全 文 ：后河自然保护区珍稀植物群落主要种群结构
及分布格局研究 3
党海山　江明喜 3 3 　田玉强　黄汉东　金　霞
(中国科学院武汉植物园 ,武汉 430074)
【摘要】　利用方差均值比和修正的 Clark2Evans 最近邻体两种分布格局判定方法 ,对湖北省五峰县后河国
家自然保护区 1 hm2 固定样地中 DBH ≥5 cm、重要值 > 215 的 26 个树种的种群结构和分布格局类型进行
了研究. 结果表明 ,26 个种群中有金钱槭、天师栗、白辛树、珙桐、领春木、水青树、连香树 7 种珍稀濒危植
物种群和尖连蕊茶、君迁子、建始槭、曼青冈、鸡爪槭、桃叶黄杨、鹅耳枥等 19 种非珍稀濒危植物种群. 7 种
珍稀植物种群中 ,除了 2 种个体较少的种群之外 ,1 个种群为衰老型 ,其余 4 个种群均为增长型 ;3 个种群
呈随机分布类型 ,其余 4 个种群呈聚集分布类型. 19 个非珍稀植物种群中 ,1 个种群为衰老型 ,6 个种群为
稳定型 ,其余 12 个种群为增长型 ;2 个种群为随机分布类型 ,其余的 17 个种群为聚集分布类型. 可见在 26
个种群中 ,以增长型种群居多 (占 6617 %) ,稳定型种群次之 (占 2510 %) ,衰老型种群最少 (占 813 %) ;两种
分布格局判定方法所得的结果较为一致 ,表现为种群的分布格局类型以聚集分布居多 (占 80177 %) ,随机
分布和均匀分布较少.
关键词 　后河自然保护区 　珍稀植物群落 　种群结构 　分布格局
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2206 - 05 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A
Population structure and distribution pattern of rare plant communities in Houhe Nature Reserve. DAN G
Haishan ,J IAN G Mingxi , TIAN Yuqiang , HUAN G Handong ,J IN Xia ( W uhan Botanical Garden , Chinese A2
cademy of Sciences , W uhan 430074 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (12) :2206～2210.
An investigation on the size structure and spatial pattern of 26 major tree species with a diameter at breast height
(DBH) ≥5 cm was made on a 1 hm2 fixed plot in the mixed evergreen and deciduous broad2leaved forest in
Houhe National Nature Reserve of Central China. The results showed that 7 populations of the 26 species ,i. e. ,
Dipteronia sinensi , Aesculus w ilsonii , Pterostyrax psilophyllus , Davidia involucrate , Euptelea pleiosperm a ,
Tet racent ron sinense and Cercidiphyllum japonicum ,were rare endangered species ,and two of the 7 popula2
tions , T . sinense and C. japonicum ,were very limited in numbers. The population structure of P. psilophyllus
was in declining ,and that of the rest was in growing. The spatial distribution pattern of P. psilophyllus , A .
w ilsonii and T . sinense was in random ,and that of the others was clumped. Among the other 19 non2rare popu2
lations ,the population structure of P. w ilsonii was in declining ,that of D. lotus , A . pal m atum , A . w ilsonii ,
A . f ranchetii , M . cuneif olia and H. dulcis was stable ,and the rest was in growing. The spatial distribution pat2
tern of D. lotus and H. dulcis was in random ,and that of the others was clumped. On the whole ,the growing
populations were dominant , amounting to 61. 54 % , and the stable and declining populations accounted for
6192 % and 11. 54 % ,respectively. The results of the two judging methods were consistent ,showing that the dis2
tribution pattern of clumping (80. 77 %) was dominant ,while the random and even distribution patterns were in2
frequent .
Key words 　Houhe Nature Reserve , Rare plant community , Population structure , Distribution pattern.3 中国科学院知识创新工程重要方向资助项目 ( KSCX22SW2104) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 02 收稿 ,2004 - 05 - 02 接受.
1 　引 　　言
我国亚热带地区的植被区系以古老独特、丰富
多样和含有丰富的古老珍稀植物成分著称[4 ,22 ,27 ] .
