全 文 :不同刈割强度对牧草地上部和地下部
生长性状的影响*
章家恩* * 刘文高 陈景青 施耀才 蔡燕飞
(华南农业大学热带亚热带生态研究所, 广州 510642)
摘要 研究了不同刈割强度对牧草地上部和地下部生长状况的影响.结果表明, 适度刈割可提高牧草地
上部植株的再生能力. 刈割后牧草再生叶片的叶绿素总量变化不大, 而叶绿素 a/ b 比值有所增加, 轻刈割
和重刈割的牧草叶绿素 a/ b比值分别增至 1 59!1 和 1 52!1、不刈割为 122!1, 有利于增强植物的光合作
用.与不刈割处理相比, 在刈割初期, 重刈割处理下柱花草根系总长、总表面积和平均直径分别下降了
549%、66 5%和 27 2% , 根系活力显著下降; 但在中后期, 刈割处理的牧草地下部根系形态指标活力可
恢复到更高的水平. 从一年两次收获的累计生物量来看, 以轻刈割最高,为 3 179 8 g∀m- 2, 重刈割次之,为
3 0061 g∀m- 2 ,不刈割最低 ,为 2 93698 g∀m- 2 ,说明一年两次刈割可以提高牧草产量.
关键词 刈割 牧草 生理生态 根系 生物量
文章编号 1001- 9332( 2005) 09- 1740- 05 中图分类号 S812 5 文献标识码 A
Effects of different cutting intensities on above and underground growth of Stylosanthes guianensis. ZHANG
Jia# en, LIU Wengao, CHEN Jingqing , SH I Yaocai, CA I Yanfei ( I nstitute of T rop ical and Subtr op ical Ecology ,
South China Agr icultural University , Guangzhou 510642, China) . Chin. J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 9) : 1740
~ 1744.
The study on the effects of different cutting intensities on the ecophysiolo gical characteristics and growth status
of S tylosanthes guianensis showed that moder ate cutting could promote the regrow th capacity of the gr ass. The
total content of leaf chlorophyll had no significant difference betw een zero, lightand heavy cutting , but the ratio
of leaf chlorophyll a/ b increased to 1 59!1 and 152!1 under lightand heavy cutting , respectively, compared
with 122!1 under zerocutting , w hich could be very helpful fo r the plant to overcompensate itself. Cutting also
affected the g rowth status and activities of plant roots. A t the earlier stage of heavy cutting, the to tal length, total
surface area and mean diameter of plant roots decreased by 54 9% , 665% and 27 2% , r espectiv ely, and root
activities also decreased greatly, in comparing with zerocutting. But, the abovementioned indices could be recov
er ed to a higher level under different cutting treatments than under zerocutt ing at the later g rowth period of the
grass. As for the total annual yield of t he grass, it was 3 179 8 g∀m- 2 under lightcutting, 3 006 1 g∀m- 2 under
heavy cutting , and 2 936 98 g∀m- 2 under zerocutting, indicating that r ational cutting could improve g rass pro
ductiv ity.
Key words Cutting , Forage gr ass, Ecophysiolog ical characterist ics, Root system, Biomass.
* 国家自然科学基金项目( 30400274)和广东省自然科学基金资助项
目( 010274, 032246, 980148) .
* * 通讯联系人.
2005- 03- 07收稿, 2005- 04- 21接受.
1 引 言
刈割是牧草生产中一种较为常见的收获方式.
刈割对植物地上部会产生直接的损伤. 不同的刈割
频率(刈割间期)与强度(留茬高度) ,对牧草的群体
结构、生理生态、品质、干物质分配、生物量和产量以
及草 地生 态 系 统 等 将 产生 不 同 程 度 的 影
响[ 1~ 5, 10~ 14, 16~ 21, 29~ 30] . 目前, 国内外就刈割对牧
草生长的影响多限于地上部分的系统研究, 而对其
地下部分的研究较少[ 6, 25] . 根系是植物吸收养分、
转化和储藏营养物质的重要器官[ 24, 28] ,也是植物从
土壤中获取水分和营养元素的主要途径, 根系吸收
水分和营养元素的功能与叶片吸收碳的功能同样重
要[ 7] . 由于植物是一个整体协调的生命系统, 牧草
地上部刈割势必对地下部根系生长及其活力造成影
响.为此,本实验就不同刈割强度对牧草地上部以及
地下部根系的某些生理生态特征与生长状况进行了
研究,旨在为牧草可持续生产提供一些理论依据.
