮水植物、挺水植物和
陆生植物具有化感抑藻能力［5-7］，如，稻草浸泡液对
铜绿微囊藻产生化感抑制作用［7］;芦苇(Phragmites
australis)的不同部位(根、地下茎、茎和叶片)水浸
泡液均对蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidesa)产生
抑制作用［8］;植物(如再力花)根系分泌物对铜绿微
囊藻和小球藻具有强的抑制作用［9-10］;有研究表明，
植物晾干后水浸泡过滤液对铜绿微囊藻产生抑制作
用［11-12］，植物释放化感物质方式各异。对植物化感
物质主要通过破坏细胞膜、细胞形态、光合作用的限
制和胞内酶活性等抑制藻类的生长［13-14］。
在我国灰化苔草(Carex cinerascens)分布广泛，多
生于沼泽、湖边以及湿地，鄱阳湖灰化苔草属根生植
物，具有较强生命力，每年受鄱阳湖水情影响出现周
期性生长 －死亡交替［15］，水位波动对灰化苔草化感
抑藻的研究鲜见报道。因此，本研究以鄱阳湖洲滩灰
化苔草为研究对象，明确不同水位下灰化苔草水浸泡
液的抑藻作用，以期揭示淹没高度对植物化感抑藻的
影响，为通过调节水位利用湖、库湿地洲滩植物化感
作用控制蓝藻水华提供试验数据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
蓝藻门铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)购自
中国科学院水生生物研究所。在 500 mL 锥形瓶中
加入 200 mL无菌培养基 BG11［16］，放置在光照培养
箱中，保持温度在(29 ± 0． 1)℃，光照强度 2 500 lx，
光照周期为 24 h，每天摇动 3 次，将处于对数生长期
的藻种备用。
1． 2 试验培养液制备
初夏在鄱阳湖南矶山湿地保护区采集灰化苔草
及土壤(草甸土) ，土壤厚度 2 000 mm左右，150 mm
的正方形样方 15 块带回实验室进行培养试验，去除
样方中杂草及枯落物等，仅保留活体灰化苔草，统计
各个样方所含灰化苔草的植株数(135 ± 4)株，植株
高度 350 mm，无显著差异(P ＞ 0． 05) ，叶绿素 a 含
量为 2． 4 mg·g －1，土壤基本理化性质 pH为 5． 3，有
机碳 11． 75 mg·g －1，全氮 1． 36 mg·g －1，全磷0． 51
mg·g －1，碳氮比 8． 76，氮磷比 2． 91。将样方置于钢
化塑料圆桶中培养(上下直径分别为 800 和 610
mm，高 800 mm) ，桶底部铺垫砂 60 mm，再将植物样
方置于砂层上进行培养，将所有单元培养装置露天
放置，每天添加自来水补充蒸发水分，用 HH2 型土
壤水分仪(Moisture Meter)测定土壤水分含量，将土
壤表面植物剪除的一组作为浸泡液对照组。从
2014 年 4 月 10 日到 2014 年 4 月 25 日在室外培养
15 d后灰化苔草发出新芽和新的根系，已适应室内
培养条件开始不同水位淹没试验，测得叶绿素 a 含
量为 2． 5 mg·g －1，苔草根生物量为 5 210 g·m －2。
每组设置两组平行。
试验使用自来水作为淹没介质，无草对照组和
淹没根部组水深 30 mm，淹没中部组淹没高度 200
mm，全淹淹没高度 350 mm，蒸发水使用自来水补
充;从 2014 年 4 月 25 日到 2014 年 5 月 29 日连续
3381
PＲATACULTUＲAL SCIENCE(Vol． 32，No． 11) 11 /2015
淹没 35 d后，全淹没组灰化苔草枯黄死亡，淹没底
部组和半淹组灰化苔草生长良好，分别取浸泡液过
0． 45 μm 滤膜，备用。人工培养基 BG11 作为培养
基对照组，调节培养基中总氮、总磷浓度分别为 2、
0． 2 mg·L －1。将配置好的培养液使用 30 W 紫外
灯灭菌 120 min后备用，以实现无菌培养基。
1． 3 试验方法
试验采用锥形瓶批式培养法，在光照培养箱中
进行控温、控光无菌培养试验，在 250 mL 锥形瓶中
添加 150 mL备用浸泡液，培养温度、光照强度和光
暗比与培养铜绿微囊藻藻种一致，初始藻密度 2． 0
× 105 cell·mL －1，每天人工摇动 3 次，再随机放置。
培养装置使用 30 W 紫外灯杀菌 2 ～ 4 h，再进行培
养实验;实验过程中严格无菌操作，每组设置 3 个平
行组。
1． 4 结果分析方法
藻细胞计数采用血球板计数法，在隔天08:30从
摇匀后的培养基中吸取 1 mL 藻液至试管中，吸取
0． 1 mL到血球计数板上在双面光学显微镜下计数，
3 次计数取平均值;采用显微镜拍相功能和图像分
析软件测量细胞直径，观察细胞形态变化;采集至少
200 个藻细胞，用蒽酮乙酸乙酯 －硫酸法测定细胞
总糖和胞外多糖［17］，总糖减去胞外多糖即为胞内多
糖;培养液总氮(TN)和总磷(TP)分别使用过硫酸