作为我国三大特有物种分布中心之一的川东鄂西地
区地处亚热带 [15 ] ,含有丰富的古老残遗植物成
分[11 ] . 湖北省五峰后河国家自然保护区正处于川东
鄂西地区. 该保护区内的植被类型较多 ,珍稀树种丰
富并且集中分布 ,形成了珍稀植物群落[13 ,25 ] ,多年
来一直受到学者们的关注[7 ,9 ,13 ,16～18 ,24 ] . 对该地区
的珍稀植物群落研究多为群落结构等方面[16 ,17 ] ,而
对其种群结构和分布格局等方面的研究较少. 从种
群生态学角度来说 ,其取样面积相对较小 (400 m2～
1 400 m2) [13 ,24 ] . 因此 ,本文立足于较大的取样面
积 ,对该地区的珍稀植物群落主要种群的结构和分
布格局进行研究 ,以期进一步揭示其群落特征 ,为珍
稀植物群落的保护提供科学依据.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2206～2210
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
后河国家级自然保护区位于湖北省西南部的五峰土家
族自治县中南部 ,属湖北省与湖南省交界的武陵山东段余脉
的一部分山地 (110°29′25″～ 110°40′45″E , 30°2′45″～ 30°8′
40″N) [13 ,20 ] . 保护区地处中亚热带与北亚热带的过渡带 ,全
区皆山 ,地形复杂 ,山系属武陵山支脉. 其气候特点是四季分
明 ,垂直气候带谱十分明显 ,年平均气温 14 ℃以上 ,7 月平
均气温最高 ,1 月平均气温最低. 年平均日照时数为 1 53312
h ,年平均总辐射量为 401139 kJ·cm - 2·年 - 1 ,无霜期 211 d.
区内年降水由南向北递减 ,大量降水多在南坡 ,年平均降水
1 814 mm[13 ,24 ] . 由于保护区特殊的地理位置和气候特点 ,该
地区成为我国植物区系较丰富的地区之一 ,同时也是我国第
三纪植物区系重要的保存地区之一 [23 ,29 ] . 保护区自然植被
分为 4 级 ,10 个植被型 ,34 个群系 ,随着海拔的升高 (从海拔
421 m 上升到 2 253 m) ,依次出现常绿阔叶林、常绿落叶阔
叶混交林、落叶阔叶林和山地灌丛等不同的植被带 [13 ,18 ] .
2001 年 5～6 月 ,在保护区核心区的杨家河地段设置固
定样地 ,垂直投影面积为 10 000 m2 (100 m ×100 m) ,中心点
地理坐标为 30°4′47″N ,110°32′61″E. 海拔 1 330 m 左右 ,阴
坡 ,坡度 24°～69°. 土壤为山地黄棕壤[13 ,24 ] . 固定样地内
DBH ≥5 cm 的乔木树种有 88 种 ,属于 37 个科 57 个属 ,所有
乔木树种的个体密度为 1 332 株·hm - 2 . 其中珍稀树种有白
辛树 ( Pterostyrax psilophyllus) 、金钱槭 ( Dipteronia sinensis) 、
天师栗 ( Aesculus w ilsonii ) 、连香树 ( Cercidiphyllum japon2
icum ) 、珙 桐 ( Davidia involucrata ) 、领 春 木 ( Euptelea
pleiosperm a) 、水 青 树 ( Tet racent ron sinense ) 、小 勾 儿 茶
( Berchemiella w ilsonii ) 、青檀 ( Pteroceltis tatarinow ii ) 、香果
树 ( Em menopterys henryi) 、红豆杉 ( Tax us chnensis ) 、银鹊树
( Tapiscia sinensis) 和红椿 ( Toona ciliata) 等. 固定样地中重
要值最大的前 26 种乔木树种的重要值排序见表 1.
212 　研究方法
21211 样地调查 　将 100 m ×100 m 的固定样地划分成 100
个 10 m ×10 m 的小样方 ,以 10 m ×10 m 的样方为单位 ,采
用每木检尺法统计所有 DBH ≥5 cm 的乔木树种的种名、树
高、枝下高、胸径和冠幅等 ,并将这些树种定标牌、准确定位、
分别记录相对坐标 ;同时记录灌木和草本的高度、盖度、多
度、株数和种名等 ;记录珍稀树种的幼苗.
