全 文 ：基于遥感和地面数据的景观尺度生态系统
生产力的模拟 3
张　娜1 3 3 　于贵瑞2 　赵士洞2 　于振良3
(1 中国科学院研究生院地球科学学院 ,北京 100039 ;2 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101 ;
3 国家自然科学基金委员会 ,北京 100085)
【摘要】　描述了一个反映系统碳循环和水循环的景观尺度生态系统生产力过程模型 ( EPPML) . 该模型以
遥感图像作为数据源 ,从中获取影响植被生产力的重要变量 ———叶面积指数 (LAI) ;主要对景观尺度生态
系统的净初级生产力 (NPP)和蒸散量的空间分布格局和时间动态进行模拟 ;用地理信息系统 ( GIS) 手段对
空间数据进行处理、分析和显示 ,从而实现将植物生理生态研究的结果从小尺度向中尺度进行拓展和转
换. 本研究用 EPPML 对 1995 年长白山自然保护区的植被生产力进行了模拟 ,结果表明 , EPPML 可以比
较准确地模拟该保护区主要植被的 NPP. NPP 的模拟值年均为 0. 680 kg C·m - 2 ,变幅为 0. 105～1. 241 kg
C·m - 2 (82. 1 %) ,其中阔叶红松林的年 NPP 最高 (1. 084 kg C·m - 2) . NPP 年总量为 1. 332 ×106 t C ,以阔
叶红松林和云冷杉林最高 ,分别为 0. 540 ×106 t C 和 0. 428 ×106 t C. NPP 的季节变化呈明显的单峰型 ,7
月最大 (6. 13 g C·m - 2·d - 1) . NPP 在夏季积累最多 (0. 465 kg C·m - 2) ,春季次之 ,冬季最少.
关键词 　景观尺度 　生态系统生产力 　过程模型 　遥感数据 　地面数据 　净初级生产力 　长白山自然保
护区
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 05 - 0643 - 10 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Ecosystem productivity process model for landscape based on remote sensing and surface data. ZHAN G Na1 ,
YU Guirui2 , ZHAO Shidong2 , YU Zhenliang3 (1 College of Earth Sciences , Graduate School , Chinese Academy
of Sciences , Beijing 100039 , China ;2 Institute of Geographic Sciences and N atural Resources Research , Chi2
nese Academy of Sciences , Beijing 100101 , China ;3 Com mittee f or N ational N atural Science Foundation of
China , Beijing 100085 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (5) :643～652.
In this paper ,the a ecosystem productivity process model for landscape ( EPPML) reflecting carbon and water cy2
cles of system was described and discussed. In EPPML , leaf area index (LAI) that greatly influenced vegetation
productivity was received from remote sensing images ,the spatial distribution and temporal dynamics of net pri2
mary productivity (NPP) and evapotranspiration were simulated. Geographical information system ( GIS) was
used to process , analyze , and display spatial data. Thus , the studies on physiological ecology could be extended ,
and converted from small scale to larger scale. Using EPPML ,the vegetation productivity in Changbai Mountain
Natural Reserve in 1995 was simulated. EPPML could well and truly simulate the NPP of main vegetations in
the natural reserve. NPP was estimated to be 0. 680 kg C·m - 2·yr. - 1 , mostly ranging from 0. 105 to 1. 241 kg
C·m - 2·yr. - 1 , accounting for 82. 1 %. The highest NPP (1. 084 kg C·m - 2·yr - 1) appeared in mixed broad2
leaved and Korean pine forests. The total NPP was estimated to be 1. 332 ×106 t C·yr - 1 . The highest total
NPP appeared in mixed broad2leaved and Korean pine forests and spruce2fir forest , which were 0. 540 ×106 t C
·yr. - 1 and 0. 428 ×106 t C·yr. - 1 ,respectively . The seasonal variation of NPP appeared obvious single peak
with peak value in J uly (6. 13 g C·m - 2·d - 1) . The most NPP accumulated in the summer , which was 0. 465
kg C·m - 2 , secondly in the spring ,and least in the winter.
Key words 　Ecosystem productivity , Process model , Landscape scale , Remote sensing data , Surface data , Net
primary productivity , Changbai Mountain Natural Reserve.3 中国科学院“百人计划”生态系统管理的基础生态学过程研究项目
(CX10 G2C00201)和国家自然科学基金项目 (39970613) .3 3 通讯联系人.