钾氧化法和钼锑抗分光光度法［18］;叶绿素和类胡萝
卜素含量的测定采用 Arnon 法［19］;土壤 pH 值用智
能型 pHS-3C型 pH计测定，有机碳采用重铬酸钾容
量 －外加热法测定 。
IＲ = (N0 － N)/N0 × 100% ．
式中，IＲ为抑制率，N0 为人工培养基对照组中藻密
度，N为试验组中藻密度。
2 结果与分析
2． 1 铜绿微囊藻生长曲线
将不同淹没高度得到的灰化苔草浸泡液作为培
养基，铜绿微囊藻细胞密度与培养时间关系作图得
到微囊藻生长曲线(图 1)。可以看出，人工培养基
中铜绿微囊藻密度均高于试验组中铜绿微囊藻密
度，无草对照组、淹没底部和半淹组灰化苔草培养液
中铜绿微囊藻细胞密度相近，仅含灰化苔草根土壤
对照组与灰化苔草正常生长浸泡液中微囊藻生长相
近;在全淹组中灰化苔草枯黄死亡，浸泡液发黄，在
浸泡液中铜绿微囊藻密度最低。
2． 2 不同淹没高度下铜绿微囊藻的抑制率
第 10 天灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻的抑制
率达到最大值(图 2)。在无草对照组和不同淹没高
度试验组中微囊藻生长均受到抑制，无草对照组与淹
没底部试验组浸泡液培养基中铜绿微囊藻的抑制率
相近，约为 64%，半淹没培养条件下灰化苔草浸泡液
对铜绿微囊藻的抑制率为 71%，全淹没培养条件下
灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻抑制率最高为 82%。
图 1 铜绿微囊藻生长曲线
Fig． 1 Growth curve of Microcystis aeruginosa at different leaching solutions
4381
11 /2015 草 业 科 学 (第 32 卷 11 期)
图 2 铜绿微囊藻抑制率
Fig． 2 Inhibiton ratio of Microcystis aeruginosa
注:a代表各试验组与人工对照组的显著差异(P ＜ 0． 05)。图 3 同。
Note:a represent significant difference between treatments and control at
0． 05 level． The same in Tab． 3．
2． 3 不同淹没高度下铜绿微囊藻细胞直径变化
将各培养液中铜绿微囊藻细胞直径作图(图
3)。培养第 10 天时，在人工培养基中铜绿微囊藻
细胞直径为 4． 3 μm 左右，在无灰化苔草对照组和
不同淹没高度浸泡液培养基中铜绿微囊藻细胞直径
在3． 78 ～ 3． 83 μm，并且微囊藻细胞直径随淹没高
度的增加呈降低的趋势，在全淹试验组中微囊藻细
胞直径最小，为 3． 8 μm;灰化苔草浸泡液对照组和
试验组中铜绿微囊藻细胞直径较人工培养基中铜绿
微囊藻细胞直径显著降低(P ＜ 0． 05) ，且他们间不
存在显著差异(P ＜ 0． 05)。
图 3 铜绿微囊藻细胞直径
Fig． 3 Cell diameter of Microcystis aeruginosa
2． 4 不同淹没高度下铜绿微囊藻胞内、胞外多糖含量
测定第 6 天培养基中微囊藻总糖和胞外多糖含
量。灰化苔草浸泡液无草对照组和试验组中单个藻
细胞内和胞外多糖含量均高于人工培养基中单个藻
细胞内和胞外多糖含量，较人工培养基分别增加了
2． 3 ～ 2． 6 倍和1． 9 ～ 2． 2 倍;单个藻细胞外多糖含量
随淹没高度的增加呈先增加再降低的趋势，无草淹
没对照组与底部淹没试验组中胞外多糖含量差异较
小，胞外多糖含量分别为1． 92和 2． 0 pg·cell － 1，全
淹试 验 组 中 的 胞 外 多 糖 含 量 最 低，为 1． 7
pg·cell － 1;胞内多糖含量变化趋势与胞外多糖含量
变化趋势相似，各试验组中单个微囊藻细胞胞内和
胞外多糖无显著差异(P ＞ 0． 05) ，与人工对照组存
在显著差异(P ＜ 0． 05)。
图 4 单个藻细胞糖含量变化
Fig． 4 Polysaccharide content of individual algal cells
注:不同小写字母代表各试验组与人工组差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Different lower case letters indicate significant difference between
treatments group and control group at 0． 05 level．
3 讨论
3． 1 灰化苔草浸泡液中铜绿微囊藻的抑制作用
植物化感物质释放方式主要通过植物体表茎、
叶、花的挥发，雨水或雾滴的作用产生淋溶，根系通
过分泌次生代谢产物和植物残株的腐烂释放等方
式［20］。通过室内单元培养试验得到活体灰化苔草
浸泡液对铜绿微囊藻生长产生抑制作用，在无草对
照组和淹没底部浸泡液对铜绿微囊藻的抑制率相