21212 种群结构 　对样地中胸径 DBH ≥5 cm、重要值 > 215
的 26 个乔木树种进行种群结构的胸径级分析. 根据样地实
际情况和研究需要 , 将立地乔木按胸径 DBH 分为 6
级[1 ,21 ,30 ] : Ⅰ级 : 0 < DBH < 10 cm ; Ⅱ级 : 10 ≤DBH < 1715
cm ; Ⅲ级 :1715 ≤DBH < 25 cm ; Ⅳ级 :25 ≤DBH < 3215 cm ; Ⅴ
级 :3215 ≤DBH < 40 cm ;V I 级 :40 cm ≤DBH. 分析时所用数
据包含了珍稀濒危树种分布于灌木层和草本层的幼苗 ,未包
含非珍稀濒危树种的幼苗. 将种群结构主要分为非珍稀树种
种群结构和珍稀树种种群结构两部分来分析.
21213 空间分布格局
1) 方差均值比法 　方差均值比 (偏离系数)的 t 检验也
表 1 　固定样地中前 26 种乔木树种重要值排序及各项指标
Table 1 Order of IV and other indexes of the former 26 arbores in the 1 hm2 plot
种　名
Species
个体数
Individual
number
(ind. )
相对密度
Relative
density
( %)
相对显著度
Relative
significance
( %)
相对频度
Relative
frequency
重要值
Important
value
( %)
重要值排序
Order
of IV
( %)
尖连蕊茶 Camellia cuspidata 183 1317387 511620 51 2313002 1
君迁子 Diospyros lot us 53 319790 913974 40 1717921 2
建始槭 Acer henryi 78 518559 613616 37 1614058 3
曼青冈 Cyclobalanopsis oxyodon 90 617568 611440 35 1519669 4
鸡爪槭 Acer pal mat um 69 511802 318648 32 1316817 5
桃叶黄杨 B ux us henryi 65 418799 016729 30 1118509 6
鹅耳枥 Carpinus t urczaninowii 78 518559 212678 25 1110412 7
紫 楠 Pheobe sheareri 53 319790 117016 26 1015602 8
金钱槭 Dipteronia sinensis 65 418799 115225 25 1014675 9
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaef olia 56 412042 312867 23 1011636 10
白 楠 Phoebe neurantha 35 216276 018188 20 718155 11
三峡槭 Acer w ilsonii 27 210270 411791 17 717354 12
绢毛稠李 Padus wilsonii 21 115766 515803 13 617190 13
天师栗 Aesculus w ilsonii 19 114264 212453 16 615572 14
多脉青冈 Cyclobalanopsis m ulti nervis 30 212523 210285 14 610936 15
红茴香 Illici um henryi 29 211772 016490 15 519421 16
白辛树 Pterostyrax psilophyll us 12 019009 615809 10 518273 17
榉 树 Zelkova schneideriana 17 112763 211735 13 514833 18
房县槭 Acer f ranchetii 18 113514 210765 13 514760 19
珙 桐 Davidia involucrata 17 112763 118824 12 510529 20
湖北枫杨 Pterocarya hupehensis 17 112763 119432 11 417398 21
泡花树 Meliosma cuneif olia 17 112763 117538 11 416767 22
北枳木具 Hovenia dulcis 10 017508 217193 9 411567 23
领春木 Euptelea pleiosperma 17 112763 018939 8 313901 24
水青树 Tet racent ron sinense 8 016006 114484 7 310163 25
连香树 Cerci diphyll um japonicum 7 015255 310163 4 215169 26
702212 期 　　　　　　　　党海山等 :后河自然保护区珍稀植物群落主要种群结构及分布格局研究 　　　　　　　　　　　
称分布系数测定法 [5 ,8 ,19 ,26 ,28 ] ,是对种群总体格局的统计描
述[3 ,14 ] . 计算公式为 :
V = ∑
N
i = 1
( x i - m) 2/ ( N - 1) ; m = ∑
N
i = 1
x i / N
其中 , V 为样本方差 , m 为样本均值 , N 为小样方数 , x i 为某
种群第 i 样方内的个体数. 分布格局直接判断的标准 : V / m
= 1 , 随机分布 ; V / m < 1 ,均匀分布 ; V / m > 1 ,聚集分布.