2002 - 09 - 13 收稿 ,2002 - 12 - 16 接受.
1 　引 　　言
估算陆地净初级生产力 (NPP) 的模型通常有 3
类 ,即统计模型、参数模型和过程模型. 其中 ,过程模
型反映控制 NPP 的一些重要生物过程 (包括光合、
呼吸和蒸腾等) ,是评价 NPP 和植物生长、研究植物
与环境相互作用及预测生态环境变化等的重要手
段. 相对于其它两类模型 ,过程模型在模拟 NPP 上
更加可靠 ,因为此类模型是建立在对生态系统理解
的基础上的. 然而 ,此类模型通常非常复杂 ,需要许
多输入数据 ;它们能否在较大尺度 (如全球和国家尺
应 用 生 态 学 报 　2003 年 5 月 　第 14 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2003 ,14 (5)∶643～652
度)上应用常常决定于所需数据的可获得性和质量.
目前国际上已建立了很多全球尺度的生产力过程模
型 ,但由于数据获取的困难 ,它们的建立不得不以许
多假设为基础 ;林分尺度的生产力过程模型则更注
重细节 ;而中尺度上生产力过程模型的研究仍是相
对薄弱的环节. 已有一些研究将过程模型从林分尺
度扩展到流域或景观尺度 (102～103 km2) ) [1 , 23 ] . 本
研究以遥感图像 ( TM) 作为数据源 ,获取了影响植
被生产力的重要变量 ———叶面积指数 (LAI) ;在综
合应用遥感和地面数据的基础上 ,建立了一个以地
理信息系统 ( GIS) 和遥感图像作支持的景观尺度生
态系统生产力过程模型 EPPML ( Ecosystem Produc2
tivity Process Model for Landscape) . 本文的目的在
于 : (1)描述 EPPML 模拟系统中各模拟过程的生物
和物理原理 ,以及数据的获取和处理方法 ; (2) 展示
并分析 EPPML 对长白山自然保护区植被生产力的
初步模拟结果.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究区概况
本研究选取长白山自然保护区作为建立和验证 EPPML
的第一个区域. 研究区概况见文献 [33 ] .
212 　EPPML 描述
　　EPPML 是一个在 Century[18 ] 、Forest2B GC[21 ] 、BIOM2
B GC[22 ] 和 BEPS ( Boreal Ecosystem Productivity Simula2
tor) [13 , 14 ]等模型基础上建立的基于过程的生物地球化学循
环模型. EPPML 模拟土壤2植物2大气系统中的碳循环和水
循环的机理过程 ,其具体过程见图 1. 碳循环过程包括植物
的光合、呼吸、碳在植物各组分 (叶、干、枝和根)中的分配、净
生产、土壤呼吸等 ;水循环过程包括大气降水、冠层截留、穿
透降水、林下降水、融雪、雪的升华、土壤蒸发、冠层蒸腾、冠
层蒸发、地表径流及土壤水分的变化等 ;气孔导度将这两个
循环过程紧密地联系在一起.
　　EPPML 的整个模拟过程是多个时间尺度模拟的组合 ,
具有混合时间分辨率 ,其中生态系统水循环过程、光合和呼
吸过程以天为尺度来模拟 ,生态系统生产力的动态过程以年
为尺度来模拟. 模型模拟的空间尺度为 30m ,与 TM 遥感图
像的分辨率相匹配.
　　EPPML 结合遥感技术、GIS手段以及地面实测数据 ,从
而提供了一个空间耦合的理论框架 ,包括景观空间数据的输
入、景观网格上的模型参数估计以及模型的运行和输出.
EPPML 需要输入每日观测的气象数据 ,及景观上每个网格
的植被类型信息、立地信息、生物量、LAI 和土壤含水量的初
始值. 另外 ,还根据地面观测站的纬度、海拔、坡向和坡度 ,对
图 1 　EPPML 模拟过程的结构图 (水循环 (a)和碳循环 (b) )
Fig. 1 Framework of EPPML simulation for water cycle (a) and carbon cycle (b) .
446 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
气象观测数据进行外延 ,以预测景观上每个网格的气候变化
特征. 模拟过程不复杂 ,容易理解和实现. 模型在每个网格上
运行并做累加 ,可以输出碳循环和水循环变量的空间分布
图 ,包括从一天到一年的不同时间阶段的平均值或总量值.