2 材料与方法
2 1 供试材料
试验地位于广州的华南农业大学农场. 该地气候冬季少
应 用 生 态 学 报 2005 年 9 月 第 16 卷 第 9 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Sep. 2005, 16( 9)!1740~ 1744
严寒,年均温高,水热充足. 试验期间年平均气温在 22 ∃ 左
右,最冷月( 1 月)平均气温约 13 ∃ ; 最热月( 7 月)平均气温
在 29 ∃ 左右,年降雨量约 1 800 mm, 适合于植物生长. 供试
材料 为 圭亚 那 柱 花草 ( Sty losanthes guianensis ) 中 的
CIAT184, 由广东省农业厅牧草工作站提供. 柱花草为放牧
和刈割兼用型豆科牧草, 1962年引入我国海南, 随后推广到
华南地区, 主要用作饲料和绿肥作物, 有较好的固氮能力和
保持水土功能.该品种生育期大约 210 d, 其刈割利用一般第
一年 1~ 2 次,留茬高度在 30 cm 以上, 每 3~ 4 个月刈割, 可
获得较高的生物量[ 8, 9] . 在广州地区, 柱花草最迟的刈割期
不应超过 10 月底或 11 月初.因为太晚刈割将影响柱花草根
系的养分贮藏和安全过冬[ 9, 22] .
22 研究方法
根据柱花草的基本生理特性, 设计了轻刈割(留茬 50
cm)、重刈割(留茬 25 cm)和不刈割(对照) 3 种处理.每处理
3 次重复, 随机排列共 9 个小区,每个小区 3 m % 4 m,四周设
置保护行. 2002 年 4 月 1 日开始整地、平地, 4 月 12 日进行
播种,按照株距 40 cm、行距 60 cm 穴播, 每穴 3~ 5 粒种子.
播种后给每个小区施含 N、P、K 各 15% 的挪威复合肥 1 8
kg 作为基肥,以保证柱花草后期生长的养分需求, 此后整个
过程不施肥.柱花草播种一周后出苗, 到 8 月 25 日进行刈割
(此时柱花草大致处于始花期[ 8] ) .在刈割前( 8 月 24 日)、刈
割后( 9 月 30 日和 11 月 1日)分别对柱花草某些生理生态指
标及其生长状况进行观测,主要指标包括植株高度、地上部
生物量、植株新芽再生能力、叶绿素含量、根系形态指标和根
系活力.
柱花草植株高度和地上部生物量直接在试验地测定; 叶
绿素含量采用无水乙醇浸提, 然后用分光光度计法测定; 根
系活力采用 TTC 法测定[ 26] . 根系形态测定是在田间 60 cm
% 60 cm 范围内, 用铁锹挖至 40 cm 深土层,连土挖取柱花草
根系后,用水冲洗, 待吸干根系水后, 在 STD1600 根系扫描
仪下扫描, 用 WinRH IZO3 1 软件统计分析, 测定根系总根
长、总表面积和平均直径.试验数据采用 SPSS 和 EXCEL 软
件进行统计分析.
3 结果与分析
31 刈割对牧草株高及其再生能力的影响
刈割前( 8月 24日) ,柱花草株高大约在 78~ 79
cm , 3种处理柱花草的株高差异都不显著,说明 3种
处理在刈割前不存在土壤肥力与其他环境要素本底
差异和管理上的差异. 从不同刈割程度处理下柱花
草高度的发展动态来看,刈割后, 3 种处理下柱花草
株高增长逐渐表现为显著性差异, 其中不刈割处理
的柱花草株高在 9~ 11月间基本上没有增长;而轻
刈割处理在 9月份柱花草即恢复到 70 cm 强, 在 11
月初到达刈割前的高度; 重刈割处理柱花草在 9~
10月为一个快速增长的过程, 到 11 月初基本恢复
到刈割前的高度. 到 11月份, 3 种处理柱花草高度
无显著差异(表 1) .