实测值与预期值的偏离程度可用 t 检验确定.
2) 距离法 - 修正的 Clark2Evans 最近邻体法 :由于样地
外个体可能是样地内个体的最近邻体 ,使未修正的 Clark2E2
vans 最近邻体的检验向均匀分布偏斜 ,故对其进行修正 ,使
其检验更符合标准正态分布 [6 ,12 ] . 其算式为 :
R = …y/ E( …y) ; E( …y) = 015 A / n +
(01051 + 01041/ n) L / n
其中 , …y 是样地中每个个体和其最近邻体间距离的平均值 ,
E ( …y) 为预期平均值 , A 为样地面积 , L 为样地周长 , n 为小
样方数. 分布格局的直接判断标准是 R = 1 ,随机分布 ; R >
1 ,均匀分布 ; R < 1 ,聚集分布.
其显著性检验由下式得到 :
u =
€y - E(€y)
S E(€y) ; S E(€y) = 0107 A + 01037L A/ n/ n
对 u 值查正态分布表 ,当 P( u) ≥0105 (双侧) 时 ,种群为随
机分布 ,否则为聚集或均匀分布 [2 ,19 ] .
3 　结果与分析
311 　不同树种种群结构分析
31111 非珍稀树种种群结构 　由图 1 可以看出 ,尖
连蕊茶 ( C. cuspi date) 、建始槭 ( A . henryi) 、曼青
冈 ( C. oxyodon) 、桃叶黄杨 ( B . hen ryi) 、鹅耳枥
( C. t u rcz ani now ii) 、紫楠 ( P. sheareri) 、小叶青冈
( C. m yrsi naef olia) 、白楠 ( P. neurantha) 、多脉青
冈 ( C. m ulti nervis) 、红茴香 ( I . henryi) 、榉树 ( Z.
schnei deriana) 和湖北枫杨 ( P. hupehensis) 种群的
胸径径级结构呈金字塔型 ,均为增长型种群 ,第 Ⅰ
级、第 Ⅱ级幼苗补充充足.
图 1 　19 种非珍稀濒危树种种群的胸径径级
Fig. 1 Size class of 19 non2rare and endangered populations in the 1 hm2 plot .
a)尖连蕊茶 C. cuspidate ;b)君迁子 D. lot us ;c)建始槭 A . henryi ;d)曼青冈 C. oxyodon ;e)鸡爪槭 A . pal mat um ;f)桃叶黄杨 B . henryi ;g)鹅
耳枥 C. t urczaninowii ;h)紫楠 P. sheareri ;i)小叶青冈 C. myrsinaef olia ;j)白楠 P. neurantha ;k)三峡槭 A . wilsonii ;l)绢毛稠李 P. wilsonii ;
m)多脉青冈 C. m ulti nervis ;n)红茴香 I . henryi ;o)榉树 Z. schneideriana ;p) 房县槭 A . f ranchetii ; q) 湖北枫杨 P. hupehensis ; r) 泡花树 M .
cuneif olia ;s)北枳木具 H. dulcis .
　　君迁子 ( D . lot us) 、鸡爪槭 ( A . pal m at um ) 、
三峡槭 ( A . w ilsonii) 、房县槭 ( A . f ranchetii) 、泡花
树 ( M . cuneif olia) 和北枳木具 ( H. dulcis) 种群中间
径级的个体数最多 ,两端径级的个体数较少 ,出生率
和死亡率大体相等 ,是稳定型的种群. 而北枳木具种
群第 Ⅰ径级个体缺失 ,其余各径级个体数都相等 ,胸
径径级图较为整齐. 绢毛稠李 ( P. w ilsonii ) 种群的
较大胸径径级的个体数最多 ,幼苗和中间径级的个
8022　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
体数较少 ,呈倒金字塔型 ,为下降型 (衰老型)种群.