其中 ,碳循环变量包括总光合生产力 GPP、维持呼吸量、生长
呼吸量、NPP、植物主要组分的碳分配、土壤呼吸量、生态系
统净生产力 N EP ;水循环变量包括蒸腾量、蒸发量、蒸散量、
雪融解量、雪升华量、地表径流量、土壤水分的变化 ;以及水
分利用率和光能利用率等. 因此 , EPPML 模拟系统提供了一
种将同质斑块模型扩展到异质景观的综合方法 ,从而实现由
斑块尺度到景观尺度上生态过程的空间转换 ,实现景观尺度
上 NPP 和蒸散量的模拟.
　　EPPML 模拟系统主要包括 5 个子模块. 以下将介绍每
一模块的生物物理原理. 关于其原理的更详细的论述可参见
Running 和 Coughlan[21 ] 、Liu 等[13 , 14 ] 、Chen 等[4 ] .
21211 阳生叶和阴生叶表面接受的太阳辐射 　本研究将植
物的叶分为阳生叶和阴生叶 ,并将叶表面接受的太阳辐射分
为平均太阳辐射和正午太阳辐射来分别考虑. EPPML 参考
了 Norman (1982)的计算公式[16 ] :
　　S sun = S dir ×cosα/ cosθ + S shade (1)
式 (1)中 , S sun为阳生叶接受的太阳辐射 ( W·m - 2) ,分为平均
值 S sun ,day 和正午值 S sun ,n ;θ为太阳高度角 (弧度) ,包括平
均值θavg和正午值θn ;α为阳生叶的平均分布角度 (60°) ;Sdir
为冠层接受的直接辐射 (W·m - 2) ;Sshade为阴生叶接受的太阳
辐射 ( W·m - 2 ) ,分为平均值 S shade ,day和正午值 S shade ,n ,与冠
层接受的散射辐射、冠层下的散射辐射、LAI、叶聚集指数和
太阳高度角有关.
21212 气孔导度 　EPPML 根据 Jarvis 和 Morison (1981) [8 ]提
出的一个阶乘型经验模型来建立气孔导度模型 ,即将气孔导
度 gs 表示为在最大气孔导度 gs ,max下 ,直接或间接限制气孔
开和闭的环境因子的函数 :
　　gs = max ( gs ,max ×f ( PPFDn) ×f ( T) ×f ( V PD) ×f 　
　　( L W P) ×f ( CO2) ×f ( Tm) ×gcorr gs ,min) (2)
式 (2)中 , gs 分为阳生叶的气孔导度 gsp (m·s - 1 ) 和阴生叶的
气孔导度 gsn (m·s - 1) ,两者的差异仅在于受正午光量子通量
密度这一因子的影响不同. gs , min为日升之前或日落之后的最
小气孔导度 ,设为 0. 0. gcorr为气孔导度的温度和大气压校正
因子. f 函数表示各因子对气孔导度的影响 ,在 0～1 之间变
化 ,其中 PPFDn 为正午光量子通量密度 (photosynthetic pho2
ton flux density) (μmol·m - 2·s - 1) ,分阳生叶和阴生叶 ; T 为
白天平均气温 ( ℃) ; V PD 为水汽压差 ( k Pa) ; Tm 为夜晚最低
气温 ( ℃) ; CO2 为胞间 CO2 浓度 ;L WP 为叶水势 (MPa) .
　　冠层气孔导度 Gs 通过 L A I 进行扩展 :
　　Gs = gsp ×L A Isun + gsn ×L A Ishade (3)
式 (3)中 , L A Isun为阳生叶的 L A I (m2·m - 2 ) ; L A Ishade为阴生
叶的 L A I (m2·m - 2) .
　　Kelliher 等 [10 ]将叶气孔导度运用于整个冠层时发现 ,当
林分的 LAI 大于 3. 0 时有接近稳定的最大冠层导度值 (约为
最大叶气孔导度的 3 倍) ,因为这时 LAI 的再增加将使最大
叶气孔导度呈比例下降. 故给 Gs 设一个最大限值 ,将其校正
为 :若 LAI > 3. 0 ,并且 Gs > 3gs ,则认为 Gs = 3gs.
21213 光合作用强度 　光合作用强度子模块是 EPPML 中最
主要的子模块 ,主要根据 Farquhar 的叶尺度光合模型[3 ] 建
立 ,具体见文献[34 ,35 ] .
21214 净初级生产力模块 　见文献 [34 ,35 ] .