表 1 柱花草刈割前后株高变化*
Table 1 Height changes of S. guianensis before and after cutting ( mean& SD, cm)
处 理
T reatment
8月 24日
24 August
8月 25日
25 August
9月 13日
13 September
10月 8日
8 October
11月 1日
1 November
HC 7815 & 157A 2500 & 0C 2875 & 029C 4138 & 034C 7727 & 132A
LC 7813 & 193A 5000 & 0B 5602 & 126B 7312 & 143B 7815 & 255A
NC 7912 & 357A 7912 & 357A 7991 & 329A 8067 & 229A 7912 & 133A
* 同列中相同字母表示在 001水平差异不显著,不同字母表示在 001水平下差异显著( DM RT 法) The same capital let ter within a column in
the table show ed no significant diff erences at 001 levels, the diff erent capital letter w ithin a column showed signif icant dif ferences at 001 levels, re
spect ively.H C:重刈割Heavy cut ting; LC:轻刈割 Light cutt ing; NC:不刈割 No cutt ing or CK.下同 Th e same below .
不同强度刈割后一周, 柱花草开始重新长出新
芽(新梢) ,并迅速生长.轻刈割处理的植株的新芽再
生速度较快,重刈割处理的再生速度则相对较慢, 二
者呈显著差异.到 10 月 8 日, 轻刈割的新梢增长到
约 2312 cm,重刈割新梢增加约 1638 cm (表 1) ,
说明重度刈割对牧草的再生能力造成一定的影响.
32 刈割对柱花草地上部生物量的影响
刈割前 3 种处理生物量无显著差异, 基本在
2 370 g∀m- 2以上,说明柱花草的生长状况基本相同
(图 1) . 刈割后,重刈割处理(留茬 25 cm 左右)柱花
草地上部剩下的平均生物量为 1 310 g∀m- 2, 比刈
割前减少了 52 8% ,而轻刈割处理(留茬 50 cm 左
右)为 1 836 g∀m- 2,比刈割前减少了约 229% .
图 1 柱花草刈割前生物量的动态变化
Fig. 1 Dynamic change of biomass of S . guianensis before cutt ing ( g∀
m- 2) .
1)重刈割 Heavy cutt ing; 2) 轻刈割 Light cutt ing; 3 )不刈割 No cut
ting.
刈割后,各处理间生物量都有一个增加趋势,表
17419 期 章家恩等:不同刈割强度对牧草地上部和地下部生长性状的影响
现为不刈割< 重刈割< 轻刈割,到 11 月 1 日, 轻刈
割和不刈割之间存在显著性差异,各处理间增加的
生物量以轻刈割最高, 为 7579 g∀m- 2; 重刈割次
之,为 6252 g∀m - 2;不刈割最少,为 560 g∀m- 2(表
2) .刈割 2次累积生物量(即生产量)以轻刈割最高,
为 3 1798 g∀m- 2;重刈割次之,为 3 0061 g∀m- 2;
不刈割最低,为 2 93698 g∀m- 2,说明一年 2次刈割
牧草生产量均高于不刈割处理.
表 2 柱花草刈割后再生生物量的变化
Table 2 Changes of regrowth biomass of S. guianensis after cutting(g∀
m- 2)
处 理
T reatment
9月 13日
13 September
10月 8日
8 October
11月 1日
1 November
HC 2008 & 855A 4539 & 824A 6252 & 839AB
LC 3161 & 973A 5377 & 835A 7579 & 956A
NC 2946 & 1006A 4278 & 872A 5600 & 725B
33 刈割对柱花草叶片叶绿素含量的影响
刈割处理前( 8月 24 日) , 3 种处理下柱花草叶
片中叶绿素总量差异不显著. 刈割后,各个处理间差
异也不显著.由表 3可见,叶绿素 a的含量变化趋势
表现为重刈割和轻刈割处理均高于不刈割处理; 叶
绿素 b为不刈割处理> 重刈割> 轻刈割处理, 并且
存在着显著差异.虽然刈割前后叶绿素总量变化不
大,但不同强度刈割后, 叶绿素 a含量有所增加(无
显著性差异) ,叶绿素 b 含量有所减少. 刈割前柱花
草叶绿素含量 a / b平均为 144!1; 刈割后( 11月 1
日)柱花草叶绿素含量 a / b有所上升,达 159!1(轻
刈割)和 152!1(重刈割) ,而不刈割仅为 122!1. 说
明刈割对牧草叶片叶绿素组成有一定影响. 由于叶
绿素 a比叶绿素 b对植物光合作用的影响更大[ 27] ,
因此,在牧草地上部遭受刈割后,植物体尽量地增加
叶绿素 a 的比重,以提高光能利用率来适应或补偿
来自外界的直接伤害.