31112 珍稀树种种群结构 　样地内 7 种珍稀物濒危
树种种群中 ,水青树和连香树的个体数较少 (分别为
7 和 8) ,在 6 个径级的分布上有较大的偶然性 ,因此
未进行径级动态研究 ,其他 5 个种群的胸径级结构如
图 2 所示.由图 2 可以看出 ,金钱槭、天师栗、珙桐和
领春木种群为增长型种群 ,第 I 胸径级的个体数较
多 ,幼苗更新良好 ,便于种群的顺利更新. 尤其是金钱
槭种群的幼龄个体最多 ,多成簇生长在母树周围. 天
师栗、珙桐和领春木种群的幼龄个体也较多 ,特别是
大龄珙桐树体的周围 ,珙桐幼苗分布较多. 白辛树种
群则是典型的衰老型种群 ,在样地中只发现大龄树
体 ,幼苗较少 ,因此不利于种群的更新和发展.
图 2 　5 种珍稀濒危树种种群的胸径径级
Fig. 2 Size class of 5 rare and endangered species populations in the 1
hm2 plot .
1) 白辛树 P. psilophyll us ; 2) 珙桐 D. involucrata ; 3) 金钱槭 D.
sinensis ;4)领春木 E. pleiosperma ;5)天师栗 A . wilsonii .
312 　不同判定方法对种群水平空间分布格局分析
31211 方差均值比法 　群落中 26 个种群分布格局
的方差均值比法判定结果如表 2. 由表 2 可知 ,在整
个群落中 ,绝大部分种群都成聚集分布类型. 尤其是
在 19 个非珍稀植物种群中 ,除了君迁子和北枳木具种
群为随机分布类型外 ,其余的 17 个种群均为聚集分
布 ;而在 7 种珍稀植物种群中 ,天师栗、白辛树和水
青树种群为随机分布 ,金钱槭、珙桐、领春木和连香
树种群呈聚集分布类型.
31212 距离法2修正的 Clark2Evans 最近邻体法 　由
表 2 可以看出 ,所研究的 26 个种群都为聚集分布 ,
尖连蕊茶和金钱槭种群的平均距离为 2104 和 2144
m ,其平均距离最小的原因主要是其种群的个体数
较多 ,个体分布较密集 ,个体间距离很近 ,同样反映
了种群在空间上的一种聚集分布. 北枳木具、水青树
和白辛树种群的平均距离最大 , 分别为 19102、
15107 和 14134 m. 这与其个体数少、密度小的结果
相吻合 ,在较大的尺度上 ,个体数少的种群出现的几
率增大 ,而在较小的尺度上 ,个体数多的种群多以聚
集的形式出现. 所有 26 个种群的个体和其相应种群
内的最近邻体的平均距离在 2104～19102 m ,经过
U 检验 ,都呈极显著的聚集分布.
表 2 　种群分布格局的方差均值比法和 Clark2Evans 最近邻体法判定结果
Table 2 Results of distribution patterns of populations tested by V/ m and Clark2Evans
种　名
Species
个体数
Individual
number
(ind. )
方差均值比法
V / m t 分布类型
Type
修正的 Clark2Evans 最近邻体法
平均距离
Average distance
R U 分布类型
Type
尖连蕊茶 C. cuspidata 183 21204 81476 C 2104 01536 - 11138 3 3 C
君迁子 D. lot us 53 01763 - 11665 P 6111 01838 - 2108 3 3 C
建始槭 A . henryi 78 21186 81349 C 2149 01418 - 9116 3 3 C
曼青冈 C. oxyodon 90 21348 91483 C 3137 01610 - 6162 3 3 C
鸡爪槭 A . pal mat um 69 11772 51430 C 3117 01500 - 7139 3 3 C
桃叶黄杨 B1 henryi 65 11921 61479 C 3158 01547 - 6148 3 3 C
鹅耳枥 C. t urczaninowii 78 41397 231910 C 3143 01577 - 6165 3 3 C
紫　楠 P. sheareri 53 21137 81001 C 4149 01615 - 4196 3 3 C
金钱槭 D. sinensis 65 21640 111540 C 2144 01372 - 8199 3 3 C
小叶青冈 C. myrsinaef olia 56 21323 91313 C 3127 01462 - 7113 3 3 C