21215 土壤水分平衡 　土壤水分平衡由土壤水分的输入和
输出这两部分决定. 其中 ,土壤水分的输入源于降雨和融解
雪 ;土壤水分的输出源于土壤蒸发、冠层蒸发、冠层蒸腾和地
表径流. 土壤水分含量是影响冠层气孔导度的最重要因素之
一 ,是该模块的一个重要输出结果 [24 ] . 冠层蒸腾是决定土壤
水分输出的一个最重要过程 ,所占比例最大 ,其模拟过程见
文献[36 ] .
213 　数据源及其处理方法
21311 遥感图像 　中国科学院遥感应用研究所提供了 1999
年 9 月 2 日轨道号为 11631 的 LandSat7 陆地卫星 TM 遥感
图像 ,分辨率为 30m ,含云量为零. 本研究假设 9 月 2 日的植
物生长状况能够代表生长最盛期的状况. 另外 ,中国科学院
遥感应用研究所还提供了 1985 年 5 月 23 日已经过几何精
校正的 TM 遥感图像. 作者以该图像为基准对 1999 年 9 月 2
日的图像进行了几何精校正.
　　TM 扫描辐射计的可见光 (RED)通道与近红外光 (N IR)
通道对植物叶子及其生长状况有很强的指示作用 ,可用来分
析植被. 最常用的与植被有关的反射率指数是归一化植被指
数 NDV I(Normalized Difference Vegetation Index) :
　　NDV I =λN IR - λR EDλN IR +λR ED (4)
利用式 (4)对经过几何精校正的合成图像求算 NDV I. 最后在
ArcInfo 下对 NDV I 图再取样 ,将其变换为分辨率为 30m、投
影方式为 Albers(标准纬线 25°N 和 47°N ,中央经线 105°E)的
栅格图 ,共包括 2742 (行) ×1490 (列) 个网格. 本研究用 ND2
V I 估算最大 LAI.
21312 数字化图件 (植被图、地形图和土壤图) 　长白山自然
保护区的植被图、土壤图和地形图的数字化图件均由中国科
学院沈阳应用生态研究所景观室提供. 作者在 ArcInfo 下对
它们进行了部分修改和属性添加 ,并对其中的错误编码进行
了更正 ;以已校正的 TM 图像为基准对它们进行了地理配准
和边界纠正 ;经过再取样将它们均变换为分辨率为 30m、投
影方式为 Albers 的图件 ,以与 TM 图像符合. 将经过以上处
理的植被图和土壤图栅格化 ;对地形图需用 TIN 表面模型
将原等值线栅格化 ,并进一步生成坡度和坡向栅格图.
　　从植被图中主要获取植被类型信息. 本研究为模型简化
起见 ,将长白山自然保护区的植被综合为九大类 :高山流砾
滩草类、高山苔原、亚高山岳桦 ( Betula erm anii ) 林、云杉
( Picea asperata)冷杉 ( A bies nephrolepis) 林、阔叶红松 ( Pinus
koraiensis)林、阔叶林、长白落叶松 ( L arix olgensis) 林、草甸和
灌丛. 植被类型信息可用于 LAI 的计算及生物参数的分配.
EPPML 中的生物参数主要从国内外文献中获取 ,非生物参
5465 期 　　　　　　　　　　张 　娜等 :基于遥感和地面数据的景观尺度生态系统生产力的模拟 　　　　　　　　　
数由长白山地区的实测值推算得到. 针阔混交林的参数通常
取针叶林和阔叶林的参数中间值 ;灌丛的参数通常取高山苔
原的参数值. 从地形图中主要获取高程、坡度和坡向信息 ,由
此推算部分气象数据. 从土壤图中主要获取土壤类型信息 ,
由此推算土壤田间持水量、饱和持水量、萎蔫系数和干容重.
21313 叶面积指数和生物量 　遥感图像是获取 LAI 空间分
布的唯一途径. 本研究通过遥感图像反演景观尺度最大
LAI ,并以斑块叶生物量的地面实测数据为基础模拟景观尺
度叶生物量和 LAI 的时空分布格局. 所有模拟都基于 ArcIn2
fo 中的空间分析模块 GRID ,这也是一种斑块尺度向景观尺
度转换的方法.
　　首先 ,根据 NDV I 图反演全年最大 LAI 的空间分布格局
(图 2) ;然后 ,根据中国森林资源清查样地数据和比叶面积推
算全年最大叶、枝、干和根生物量的空间分布格局 ;最后 ,根
据文献实测数据和比叶面积推算全年不同时期叶生物量和
LAI 的空间分布格局. 关于 LAI 和生物量模拟的更详细论述
及模拟结果的分析和验证见文献 [37 ] .
