全 文 ：植 物 学 报
滋 e t a B o t口 n i e a
1 9 5 6
,
2 8 ( 2 ) : 1 5 0一 r 5 5
德昌杉木和米德杉木的胞核学研究*
徐炳声 方永鑫
(复旦大学生物系 , 上海 ) (上海师范大学生物系 )
摘 要
对近年在我国四 川凉山发现的德昌杉木及其变种米德杉木的染色体核型 的观 察结 果表
明 ,它们基本上是由 4对长染色体和 8对短染色体组成 , 核型公式分别为 K ( Z n ) ~ 2 一 L舒十
S几 + S俨 和 K ( 2心 二 2 ~ L罗十 s 几十 S俨 ,与杉木的 B 型核型相似 , 只有 1一 2对近中着丝
点染色体和随体均在第四对染色体上 。 还测量了这两种杉木的染色体体积和测定了核内 D N A
的相对含量 。 最后对它们起源的可能的原因以及杉木属内几个分类群的亲缘关系和分类学处
理提出了一些设想和建议 。
关键词 杉木属 ;德昌杉木 ;米德杉木 ;核型 ;染色体体积 ;核内 D N A 含量
杉木属 c 洲 , l’n g加 、 蔽 R . Br . 原先只有 2 种 、 l 变种和 1 栽培变种 ’习 。 德昌杉木 ( .c
“ n i c a , a zi c 。 za ,。 D . Y
.
w
a n g
e t H
.
L
.
L i u ) 是近年在四川凉山自治州德昌县境内海拔 19 50
米处发现的杉木属的一个新种 〔1 ,2] , 分布面积很小 。 同年发现的 , 德昌杉木的新变种米德
杉木 ( C . “ , i c a n a il e u l a r a v a r . P夕ar 二 id a ils D . Y . W a n g e t H . L . L i u ) L` , 2 , 分布较德昌杉木
为广 , 主产德昌 、米易两县 , 垂直分布 1 3 0 0一 2 9 0 o m 。 但 1 9 81 年 , 即在德昌杉木正式发表
的前一年 , 阔再灵和李景熹〔7] 以德昌 、 米易和会东等地的杉木为模式材料 , 发表了杉木的
新变种厚皮杉木 ( c . l a o c e o l召 , a ( L a m b . ) H o o k . v a r . co cort o Q
u e e t
J
.
X
.
L i )
。 从地理分
布看 , 这个变种很可能是德昌杉木和米德杉木的综合。 在这一古老的 、 只有两个种的裸子
植物属内又同时发现了这些新分类群 ,而且它们的拉丁学名并不一致 , 这不能不引起分类
和进化研究者的注意 。 本文旨在研究和比较德昌杉木 、 米德杉木与杉木 [ c . 肠 , ce ol 以 a
( H o k
.
) aL m b
. 〕 和台湾杉木 ( C . 夜on l’s ih H ay at 。 ) 的核型的基础上 , 结合形态特征和同
工酶 4[J 等资料 , 对杉木属这二个新分类群可能的起源方式提出假设 , 并对杉木属分类群的
分类学处理提出意见 。
材 料 和 方 法
实验材料德昌杉木和米德杉木的种子系采 自四川德昌县新民公社海拔 19 5 o m 的天
然林 。
种子萌发的根尖用 0 .巧多 秋水仙碱预处理 4 小时后 , 酒精一冰醋酸 ( 3 : l) 固定 24 小
本文于 19 8 4年 6 月收到 , 19 8 5 年 6 月收到修改稿 。
* 中国科学院上海细胞生物研究所徐卫明同志测定并计算核内 D N A 相对 含量 ;四川省林科所提供种子 ;在工作
过程中得到上海师范大学生物系杨斌生 、欧善华两位老师的帮助 , 特此一并致 谢。
2 期 徐炳声等 : 德昌杉木和米德杉木的胞核学研究
时 , ’ 1 m ol H cl 解离 , 孚尔根染色 , 然后压片镜检 , 显微摄影 , 最后作核型分析 。 染色体分
类根据 L ve an 等 1t DJ的标准。
染色体体积计算按 D e一 v es c vo i[, , 的方法 , 即假设染色体的截面为圆形 , 宽度为圆直
径 , 则染色体体积可按圆柱体体积计算 : , x ( 1 / 2宽度 ) , x 总长 ; 假设染色体所带随体
为圆球形 ,随体宽度为圆球的直径 , 则可按圆球体体积计算 : 4 / 3 , ( 122 宽度 ) 3。 每一产
地取三个细胞进行染色体体积计算 , 取其平均值。
核内 D N A 相对含量测定仪器是 日本产 lO ym p su
计 , 侧定方法为一波长二区域法 , 测定波长 5 60 n m 。
M s P
一 A l v 型显微细胞分光 光度
内 D N A 相对含量的计算按公式 :彗, 0 n 。 核 l
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(一 ) 染色体核型
图 1 德昌杉木染色体核型
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u 称沂c a 月 a l i c u l a t a
图 2 米德杉木染色体核型
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染色体编号