表 3 柱花草刈割前后叶绿素 a和叶绿素 b含量变化
Table 3 Changes of content of chlorophyll aand b of S. guianensis after
cutting( mg∀g- 1)
处理
T reatment
8月 24日
24 August
9月 30日
30 September
11月1 日
1 November
叶绿素 a HC 0501 & 0 041A 0 674& 0038A 1092& 0095A
Chl a LC 0468 & 0 056A 0 674& 0072A 1070& 0023A
NC 0480 & 0 048A 0 663& 0087A 0989& 0065A
叶绿素 b HC 0342 & 0 027A 0 387& 0027A 0 715 & 0048AB
Chl b LC 0327 & 0 037A 0 365& 0038A 0672 & 0 065B
NC 0330 & 0 048A 0 378& 0045A 0807& 0044A
34 刈割对柱花草根系形态及活力的影响
与不刈割相比, 重刈割处理 1 个月后对柱花草
根长、根表面积和平均直径分别下降了 549%、
665%和 272%,均呈明显的下降趋势(表 4) . 刈割
后柱花草的根系上须根、根瘤大量减少,部分根发生
死亡;而不刈割处理的植物须根和根瘤未见明显减
少,说明重刈割对植物根系生长发育有较大影响.
表 4 刈割对柱花草根系形态指标的影响
Table 4 Changes of root morphological indices of S. guianensis after
cutting
处 理
Treatment
总根长
Total length
( cm)
表面积
Surface area
( cm2)
平均直径
Mean diameter
( cm)
NC 63461 & 561A 55165 & 5612A 029 & 001A
HC 28637 & 327B 18483 & 2542B 021 & 001B
在不刈割情况下, 随着柱花草生长过程的推进,
其根活力不断上升.刈割后约 1个月,不刈割处理下
柱花草的根系活力极显著高于刈割处理根系活力,
尤其是重刈割的柱花草的根系活力下降到两个月前
的水平.但刈割后 2个月左右,刈割处理的柱花草根
系活力明显高于不刈割处理的根系活力, 而且重刈
割处理柱花草的根系活力又高于轻刈割处理的根系
活力.这说明刈割初期对植物的根系活力影响较大.
但在后期,刈割处理柱花草的根系活力可恢复到比
不刈割处理更高的水平(表 5) .