图 2 　长白山自然保护区最大叶面积指数的空间分布图 (1995 年 9
月初)
Fig. 2 Spatial distribution of maximum LAI in Changbai Mountain Natu2
ral Reserve (early September in 1995) .
21314 日气象数据 　本研究将气象因子分为三类 :第一类气
象因子呈现出明显的垂直带性分布 ,如降水量、气温、风速、
大气压等. 这类气象数据用与海拔有关的相应公式 ,以长白
山森林生态系统地面观测站 (海拔 738. 1m) 的数据为基准推
算获得. 地面站的气象数据包括每日的降水量、最高气温、最
低气温、平均气温、平均风速和平均大气压. 第二类气象因子
可根据一系列气候学原理和规则 ,将气象数据非线性外推到
地形复杂的山地获得 ,如土壤温度、白天和夜晚的平均气温、
相对湿度 (或水汽压差) 、日照时数、太阳总辐射、直接辐射和
平均太阳高度角等. 另一类是正午时的太阳高度角 ,可通过
查表获取 ,认为在整个景观内是常数. 另外 ,本研究取 1994
年 12 月 31 日时的积雪深度测定值 0. 07m 作为 1995 年积雪
深度的初始值.
　　1)降水量
　　根据迟振文等[6 ]建立的长白山地区降水量随海拔高度
变化的指数方程推算网格降水量. 结果表明 ,长白山自然保
护区年降水量和生长季 (6～9 月) 降水量的模拟值分别在
921. 6～1885. 9 和 676. 3～1383. 9 mm 之间变化 ,平均为
1174. 9 和 862. 2 mm ,在长白山地区降水量的多年平均值范
围 (600～1340 mm) [31 ]之内.
　　2)气温
　　用以下公式计算网格最高、最低和平均气温值 :
　　T x = T0 - r ×( Hx - H0) / 100 (5)
式 (5)中 , r 为气温递减率 ( ℃·100·m - 1 ) ,根据 1995 年地面
站实测数据和 1～5 号样地已有实测数据推算 ; T0 为地面站
气温值 ( ℃) ; H0 为地面站高程值 ( m) ; T x 为网格气温值
( ℃) ; Hx 为网格高程值 (m) . 气温包括最高、最低和平均气
温. 最后还需对气温作坡向校正.
　　长白山自然保护区 1995 年 1 月、7 月和年平均气温的模
拟值分别在 - 25. 613～ - 12. 725 ℃、7. 167～20. 056 ℃和 -
8. 506～4. 383 ℃之间变化 ,与长白山地区的多年平均气温
值 - 23. 3～13. 9 ℃、8. 7～22. 3 ℃和 - 7. 3～4. 9 ℃[31 ]十分
接近. 对 1995 年 5 个样地已有实测最高、最低和平均气温值
与其相对应的估算值进行差异假设检验 ,结果表明各样地两
者的差异均不显著 ,故认为可用该法确定整个保护区每个网
格的气温数据.
　　3)风速
　　根据长白山林区平均风速与高程之间的正比关系 [28 ]推
算网格风速值. 结果表明 ,长白山年平均风速的模拟值为
3. 388 m·s - 1 ,在 2. 160～7. 894 m·s - 1之间变化. 年平均风速
具有明显的垂直地带性分布规律 ,山下部风速较小 (2. 6～
3. 0 m·s - 1) ,与多年平均值 (2. 2～3. 4 m·s - 1) [31 ]吻合得很
好 ;山上部风速最大 (5. 5～6. 2 m·s - 1) ,但明显低于顶部天
池的多年平均值 11. 5 m·s - 1 [30 ] .
　　4)大气压
　　根据等温大气的压高公式 [5 ]推算网格气压值. 最后还需
用海平面的大气压值 (101325 Pa)进行校正.
　　5)相对湿度
646 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
　　相对湿度为实际水汽压与饱和水汽压之比. 实际水汽压
es 的计算如下 :
　　es = e0 ×exp (17. 38 ×Td/ (239. 0 + Td) ) (6)
式 (6)中 , e0 为 0 ℃时的饱和水汽压 (610. 78 Pa) . Td 为露点
温度 ( ℃) ,假设为最低温度 Tmin . 气候学研究已经表明 ,夜晚
气温一直降低 ,直到达到露点 ,这时所释放的水汽潜热能量
通常会阻止温度进一步下降. 应用这一简单原理可将每日的
露点定义为每日最低温度. 这种计算露点的方法即使是在露
水没有按常规发生的情况下也是精确的 [25 ] .