白　楠 P. neurantha 35 21448 101190 C 7165 01839 - 1166 3 3 C
三峡槭 A . wilsonii 27 11489 31443 C 5155 01528 - 4126 3 3 C
绢毛稠李 P. wilsonii 21 11672 41726 C 9145 01784 - 1171 3 3 C
天师栗 A . wilsonii 19 01976 - 01170 P 9101 01707 - 2120 3 3 C
多脉青冈 C. m ulti nervis 30 31070 141570 C 2170 01273 - 6194 3 3 C
红茴香 Ill . henryi 29 11861 61062 C 4135 01431 - 5134 3 3 C
白辛树 P. psilophyll us 12 11117 01820 P 14134 01867 - 0178 3 3 C
榉　树 Z. schneideriana 17 11283 11993 C 7181 01576 - 3100 3 3 C
房县槭 A . f ranchetii 18 11456 31207 C 7101 01533 - 3141 3 3 C
珙　桐 D. involucrata 17 11872 61138 C 7137 01543 - 3123 3 3 C
湖北枫杨 P. hupehensis 17 11517 31641 C 8154 0163 - 2162 3 3 C
泡花树 M . cuneif olia 17 21112 71823 C 10118 0175 - 1177 3 3 C
北枳木具 H. dulcis 10 11019 01135 P 19102 11035 0119 3 3 C
领春木 E. pleiosperma 17 21818 121790 C 3120 01236 - 5141 3 3 C
水青树 T . sinense 8 11107 01751 P 15107 01719 - 1135 3 3 C
连香树 C. japonicum 7 21026 71220 C 6142 01283 - 3121 3 3 C
P : 随机分布 Poisson distribution ;C : 聚集分布 Contagious distribution. t 0105 ;99 = 11984 ; 3 3 U 0105 = 1196 , U 0101 = 2158.
902212 期 　　　　　　　　党海山等 :后河自然保护区珍稀植物群落主要种群结构及分布格局研究 　　　　　　　　　　　
4 　讨 　　论
　　在整个固定样地中 ,增长型种群较多 ,稳定型种
群和衰老型种群较少. 君迁子、白辛树和连香树种群
的大龄个体在样地中较多 ,在群落乔木层第一层中
处于优势地位. 这说明该固定样地中的群落是一个
处于相对稳定发展阶段的群落. 由于群落中增长型
种群、稳定型种群和下降型种群的相互作用 ,使群落
中物种总的出生率和死亡率大体相等 ,群落结构较
为稳定. 26 个种群中绝大部分种群都呈聚集分布类
型 ,其中增长型种群居多. 在增长型种群中幼树较
多 ,且幼树又聚集分布在母树周围 ,与实地调查后果
一致 ;也与他人结论相一致[24 ] . 这是种群对有限的
资源空间利用的竞争结果.
在本研究中 ,2 种分布格局判定方法的判定结
果基本一致 ,其中方差均值比法的效果较好. 因为它
对种群分布格局类型的变化比修正的 Clark2Evans
最近邻体法敏感 ,对不同尺度上的格局类型变化较
为敏感 ;而距离法2修正的 Clark2Evans 最近邻体法
不是以调查样方的数据为基础 ,因此不受调查尺度
的限制 ,但却受设定的调查的面积、周长以及样地内
物种个体数多少的限制. 因此 ,其与方差均值比法配
合使用可以部分地弥补方差均值比法不能进行连续
尺度的种群格局分析的缺陷. 但是修正的 Clark2E2
vans 最近邻体法有时不能敏感地判断出两种不同的
种群分布格局 ,因为其可以拥有相同的最近邻体距
离[10 ] . 不过它的判定结果可以和方差均值比法的判
定结果相对比 ,剔除不合理的结果.
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作者简介 　党海山 ,男 ,1978 年生 ,博士生 ,主要从事植物生
态学方面的研究. E2mail :dangkey @hotmail. com
0122　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