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图 3 德昌杉木染色体核型模式图
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图 4 米德杉木染色体核型模式图
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. 口 , r a功万d好萦了
植 物 、 学 报 2 8卷
德昌杉木及其变种米德杉木的体细胞染色体数目均为 2 2。 按照同源染色体编制的染
色体核型如表 1 和图 l, 2 , 3 , 4 0
因为考虑到进化 , 有必要把德昌杉木和米德杉木的染色体组成与杉木 (含有 A 、 B 两
种核型 )的染色体组成 1) 作一比较 :
德昌杉木 : K ( Z)n 一 2 ~ L罗+ S畏+ S ;叱 米德杉木 : K ( Z)n ~ 2 ~ L罗+ S界 十
S ;rn ; 杉木 A型 : K ( Z )n 一 2 ~ L罗+ S畏+ S孟叱 杉木 B 型 : K ( Z )n 一 2 ~ L罗+ S跳
从以上核型可知德昌杉木和米德杉木的核型均属对称型 , 基本上由 4 对长染色体和
8 对短染色体组成 , 与杉木的 B 型相似 , 但有下列几点区别 : ( l) 德昌杉木有 1 对染色体
为近中着丝点 , 米德杉木有 2 对为近中着丝点 , 而杉木的 B 型全为具中部着丝点 : ( 2 )德昌
杉木和米德杉木的随体均在第四对染色体上 , 而杉木 B 型随体的位置在不同的地理宗并
不一致 , 一般出现在第一或第四对染色体上 : ( 3 ) 杉木 (主要为西南部地理宗 )的核型中发
现有 B 染色体 , 而在德昌杉木和米德杉木的核型中均未发现 。
据报道 ,不管是杉木还是台湾杉木 ,核型中都有 3 对具近中着丝点的染色体 , 随体都
在第四对染色体上 (他们指出这好象是属的特征 ) , 以及都没有 B 染色体 。
表 1 德 昌杉木和米 德杉木染色体核型
T a b l
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1 T h e k a r y o t y n e s o f C u 刀月宕刀 g 几a m 云a u ” i c a 刀 a l云c u l a t a a n d C . u 称 i c a 刀 a l云c u l a t a 户夕尸 a 附 t d ` 212了
德 昌杉木 e u , 。 , , g h “ 二 i n ,` , i c a , 。 l云c u l a t a 米德杉木 C . 。 , i c a , a l若c u l a , a
V a r
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. . . 曰 . . . 口 . . .
V口 I * 户夕犷 a用 玄d ` 111`
染色体编染色休绝对长 }染色体相对长 臂 比率 (长臂 /短臂 ) A r ,n
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位置
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染色体相对长
号 C h r o - 度 (解m )
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臂比率 (长臂 /短臂 ) A r m
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5 1土 0 . 6 3
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10
.
3 1土 0 . 5 1
9
.
8 7土 0 . 4 8
8
.
3 2士 0 . 3 8
8
.
0 8士 0 . 4 9
7
.
5 2士 0 . 月4
6
. 呼5士 0 . 3 4
6
.
0 8士 0 . 3 4
5
.
6 7土 0 . 3 2
5
.
17士 0 . 6 1
13
.
6 3土 0 . 4 1
12
.
8 3土 0 . 5 1
1 1
.
2 4土 0 . 3 8
1 0
.
7 6士 0 . 2 4
9
.
0 7士 0 . 2 4
8
.
8 1土 0 . 1 9
8
.
2 0士 U . 1 5
7
.
0 3士 o . n
6
.
6 2土 0 . 2 4
6
.
18士 0 . 2 2
5
.
6 3土 0 . 5 9
1
.
1土 0 . 0 2
1
.
1 2士 0 . 0 6
1
.
1 1士 0 . 0 5
1
.
6 9土 0 . 0 7
1
. 斗4士 0 . 0 9
1
.
0 9士 0 . 0 9
1
.
9 4士 0 . 2 2
1
.
3 6土 0 . 1 4
1
.
2 6士 0 . 0 8
1
.
2 7土 0 . 0 8
1
.
0 7土 0 . 10
n 1
1 1 1
1 4
.
3 7土 1 . 杨
1 2
.
