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满江红的有性繁殖



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于 赛 玲 白克 智
(中国科学院植物研究所)
满江红又名红萍 、绿萍 , 是一种水生旅类植
物 (见题图 ) , 属满江红科 , 满江红属 。 它是旅
类中唯一能与可固定空气氮素的蓝藻共生的种
类 。 这种蓝藻名叫满江红鱼腥藻 , 它生活在满
江红同化叶的共生腔里 。 满江红生长快 、 光合
强 、 体内共生的满江红鱼腥藻具有较强的固氮
能力 , 放养在稻田中在稻裸间生长 , 不占农田面
积 , 因而是一种很好的绿肥 。 目前水面养殖面
积已达二 、 三千万亩 , 且在不断扩大 , 成为世界
之冠 。 养殖地域也由长江以南逐渐扩 展 至淮
河 、 黄河流域 , 近年来东北三省也开始引种试
养 。
历来养殖满江红都是用营养繁殖 , 即依靠
萍体的不断断离增殖 。但是南方夏季气温高 , 虫
害猖撅萍体越夏困难 , 管理稍有疏忽 , 常导致全
军覆没 ;在北方冬季漫长 ,温室里保种越冬代价
昂贵 。 因此 , 近几年南方和北方都不约而同地
想通过有性繁殖越冬或越夏 。 也就是使满江红
产生性器官 (抱子果 ) , 以休眠状态度过严冬或
酷暑 ,待环境适宜再通过两性结合产生新个体 。
从而在生产上简化保种手续 , 加快它的发 展。
从满江红的生活史来看进行有性繁殖是完全可
能的 。
下面简略地介绍一下满江红的生活史 。
我们养殖的满江红萍体是抱 子体 , 由根 、
茎 、叶组成 。 根悬垂于水中 , 吸收水分和矿质 。
茎是萍体的主体 , 根和叶都是由茎生长点分化
而来 。 叶片密生于茎的分枝上 , 每片叶又分 为
上面的同化叶和下面的浮生叶 。 前者肥厚 、 绿
色 , 成熟叶片里有共生腔 , 其中有满江 红 鱼腥
藻 。 同化叶是光合和固氮的场所 。 浮生叶较薄 ,
白色 ,起支持和吸收的作用 。茎生长点除能分化
成叶和根外还可形成大小抱子果 (见封底图 ) 。
大抱子果内有一个大抱子囊 , 囊内有 8 个大抱
子母细胞。 小抱子果内有许多小抱子竣, 每个
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密生大小抱子果
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后又结了新抱子果 ( 否为大抱子果 )
囊内有 6 1个小抱子母细胞 。 在此之前的细胞
的染色体都是二倍体 (Z n )的 , 称为抱子体世代 。
8 个大抱子母细胞经减数分裂产生 8 个四分抱
子 , 四分抱子彼此分离而成 32 个大抱子 , 其染
色体为单体 ( I n ) 。 小抱子母细胞也经减数分裂
产生四分抱子 ,分离而成 64 个小抱子 , 其染色
体也是 ln 的 。 32 个大抱子中只有一个能发育
成雌配子体 , 它又产生颈卵器和卵子 ; 小抱子
发育成雄配子体 , 它又产生精子器和精子 。 太 ,
小抱子发育至卵子和精子这一阶段 , 细胞的染
色体都是 ln , 称为配子体世代 。 现在的问题是
满江红配子体世代个体细小 , 时间短促 , 研究甚
少 。 对于满江红的整个有性繁殖过程国内外的
记载也不多 。 我国南方各地也偶尔见到满江红
产生抱子果 ,但忽有忽无 , 忽多忽少 , 规律不清 ,
并且往往是小抱子果居多 , 大抱子果甚少 。
两年前 , 在山东郑城发现了一种野生满江
红是以有性繁殖越冬的 。 这种红萍在冬前产生
大量抱子果 , 每株萍体能生几十个甚至多达百
个以上抱子果 (见图 1 ) , 且大小抱子果的比例
近于 1 : 1。 经近两年的田间调查和试验室的实
验证实 ,这种红萍的抱子果在当地越冬后 次年
六 、七月间发芽 ,经配子体世代又生出幼苗 ,长成
的萍体在冬前再次大量产生大小抱子果 。 在实
验室内将野外采集的这种萍的抱子果培养在适
宜的条件下也能长出幼苗 (见封底图 ) 。 这些幼
苗在实验室内和 田间一样长成萍体后也产生了
新抱子果 (见图 2 ) 。
郑城的野生满江红完全以抱子果越冬的特
性是国内外未见报道的。 它是如何形成的呢 ?
图 4 满江红茎生长锥周围的满江红鱼腥藻藻丝
1
. 生长锥 2 . 藻丝
郑城是山东省最南端的一个县 , 在徐州以东陇
海路北侧 , 一月份平均气温 一 1 . 8℃ , 极端最低
气温曾达 一 23 . 4℃ , 冻土初终间隙期达 10 天 。
在这样的条件下满江红的萍体 (抱子体 )自然越
冬是不可能的 。 设想郊城的满江红是若干年前
随洪水等偶然机缘来到这里的 。 那些能产生抱
子果的萍体得以越冬被自然选择保存下来 , 年
复一年这一特性 日益增强 。 那些不能产生抱子
果的萍体则被自然淘汰 。 在温暖的南方萍体能
直接越冬但长期无性繁殖 , 有性繁殖的机能逐
渐退化 。
前面已经提到在满江红的叶片里共生着鱼
腥藻 , 在满江红产生抱子果和有性繁殖过程中
这些鱼腥藻那里去了呢 ? 从抱子果长 出的幼苗
还有没有鱼腥藻呢?