表 5 柱花草刈割前后柱花草根系活力的变化
Table 5 Changes of root activi ty of S. guianensis after cutting(g∀g- 1∀h- 1)
处 理
T reatment
6月 5日
5 June
7月 4日
4 July
7月 27日
27 July
8月 24日
24 August
9月 30日
30 September
11月 1日
1 November
HC 113 & 12A 273 & 03A 434 & 10A 566 & 12A 236 & 12C 1233 & 13A
LC 111 & 04A 276 & 01A 446 & 12A 571 & 03A 649 & 33B 1086 & 30B
NC 111 & 12A 275 & 10A 441 & 12A 571 & 21A 874 & 72A 972 & 45C
4 讨 论
许多研究表明,不同刈割留茬高度对牧草的再
生能力和生物量有一定的影响.刈割时留茬越高, 牧
草的再生能力愈强,但再生能力的增长有一定的范
围[ 4] .本研究采用了轻刈割(留茬 50 cm )和重度刈
割(留茬 25 cm)两种留茬高度, 结果发现, 轻度刈割
的牧草具有较强的再生能力和较高的生产量,与大
多数研究结论基本一致[ 10~ 12, 14, 17~ 21, 29] . 然而, 不
同牧草存在着最佳的刈割高度. 本项目中采用的重
度刈割(留茬 25 cm)虽然在刈割初期对植株的再生
能力和根系生长造成一定影响, 但是其最终的两次
1742 应 用 生 态 学 报 16 卷
累积生物量仍高于不刈割处理,说明在广州地区, 当
年种植柱花草的首次刈割高度可以低于 25 cm. 这
与蒋昌顺[ 9]的研究结果有所差异. 他认为, 当年种
植时, 柱花草刈割留茬高度不应低于 30 cm. 因此,
对于柱花草的最佳刈割高度的研究,应从牧草刈割
后的当年产量、对牧草生理生态特征、地下部根系以
及土壤肥力的影响,以及对次年的可持续生产的影
响等方面进行综合考虑与判断. 关于柱花草的最佳
刈割时期, 本研究第一次刈割时期选在牧草的始花
期,第二次刈割在 11 月初. 这种刈割制度安排无论
是重刈割和轻刈割均提高了牧草的生产力和产量.
蒋昌顺[ 9]的研究表明, 当年种植植株高达 60 cm 以
上时,可进行第一次刈割, 割后若植株再生良好, 还
可割第二次(宜在 11月割) ,次年可刈割 3~ 4次, 刈
割间隔期为 70~ 80 d. 本文的研究结果基本证实了
这一观点.
本研究中, 重刈割和轻刈割的产量均高于不刈
割处理,说明适度刈割在一定程度上可以促进植物
的再生生长, 即表现为补偿或超补偿生长现象[ 23] .
补偿生长现象是植物在受到阈值内的胁迫压力(干
旱、动物的采食与践踏、机械损伤等)之后,在具有恢
复因子和过程条件下, 在构件和生理水平上产生的
一种有利于植物生长发育和产量形成的能力[ 15] . 本
研究发现, 牧草刈割后叶绿素 a含量和叶绿素 a/ b
比值有所增加. 这对增强植物的光合作用具有十分
重要的作用[ 27] , 也可能是作物损伤后产生补偿生长
的重要生理表现之一.但是,过度刈割损伤也会造成
植物的不足补偿问题[ 15, 23] . 因此,对于植物遭受刈
割后其补偿效应的内在生理生态学机制, 还有待深
入研究.
目前,关于牧草刈割对地下部根系生长的影响
研究相对较少[ 6] . 本研究发现, 刈割对牧草地下部
根系形态和生理活性会产生一定影响. 在刈割初期,
由于地上部植株的损伤, 光合作用和有机物的转运
发生了变化,柱花草地下部根系生长发育也势必受
到影响,结果导致根系形态指标如总根长、总根表面
积和平均根直径等明显降低, 植物根系活力也显著
下降, 与类似研究报道的结果基本一致[ 6, 28] . 刈割
后期,由于地上部植株的逐步恢复,地下部根系形态
指标与活力又恢复到与不刈割处理相比更高的水
平,说明地下部根系也表现出一定的超补偿生长效
应.由于植物根系是植物从土壤中获取水分和养分
的重要器官,因此, 保持适度的刈割强度十分必要.
因为过度刈割伤害不仅直接影响到地上部植株的生
长状况,也会影响到地下部根系的生长发育,最终又
通过改变根部对地上部的养分和水分供应状况而影
响到地上部植株的生长.
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作者简介 章家恩, 男, 1968 年生, 博士, 副教授. 主要从事
土壤生态学和农业生态学等方面的研究, 发表论文 80 余篇,
独立著作 1 部, 主编 1 部. T el: 02085280211; Email: jeanzh
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)生态学杂志∗( 1982年创刊)是由中国生态学会主办、中国科学院沈阳应用生态研究所承办和科学出版
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)生态学杂志∗为 A4开本, 月刊, 112页,每册定价 40元,全年 480元.国内外公开发行. 国内邮发代号: 8
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1744 应 用 生 态 学 报 16 卷