1 1土 1 . 0 4
1 1
.
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10
.
7斗士 1 . 2 0
9
.
0 4士 1 . 2 5
8
.
6 8士 0 . 8 3
8
.
0 3士 0 . 8 1
7
.
5 9土 0 . 9 2
6
. 了3士 6 . 6 6
6
. 斗6士 0 . 6 7
5
.
7 1士 0 . 斗8
14
。
2 3 + O
。
3 0
1 1
.
9 9+ 0
.
3 2
1 1
.
4 3+ 0
.
20
1 0
.
6 3士 0 . 3 3
8
.
9 5十 0 。 2 2
8
.
5 9士 0 . 1 4
7
.
9 5土 0 . 2 8
7
.
5 1士 0 . 2 3
6
.
6 6土 0 . 1 6
6
.
4 0土 0 . 14
5
.
6 5士 0 . 17
1
.
0 4土 0 . 2
1
.
12士 0 . 0 7
1
.
0 8 + 0
.
0 5
1
.
5 2+ 0
.
0 8
1
.
1土 0 . 0 4
1
.
1 1土 0 . 1 1
1
.
77土 0 . 12
1
.
1 9土 0 . 14
1
.
7 9土 0 . 10
1
.
3 2士 0 . 1
1
.
4 7土 0 . 16
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(二 ) 染色体体积和核内 D N A 的相对含量
米德杉木染色体的平均体积为 62 3 . 4 那而 , 而杉木四个不同地理宗的平均 体 积 在
“ 7 . 2一 7% . 0 产m 3 之间 。 米德杉木的 D N A 平均相对含量为 5 . 54 拼时 , 而杉木不同地理
宗的 D N A 平均相对含量为 6 . 20 一 7 . 67 释澎 。 差异显著性测验结果表明 , 米德杉木与衫
木在染色体体积和 D N A 相对含量之间的差异均属显著 。
如果将米德杉木与同纬度的杉木湖南会同地理宗的染色体体积和核内 D N A 相对含
l) 方永鑫 、 徐炳声 : 杉木若干地理宗染色体核型的分化式样(未发表 ) 。
2 期 徐炳声等 : 德昌杉木和米德杉木的胞核学研究
衰 2 米抽衫木和衫木染色体体积和核内 D N A 含 , 的比较
T a b l e 2 A c o m p a r i s o n o f t h e v o l u m e s o f e h r o m o s o m e a n d r e l a ri v e D N A e o n t e n t s
c “ n。 爹。 g为 a二 i a “ 。 : c “ 。 a l i c“ l a , a a n d C . l a , e o o l a t a ( H u i T o o g g e o g r a p h i e a l r a c e
染色体体积 v o l u m e o f e h r o m o s o m e s
分类群
T a X a 9 l 0
44
。
0 9 3 9
.
5 3
3 4 5 6 夕
6 6
。
8 9 6 4
。
4 0 6 0
。
6 6 5 1
.
5 2 5 4
.
7斗
8 2
。
9 8 3
.
6 5 9
。
6 5 5
。
8 5 3
。
7
总计
T o t a l
核内
D N A
相对含量
R e l
a t i v e
D N人
C o n t e l t S
米德杉木
C u 刀” i刀 g五 a m i a
“ 刀 i c a ” a l i c“ l a t a 0 716 2 3
P夕犷a 汾 id a i i s
杉木 (会 同 )
C
.