近，为 64%左右，可见灰化苔草根系分泌化感物质
产生化感抑制;当灰化苔草被淹没一半时，抑制率增
加 7%，这可能是部分灰化苔草被浸泡和淹没枯死
共同所致，当灰化苔草全部淹没枯死腐烂后对铜绿
微囊藻的抑制率较人工对照增加 18%。Qian 等［9］
研究发现，铜绿微囊藻在水葫芦(Eichhornia cras-
sipes)根系分泌物 1 mg·L －1中连续作用 96 h，其抑
制率为 62%左右，Su等［7］将稻草浸泡在反渗透水中
5 d 后，对铜绿微囊藻的抑制率约为 78%。通过本
研究分析得到鄱阳湖灰化苔草主要通过根系分泌和
5381
PＲATACULTUＲAL SCIENCE(Vol． 32，No． 11) 11 /2015
苔草腐烂释放化感物质。鄱阳湖灰化苔草根系和植
株腐烂分泌的化感物质组成及释放动力学需进一步
研究明确。
3． 2 灰化苔草浸泡液对铜绿微囊藻细胞直径的影响
在无草淹没对照组和试验组中，铜绿微囊藻细
胞直径均较人工培养基中铜绿微囊藻细胞直径短;
微囊藻细胞直径随淹没高度的增加呈减小的趋势，
在全淹没试验组中微囊藻细胞直径最短;微囊藻细
胞直径缩短使得铜绿微囊藻细胞体积降低。研究芦
苇(Phragmites communis)提取液对铜绿微囊藻的化
感作用时，也得到微囊藻细胞内金属离子渗出，细胞
体积缩小［21］;使用不同极性甲醇、乙酸乙酯、正己烷
提取芦竹(Arundo donax)化感物质，分析其对铜绿
微囊藻的化感作用，发现铜绿微囊藻在化感作用下
细胞直径缩短［22］。导致细胞减小的原因一方面是
铜绿微囊藻细胞在化感物质作用下细胞膜上巯基被
破坏，细胞膜的完整性降低，使微囊藻细胞内物质外
流，导致细胞缩小［23］，另一种原因可能是胞内外离
子浓度差，离子通道开放紊乱会导致渗透压改变，引
起藻细胞直径减小［24］;铜绿微囊藻在化感物质的胁
迫下微囊藻细胞固缩，并随化感物质作用时间的延
长，其细胞最终缢裂死亡。Zhang 等［25］在研究蛋白
核小球藻与铜绿微囊藻相互化感抑制作用时，得到
微囊藻细胞在化感作用下细胞体积缩小，最终缢裂
死亡的相似结论。
3． 3 灰化苔草浸泡液中铜绿微囊藻胞内、胞外多糖
积累的影响
在无草淹没对照组和各淹没试验组中，铜绿微
囊藻细胞受灰化苔草浸泡液中化感物质的胁迫，微
囊藻细胞生长减缓使胞外、胞内多糖积累，较人工培
养基中微囊藻胞外、胞内多糖含量高;无草淹没对照
组和淹没底部试验组中微囊藻胞内、胞外多糖含量
最高，在抑制率最高的全淹试验组中微囊藻胞内、胞
外多糖含量最低。微囊藻细胞在化感作用下，细胞
生长受到抑制，在较强化感作用下微囊藻细胞光学
合成受到抑制［14，26］，胞内合成的多糖不能被完全利
用而积累，为微囊藻生长提供能量;微囊藻胞外多糖
的积累形成胞外胶鞘以抵御化感物质的胁迫作用，
因此，在无草对照和底部淹没处理抑制率相对较低
时，微囊藻胞外多糖积累相对较多;另外，微囊藻胞
外多糖含量的增加有利于藻细胞形成群体［27］，显微
镜下观察到微囊藻形成群体，群体的形成也有利于
抵御化感物质的抑制作用［28］，使得微囊藻在化感作
用下可保持维持一定的生长。
4 结论
1)淹没高度较低时，灰化苔草生长良好，在浸
泡过程中分泌化感物质较少，全淹没时，灰化苔草枯
黄死亡，此时分泌大量化感物质，因此，灰化苔草在
较长时间浸泡后仍具有化感抑藻能力。
2)通过室内培养，鄱阳湖灰化苔草根系分泌和
秆叶浸泡腐烂后得到过滤液对铜绿微囊藻产生化感
抑制作用，其抑制率随淹没高度的增加而增加，在全
淹没时达到最高。
3)鄱阳湖灰化苔草分泌的化感物质使铜绿微
囊藻细胞直径缩小，可能使微囊藻细胞产生固缩现
象最终使细胞分解死亡;同时在化感物质胁迫下微
囊藻胞内、胞外多糖积累，使微囊藻形成胞外胶鞘以
抵御化感抑藻。
参考文献
［1］ Ｒeynolds，Colin S，Jaworski G H M，Cmiech H A，Leedale G F． On the annual cycle of the blue-green alga Microcystis aeruginosa
Kütz． emend． Elenkin［J］． Philosophical Transactions of the Ｒoyal Society of London． Series B． Biological Sciences，1981，293
(1068) :419-477．
［2］ Schrader K K，Dhammika N P，Ｒimando C S，Ganzera A M，Schaneberg M，Brian T． Novel derivatives of 9，10-anthraquinone are
selective algicides against the musty-odor cyanobacterium Oscillatoria perornata［J］． Applied and Environmental Microbiology，
2003，69(9) :5319-5327．