　　饱和水汽压 esd 主要随温度的升高而很快增大 :
　　esd = e0 ×exp ( (17. 38 ×T) / (239. 0 + T) ) (7)
　　长白山年平均相对湿度的模拟值为 61. 95 % ,在 51. 00
～72. 72 %之间变化 ,低于多年平均值 65 %～74 %[32 ] . 相对
湿度随海拔高度的增加基本上呈增长趋势.
　　6)土壤温度 (10cm 土层)
　　由于土壤温度反映了每天土壤表面能量平衡的净效应 ,
故能用平均气温来估计. 本研究假设土壤温度为最高气温与
最低气温的平均值 ;但若有积雪 ,则土壤温度为零. 长白山地
区一般 10 月～翌年 4 月均有雪[6 ] ,因此 ,这时土壤温度为 0
℃.依此法估算的 1995 年长白山森林生态系统定位站 1 号
样地阔叶红松林下的年平均土壤温度为 6. 75 ℃,在实测平均
值 (3. 4～8. 7 ℃) [31 ]范围之内.
　　7)太阳高度角
　　正午 (12∶30) 太阳高度角θn 通过查阅长白山地区 1984
～1987 年全年每日日出和日落时刻表和太阳高度角表来确
定. 这些数据因纬度、赤纬和时角而不同 ,每四年一个轮回 ,
1995 年采用 1987 年的数据. 因整个长白山自然保护区的纬
度范围为 41°41′49″～42°25′18″N ,网格之间的纬度差异小到
可以忽略不计 ,故在本研究中 ,某一时刻的太阳高度角主要
取决于该时刻的赤纬和时角 [7 ] .
　　平均太阳高度角θavg的计算参考 BEPS和 Oke[17 ]方法 :
　　θavg = ( (π/ 2 +θn) / 2 +θn) / 2 =π/ 8 + 3/ 4 ×θn (8)
　　8)太阳总辐射
　　本研究采用 Forest2B GC 模型中的气候子模型 MT2Clim
来估算太阳总辐射 ,具体过程见文献 [34 ] . 以上模拟气象数据
表明 ,长白山地区 1995 年的气候状况相对正常 ,总的来说 ,
较温和 ,降水量多 ,但光照仍然很强 ,相对湿度不大 ,风也比
较和缓. 可依据模拟的气象数据将长白山植被分为三大类 :
(1)处于气温较高、水分充足、温湿状况适宜、辐射强、风速小
的低海拔地带的植被 ———阔叶红松林和阔叶林 ; (2) 处于气
温很低、水分偏多、湿度大、辐射较弱、风速很大的高海拔地
带的植被 ———灌丛、草甸、岳桦林、高山苔原和高山流砾滩草
类 ; (3)各种气象条件均居中的中海拔地带的植被 ———云冷
杉林和长白落叶松林.
　　通过以上的数据处理和质量控制 ,最后生成一个包含经
纬度 ,地形 (海拔、坡度和坡向) ,植被类型 ,土壤类型 ,最大
LAI ,枝、干、根和最大叶生物量的多层 GIS网格数据库 ,其分
辨率均为 30m ,投影方式均为 Albers. 它们与地面站的日气象
数据一同作为 EPPML 的输入变量.
3 　结果与分析
311 　年净初级生产力的空间分布
　　本研究主要以李文华等[11 ]的实测数据为依据
对模拟结果进行分析和验证 ,并用其它实测数据或
模拟结果做辅助验证. 由图 3 可见 ,年 NPP 的模拟
值/ 实测值线 ( R2 = 0. 74 , n = 13) 与 1∶1 线非常接
近 ,模拟值比实测值略高. 阔叶红松林和云冷杉林年
NPP 的模拟值与实测值非常吻合 ,相对误差仅为
0. 07 % ,云冷杉林甚至仅为 0. 006 %. 阔叶红松林和
云冷杉林是长白山自然保护区面积最大的林型 ,因
此 ,其生产力的模拟结果对评价 EPPML 的模拟效
果最为重要. 岳桦林年 NPP 的实测值接近模拟值的
上限 ;草甸年 NPP 的实测值接近模拟值的下限 ;长
白落叶松林年 NPP 模拟值和实测值之间的相对误
差较大 ,达到 0. 5 %以上 ;阔叶林年 NPP 的模拟值偏
低 ;高山苔原和高山流砾滩草类年 NPP 的模拟值偏
高 (表 1) . 虽然阔叶红松林的模拟结果与李文华
等[11 ]的实测值十分吻合 ,但由于样地的选择具有很
大的主观性和随机性 ,往往不同样地的实测值也有
很大差异 ,说明实测值只具有参考价值 ,由于研究的
尺度不同 ,这种比较只具有相对意义.