l a 月 c 亡 o l a t a
( H
u i lr b n g
g e o g r江 P h i e a l
r a c e
)
量作比较 (表 2 ) ,后者的染色体体积比前者大 14 . 1并 , D N A 相对含量比前者大 16 . 2多。
讨 论
R e s 和 Jon se 3[] 认为 , 不论是植物还是动物 , 较高级和较分化的物种常伴随有 D N A
的消失 。 在植物中 , 较进化的物种常比较原始的物种具 有 较 少 的 D N A 。 还 阳 参属
( C
r e户i; ) 和香豌豆属 ( L a动夕r o s ) 中的情况就是这样 。 但相反 S t e b bi n s 〔, , , 把 禾 本 科 中
D N A 含量的增加解释为与占领较寒冷地带相联系的一种进化路线 。 对于米德杉木核 内
D N A 含量比杉木低这一现象究竟有什么进化意义现在尚难作出判断 。
为此 , 笔者提出关于德昌杉木和米德杉木与杉木之间的亲缘关系和导致物种形成的
可能因素的设想 , 并进而提出对杉木属各分类群的分类处理的倾向性意见 :
( l) 德昌杉木和米德杉木很可能是从杉木的 自然群体衍生的 , 群体遗传多样性与极
端的生态环境相互作用的产物 。 西昌地区处于云南高原北部 , 青藏高原东南缘 , 而德昌 、
米易又处于西昌地区的腹地 。 这一生境不仅海拔高度 (一般在二千米以上 )超过了目前杉
木一般垂直分布的上限 ,而且属于典型的亚热带高原季风气候条件 , 具有周期性干旱的特
点 〔1] , 为分化出这两个新分类群提供了自然选择的条件 。 从这意义上讲 , 德昌杉木和米德
杉木如果不是独立的生态种 ( e e o s p e e i e s ) , 就是杉木的生态型 ( e e o t y p e ) 或地理宗 ( g e o -
gr
o p ih ca ! ar ce )
, 这要根据它们与杉木隔离的程度来确定 。 ( 2 ) 德昌杉木 、 米德杉木与杉
木在核型上的差异是存在的 。 德昌杉木的三种同工酶谱与其他地区杉木的酶谱也有一定
的差异川 。 但所有这些差异似还不足以说明德昌杉木和米德杉木与杉木之间已经形成了
生殖隔离机制 。 ( 3 ) 分类学种是迄今为止切实可行的物种概念 。 按表型差异来划分种已
成为现代生物学必不可少的基础 〔61 。 D o vis 和 H ey w o od 8[J 一再强调 , 形态标准应该是划分
种的界限的唯一的标准 。 tS eb ib sn 12[] 提出的为解决分种的三个可供选择的办法之一 : “ 降
低生殖隔离的重要性 , 以几个性状的明显不连续性作为分种的标准 ”是最可取的 。 德昌杉
植 物 学 报 2 8 卷
木和米德杉木在属内的主要鉴别性状— 叶内树脂道的数目 (一般只有 1个 , 偶见有 2一 3个 )上虽有异于杉木和台湾杉木 (一般有 3 个 , 偶见有 1一 2 或 4一 5 个 ) 〔2] , 但这种差异是
数量性质的 ,而且多少有过渡 , 作为划分种的主要的或仅有的根据是不妥当的 。 (斗) 从德
昌杉木和米德杉木 目前比较局限的地理分布 , 特殊的生境条件 , 以及表型的 (形态的和核
型的 )分化程度来看 , 它们更象是杉木的地理宗或生态型而不是独立的种 。 ( 5 )尽管台湾
杉木 C . 和耐 , ih H ay at 。 [’,l ” 在地理分布上与杉木呈隔离状态 , 但由于它在形态和核型上
与杉木区别不大 , 显示出物种分化的地理替代的性质 , 故最好也作为杉木的一个种下等级
来处理 。 ( 6 ) V al en itn el 3] 认为 , 用变种来命名生态型是合适的 , 而亚种这个等级最好留给
地理宗而不是生态宗 。 综上所述 , 我们主张把杉木分成三个亚种 : ( a ) 杉木亚种 ; ( b ) 台
湾杉木亚种 ; ( c) 米德杉木亚种 , 可以再分为米德杉木和德昌杉木两个变种 。
参 考 文 献
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[ 5 ]
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2 期 · 徐炳声等 : 德昌杉木和米德杉木的胞核学研究 1 5 5
W皿9 e t H . L . L i u , wt o n e w t ax a r e o e n lt y f o un d i n so u ht 一w es t e r n S i e h u a n P r o v i n e e o ￡
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e h a n g 汕 d M i y i d istr i ct s . 〔 , , T h e r e 15 a d e b a t e 朋 r e g a r山 ht e s p e e i if e s t扎 t u s o f C . 倪件落c a -
叽。沉e ” l a t a . A e o m P盯 a it v e k a r y o l o g i e al i n v e s t i g a t i o n , i n e l u d i r l g e h r o m o s o m e n uxn b e sr
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k ar y 0 1吞7P e al a ly 3 e s an d m e a s u r e m e n t s o f n u e le a r v o l l i m e a n d D N A e .o n t e l l t s , w a s un d e r
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T h e k a r y o yt P e 劲现 u l a s o f 恤 e a b o v e t w o t a l a a n d C . al ” e e o la t a ar e as f o l l o w s :
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. 、 , 落。 a o a l艺e , `乙a云a : K ( 2。 ) 一 2 2 一 L犷+ S程+ S三” ; C . 二 、 该c a o a 乙`c二 za云a v 、 r .
尹, r a饥 `d a z坛s : K ( 2。 ) ~ 2 2 一 L犷+ 月器+ S毒, : C . 乙a 、 c e o乙a云a ( T y p e A ) : K ( 2。 )
一 2 2 ~ L了+ S式+ S兰m ; C , l a o e e o乙a t a ( T y p e B ) : K ( 2 。 ) 一 2 2 一 L犷+ 名找.