［3］ Gumbo Ｒ J，Ｒoss G，Cloete E T，Biological control of Microcystis dominated harmful algal blooms［J］． African Journal of Biotech-
nology，2008，7(25) :4765-4773．
［4］ Park M，Chung I M，Ahmad A，BaikH K，Hwang S J． Growth inhibition of unicellular and colonial Microcystis strains (Cyanophy-
ceae)by compounds isolated from rice (Oryza sativa)hulls［J］． Aquatic Botany，2009，90(4) :309-314．
6381
11 /2015 草 业 科 学 (第 32 卷 11 期)
［5］ Krner S A，Nicklisch． Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton species by submerged macrophytes［J］． Journal of
Phycology，2002，38(5) :862-871．
［6］ Chen J Z，Zhang H Y，Han Z P，Ye J Y，Liu Z L． The influence of aquatic macrophytes on Microcystis aeruginosa growth［J］． Eco-
logical Engineering，2012，42:130-133．
［7］ Su W，Hagstrm J A，Jia Y H，Lu Y P，Kong F X． Effects of rice straw on the cell viability，photosynthesis，and growth of Micro-
cystis aeruginosa［J］． Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2013，20(11) :8192-8201．
［8］ 李锋民，胡洪营．大型水生植物浸出液对藻类的化感抑制作用［J］．中国给水排水，2005，20(11) :18-21．
［9］ Qian H F，Yu S Q，Sun Z Q，Xie X C，Liu W P，Fu Z W． Effects of copper sulfate，hydrogen peroxide and N-phenyl-2-naphthyl-
amine on oxidative stress and the expression of genes involved photosynthesis and microcystin disposition in Microcystis aerugino-
sa［J］． Aquatic Toxicology，2010，99(3) :405-412．
［10］ Zhang T T，Wang L L，He Z X，Zhang D． Growth inhibition and biochemical changes of cyanobacteria induced by emergent mac-
rophyte Thalia dealbata roots［J］． Biochemical Systematics and Ecology，2011，39(2) :88-94．
［11］ Gallardo W M T，Geiger C L，Pidala J A，Martin D F． Essential fatty acids and phenolic acids from extracts and leachates of
southern cattail (Typha domingensis P．) ［J］． Phytochemistry，2002，59(3) :305-308
［12］ 周晓见，缪莉，靳翠丽，董昆明，李楠．广玉兰，龙爪槐和黄杨化感物质对铜绿微囊藻生长的抑制［J］．环境污染与防治，
2010，32(11) :34-38．
［13］ Li F M，Hu H Y． Allelopathic effects of different macrophytes on the growth of Microcystis aeruginosa［J］． Allelopathy Journal，
2005，15(1) :145-151．
［14］ Gross E M． Differential response of tellimagrandin II and total bioactive hydrolysable tannins in an aquatic angiosperm to chan-
ges in light and nitrogen［J］． Oikos，2003，103(3) :497-504．