在抱子果形成时鱼腥藻的抱子也进到大小
抱子果里去 (见图 3 ) , 抱子果休眠时鱼腥藻也
呈休眠状态 。 当抱子果萌发破裂 , 大小抱子经
配子体世代结合为合子长出萍体 (下转第 3 页 )
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2
. 子叶 3 . 幼叶 , 备满江红鱼腥藻
中国生物学的繁荣和发展 ,如采用无性杂交 、 有
性杂交 、远缘杂交 、单倍体 、 多倍体育种等方法
定向培育植物新品种 , 获得了很大的成就 ,动物
的混精授精创造新品种也取得良好的成果 。 通
过遗传工程的新技术创造新物种也得到重视 ,
并开展了研究 。 进化理论的研究也获得了可喜
的成果 , 象朱洗教授对 “ 家蚕混精杂交中受精选
择性的研究” 和陈祯教授对金鱼的变异 、 遗传及
其演化过程的研究以及许多学者对远缘杂交的
细胞学 、染色体的结构和功能 、 鱼类性别控制 、
微生物遗传学 、 人类医学遗传学和人类辐射遗
传学的某些问题的研究都取得了引人注目的成
果 。 这一切生动地说明了中国在达尔文进化论
的研究和实践方面正在开花结果 , 前景灿烂 。
今天 , 生物学已进入了分子生物学时代 , 为
进化论增添了崭新的内容 , 使它更加丰富 、 完
善 。 在这方面 , 中国人民正在做出自己的贡献 ,
并引起中外科学界的关注 。
童第周教授和美籍教授牛满江对生物的遗
传 、变异理论有了新发现 。 我们知道 , 自从达尔
文提出生物的遗传 、 变异性以来 , 中外许多生物
学家一直用 “染色体— 基因学说” 来进行解释 , 认为生物的遗传性状主要是由细胞核或它
所含的染色体— 基因或 D N A 所控制 , 细胞质对遗传不起重要作用 。 童第周等人在科学试
验中从细胞整体来探讨细胞的作用 , 提出了生
物的遗传是细胞核和细胞质相互作用 的结 果。
这种论点又使人们对生物进化的认识深化了一
步 。
陈世嚷教授在探讨分类学的问题时 , 提出
了物种又变又不变的概念 。 我们知道十八世纪
时盛行的是生物学家林奈的 “ 物种不变论 ” , 一
个世纪后 ,达尔文进化论问世 , 推翻了物种不变
论 , 引起了生物学划时代的革命 。 可是达尔文
不懂得物种是相对的 、 稳定的 , 否认它的真实存
在 , 这又不断引起争议 , 而争论的焦点实质上仍
然是变与不变的问题 。 陈世骤关于物种又变又
不变的辩证概念令人满意地对物种做了科学概
括 。 这又是生物学史上的一次突破 。
科学的任务是不断开辟认识真理的 道路 ,
不能把已经发现的生物进化理论看成死教条 ,
照搬照抄 , 而要在科学研究实践中加以检验 , 继
续充实和发展 。 自然科学工作者要不断地探索
新的领域 , 发现新的事实 , 创立新的理论 。 在中
国 ,随着马克思列宁主义 、 毛泽东思想学习运动
的深入发展 , 人们将更加深刻地认识到达尔文
进化论的历史功绩和革命作用 , 对于达尔文进
化论的缺点和错误也给予历史地分析 和 批 判 。
近年来 , 在清除 、揭露和批判 “ 四人帮 ” 以后 , 摘
掉了 “ 四人帮” 强加在达尔文进化论头上的 “ 资
产阶级自然科学理论 ” 等帽子 , 这就保证了达尔
文进化论在中国得以健康的传播 。 我国的自然
科学和哲学工作者一定要努力做一个自觉的辩
证唯物主义者 , 正确对待科学遗产 , 取其精华 ,
弃其糟粕 , 进一步解放思想 , 以科学实践作为检
验真理的唯一标准 , 切实贯彻百花齐放 、百家争
鸣的方针 , 在学术问题上绝不能象过去那样在
米丘林学派与摩尔根学派的争论中给某一学派
乱贴政治标签 , 以便使达尔文进化论在新长征
的伟大的时代里 , 得到更加广泛的传播和发展 ,
发挥更大的作用 。
(题头字 李华锦 )
(上接第 , 页 ) 的幼苗时 , 在它的茎生长
锥周围又可见到鱼腥藻的存在 (见图 4 ) 。 最初
形成的两片子叶中没有满江红鱼腥藻进人 , 其
后形成的幼叶中在同化叶的共生腔形成的同时
就都有鱼腥藻进入了 (见图 5 ) 。 所以有性繁殖
的满江红和营养繁殖的满江红一样在同化叶叶
片中也都有鱼腥藻共生 。
郑城野生满江红的发现给我们很大的启示
和鼓舞 , 它表明利用有性繁殖越冬是很有希望
的 。 还可以设想将这种野生满江红移植于我国
北方稻 、麦两熟田中落户的可能性是很大的 。它
的抱子果发芽成苗恰在水稻插秧前后 , 等到萍
体长成群落 , 抱子果也成熟时 , 收割水稻后恰好
翻压作小麦的底肥 。 这样就完全免除了育萍 、
保种 、放萍 、压萍的烦琐手续和手工劳动 , 把我
国传统的培肥养地的措施和现代化的农业耕作
方式巧妙地结合起来了 。