图 3 　长白山植被年 NPP 模拟值与实测值的比较
Fig. 3 Comparison of measured and modeled annual NPP for main vege2
tation types in Changbai Mountain.
　　总的来说 , EPPML 模拟的年 NPP 不仅在整个
景观不同植被带和气候带的相对比较中是符合常规
的 ,而且在与相当分散的实测数据的绝对比较中也
是比较准确的.
　　图 4 为 EPPML 模拟的长白山自然保护区年
NPP 的空间分布图. 年 NPP 的平均值为 0. 680 kg C
·m - 2·年 - 1 (表 1) ,变幅为 0. 105～1. 241 kg C·m - 2
7465 期 　　　　　　　　　　张 　娜等 :基于遥感和地面数据的景观尺度生态系统生产力的模拟 　　　　　　　　　
·年 - 1 (82. 1 %) . 亚高山岳桦林带以上各类植被的年
NPP 随海拔的升高呈逐渐降低趋势 ,而岳桦林带以
下各类植被的年 NPP 与海拔的关系不显著. 各类植
被年 NPP 的大小顺序依次为 :阔叶红松林、长白落
叶松林、云冷杉林、草甸、阔叶林、灌丛、高山苔原、岳
图 4 　EPPML 模拟的长白山自然保护区净初级生产力的空间分布
图 (1995)
Fig. 4 Spatial distribution of annual NPP in Changbai Mountain Natural
Reserve in 1995 modeled by EPPML .
桦林和高山流砾滩草类.
　　阔叶红松林年 NPP 的模拟值平均为 1. 084 kg
C·m - 2·年 - 1 ,变化范围很大 (0. 0～1. 525 kg C·m - 2
·年 - 1) ,最小为零 (即无植被) ,最大达到保护区的最
大值. 较小值主要分布在保护区东北部与云冷杉林
和长白落叶松林交界的地带 ;较大值 (大于 1. 355 kg
C·m - 2·年 - 1) 只零星分布于极个别点 ,基本上在金
昌杰[9 ]对长白山阔叶红松林光温碳生产潜力的估算
值 (1. 399 kg C·m - 2·年 - 1)以下.
　　阔叶林的年 GPP 很高 ,仅低于阔叶红松林 ,但
受维持呼吸和生长呼吸的综合影响 ,其年 NPP 却很
低 ,仅高于分布在岳桦林带以上的植被. 与之相反的
是长白落叶松林 ,其年 GPP 比阔叶林低 ,但因其生
长呼吸量和维持呼吸量比阔叶林低一半多 ,结果年
NPP 比后者高 (表 1) . 同样的关系可运用于岳桦林
和高山苔原.
　　云冷杉林的年 NPP 能达到 0. 626 kg C·m - 2·
年 - 1 (表 1) ,仅低于阔叶红松林和长白落叶松林. 年
NPP 的较低值多分布于保护区的东北部和南角 ,西
北部与岳桦林交界的地带也偏低 ,而较高值多分布
于西北部、东南部和南角 ,西部和北部的年 NPP 居
中. 另外 ,保护区的南角主要分布着云冷杉林 ,这里
地形相当复杂 ,海拔有高有低 ,坡度有大有小 ,坡向
有南有北 ,年 NPP 分布也错落有致 ,大小值相间隔 ,
与坡向的关系十分对应 ,其中坡向在 270～360°之间
的西北坡 NPP 较小 ( - 0. 1～ 0. 06 kg C·m - 2 ·
年 - 1) ,可能与保护区南部常年盛行西风有关.