F r o妞 ht e a七o v e k a r y眺 y P e s , w e h a v e f o u n d t h a t C . 祝俪e a ” a l艺c “ 乙a 云a a n d y ·a r . p , 犷 a饥艺-
d a l俪 , w hic h a代 v e叮 s im i l a r ot e。血 o t h e r , a r e e l o已e l y r e l a 七e d t o C . l叭。 e o l a t a ( T” e B ) ,
b u t s e皿 m o r e s切 o n gl y d i f f e r e n t i缸 e d 血 t,h e f o l l o w in g r韶 P e e st : ( 1 ) t h e f~ e r P o骆 e s
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s i n g l一 2 p a i现 o .f eh r o m o s o妞 e s w i t h sub m e d i a n p r im a r y e o n s t r i o t i o n s e舰 h , w hi l e t h e
l a t t e r w i t h a l l e h r o
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s o m e s p o s s e s s i n g m e d i a n p : 加 a r y o n s tr i e t i o n s ; ( 2 ) the s a t e l l i t e名
o f t he 加视 1 1吧r b e i n g a lw ay s l o o .a t e d o n t h e 4 t h P a i r o f e h r o m o s o m e s , w h e r e a s ht e p ·o s i t ion
o f 、 t e l l俪 。 f t h e l别 t忠e r v a ha o g ·初 ht g e o g r即 h i:。 1 d i虑 i b u t i c尽〕 , b巨n g u s u a] l y o n ht e l s t
a n d 4 ht P ia r s o f c h r o m o s o二 e s ; ( 3 ) B 一 e h r o m o s o m e s b e i n g P r e o e n t i n t h e l撇朗 ( P r e d o -
双 Lin a n lt y i n ht e g e o g r a P h i e a l r a e e s o f 咖 t h w est e r n C h i n a ) b ut n o t s既 n in ht e f叮m e r ;
( 4 ) t h e a v er a g e oh r o m o s o m e v o lu m e o f C
. 肠 , 艺e a 耸 a l落c ,` la t a v ar . 夕 , ram 艺d a l钻 be i n g 6 2 3
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4 4
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w h i l e ht o锐 o f t h e f o u r g e o g r a p h i e a l r a e e s o f C . 乙a 二 e e o l a才a b e i n g 6 6 7 . 2一 7 9 6 . 0 ; ( 5 ) ht e
e撇p a r at i v e D N A a m o un t o f C . 倪 n f e a 怜 a l落。“ l a t a v ar . , , r姗落d a l坛 b e i n g 5 . 5 4 , hw il e ht o se
o f ht e v ar i o u s g e o g r a P h i e a l r脱 e名 o f C . l a ,、 。 e o l a云a b e i n g 6 . 2 0一 7 . 6 7 .
U P o n a n o v e ,r a l l e o批 P a r i s o n o f ht e d眺 a w iht r e g皿 d ot k a r y o l o gy , g e o gr a P hi e a l d i -
s t r i b u t i o n
, e e o l o盯 , 扭。即 h o l o黔 a n d i so e n z y l u ie P at t e ·r i l s o f t h e t ax a 认 q u e s t i o n , w e 。。 m e
t o t h e f o l l o w i n g e o n e l诫 o n s . C 舰” 俪?、 a 瓦姗艺a 锐 n饭e a 件a l落e 杯乙a 才a a n d v ar . 尹, 犷姗落d a ils 时 e
In o st l ik e l y 长 IX a o r i ig n就 e d f r o m n a t u r al P o P ul 毗 i o n s o f C . 乙a儿 e e o l a才a . T h e e x tr e m e e n -
v i r o n m e n t心 c o n d i t i o n s o f t h e h a b i t a切 盯 e t h o u g h t t o h a v e P l a y e d a丑 im P o r t a且 t r o l e i n
t ]l e p r o d u e t i o n o f ht e s e tw o n e w t旺 a . A n el e v a it o n o f o v e r 20 0 0 m e t er s a n d ht e p e r i o d -
i e al ar id i yt o f e l im at e o f lt ze h a b i t a t
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w h i c l l d i f f e r e d r e m a r k a b l y f r o m ht o s e o f C
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e e o l a t a , m a d e p o阳i b l e ht e i so l at i o n o f a l t e r n a t i v e p o p u lat i o n s , ac e o m p a n i e d b y s e l e e桩 o n
f o r a d a P t a t i o n ot e x t r e m e e n vi r o n m e l l st
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