［15］ 胡豆豆，欧阳克蕙，戴征煌，熊小文，谢永忠．鄱阳湖湿地灰化苔草草甸群落特征及多样性［J］．草业科学，2013，30(6) :
844-848．
［16］ Ｒippka Ｒ，Deruelles J，Waterbury J B，Herdman M，Stanier Ｒ Y． Generic assignments，strain histories and properties of pure
cultures of cyanobacteria［J］． Journal of General Microbiology，1979，111(1) :1-61．
［17］ 熊庆娥．植物生理学实验教程［M］．成都:四川科学技术出版社，2003:62-65．
［18］ 编委会国家环保局水和废水监测分析方法． 水和废水监测分析方法［M］． 第四版． 北京:中国环境科学出版社，2002:
246-249，255-257．
［19］ Arnon D I． Copper enzymes in isolated chloroplasts:Polyphenoloxidase in Beta vulgaris［J］． Plant Physiology，1949． 24(1) :1-15．
［20］ 孔垂华，徐涛．胜红蓟化感作用研究Ⅱ．主要化感物质的释放途径和活性［J］．应用生态学报，1998，9(3) :257-260．
［21］ Li F M，Hu H Y． Isolation and characterization of a novel antialgal allelochemical from Phragmites communis［J］． Applied and
Environmental Microbiology，2005，71(11) :6545-6553．
［22］ 洪喻，胡洪营，黄晶晶，李锋民．不同溶剂提取芦竹化感物质对铜绿微囊藻生长的影响［J］．环境科学，2008，29(11):3143-3147．
［23］ Dayan F E，Watson S B，Galindo J C G，Hernández A D J，McChesney J D，Duke S O． Phytotoxicity of quassinoids:Physiological
responses and structural requirements［J］． Pesticide Biochemistry and Physiology，1999，65(1) :15-24．
［24］ Taylor A Ｒ，Manison N F H，Fernandez C，Wood J B C． Spatial organization of calcium signaling involved in cell volume control
in the Fucus rhizoid［J］． The Plant Cell，1996，8(11) :2015-2031．
［25］ Zhang M，Kong F X，Xing P，Tan X． Effects of interspecific interactions between Microcystis aeruginosa and Chlorella pyrenoid-
osa on their growth and physiology［J］． International Ｒeview of Hydrobiology，2007，92(3) :281-290．
［26］ Smith G D，Doan N T． Cyanobacterial metabolites with bioactivity against photosynthesis in cyanobacteria，algae and higher
plants［J］． Journal of Applied Phycology，1999，11(4) :337-344．
［27］ Berman T U P． Transparent Exopolymer Particles (TEP) :An overlooked factor in the process of biofilm formation in aquatic en-
vironments［J］． Nature，preceedings． 2007． http:/ /dx． doi． org /10． 1038 /npre，2007． 1182． 1．
［28］ Burkert U，Hyenstrand P，Drakare S，Blomqvist P． Effects of the mixotrophic flagellate Ochromonas sp． on colony formation in
Microcystis aeruginosa［J］． Aquatic Ecology，2001，35(1) :11-17．
(责任编辑 武艳培)
7381