　　用 EPPML 模拟的长白山自然保护区不同植被
的年 NPP 在对全球 NPP 的模拟范围 (0. 2～0. 7 kg
C·m - 2·年 - 1)之内. 然而 ,值得一提的是 , EPPML 的
空间分辨率比 BEPS 高 30 倍以上 ,比表 2 中其它模
型高 3000 倍以上. 这种高分辨率的模拟不仅有利于
我们研究 NPP 的整个空间变化 ,而且也为研究不同
类型植被 NPP 的空间分布提供了便利[13 ] . 由表 2
可见 ,不同模型模拟的年 NPP 的变化范围有很大差
异. EPPML 与 Prince 等[20 ]模型的模拟结果较为吻
合 ,混交林的 NPP 最高 ,常绿针叶林的 NPP 高于落
叶阔叶林 ;而其它模型模拟的落叶阔叶林的 NPP 大
多高于常绿针叶林 ,混交林居中. EPPML 模拟的混
交林和苔原的 NPP 比其它模型的模拟结果均高. 这
说明 ,同类植被中可能包含着完全不同的物种 ,具有
不同的生物过程 ,而这些模型受尺度的限制在揭示
较小尺度上不同物种之间的这种差异上还很困难.
试图对这些模拟结果作一个精确的比较是不可能
的 ,表 2 旨在列出一些模型的模拟结果 ,而不是为了
评价 EPPML 和其它模型的优劣 ,因为这些模型在
空间尺度和运行时期上均不完全相同 ,除 BEPS 模
拟的是 1993 年加拿大魁北克省的年 NPP 以外 ,其
它模型模拟的均是全球尺度上不同时期的年 NPP ,
而 EPPML 模拟的仅仅是 1995 年长白山自然保护
区的年 NPP.
　　表 1 还列出 1995 年长白山自然保护区各类植
被的年 NPP 总量及所占网格数 ,将所有植被的年
NPP 总量相加即可得到整个保护区的年 NPP 总和 ,
846 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 1 　长白山自然保护区各类植被的年 NPP( 1995)
Table 1 Annual NPP for different vegetation types in Changbai Mountain Natural Reserve ( 1995)
植被类型
Vegetation
type
项目
Item
年 NPP 平均
Mean NPP
(kgkg·m - 2·yr - 1)
绝对误差
Absolute
error
(kg·m - 2·yr - 1)
相对误差
Relative
error ( %)
网格数a)
No. pixel
年 NPP 总量
Total NPP
(106t·yr - 1)
高山流砾滩草类 Alpine grass 模拟值 Simulation 0. 087 ±0. 051 4728 0. 000370
实测值 [11 ]Measured value 0. 0135 0. 073 5. 444 (0. 22 %) (0. 03 %)
高山苔原 Alpine tundra 模拟值 Simulation 0. 259 ±0. 067 62628 0. 0146
实测值 [11 ]Measured value 0. 107 0. 152 1. 421 (2. 90 %) (1. 10 %)
岳桦林 Bet ula ermanii forest 模拟值 Simulation 0. 177 ±0. 077 47699 0. 00760
实测值 [11 ]Measured value 0. 257 0. 079 0. 307 (2. 21 %) (0. 57 %)
云冷杉林 Spruce2fir forest 模拟值 Simulation 0. 626 ±0. 337 760040 0. 428
实测值 [11 ]Measured value 0. 673 0. 047 0. 070 (35. 15 %) (32. 14 %)
实测值 [29 ]Measured value 0. 630 0. 004 0. 006
实测值 [24 ]Measured value 0. 70 0. 074 0. 106
阔叶红松林 Mixed broad2leaved 模拟值 Simulation 10. 84 ±0. 342 555079 0. 541
and Korean pine forest 实测值 [11 ]Measured value 1. 010 0. 074 0. 073 (25. 67 %) (40. 58 %)
阔叶林 Broad2leaved forest 模拟值 Simulation 0. 466 ±0. 110 328915 0. 138
实测值 [11 ]Measured value 0. 708 0. 242 0. 342 (15. 25 %) (10. 38 %)
长白落叶松林 Changbai Larch 模拟值 Simulation 0. 753 ±0. 344 171142 0. 116
forest 实测值 [11 ]Measured value 0. 475 0. 278 0. 585 (7. 91 %) (8. 71 %)
实测值 [27 ]Measured value 0. 505 0. 248 0. 491
草甸 Meadow 模拟值 Simulation 0. 595 ±0. 136 92703 0. 0496
实测值 [24 ]Measured value 0. 455 0. 140 0. 308 (4. 29 %) (23. 73 %)
灌丛 Shrub 模拟值 Simulation 0. 295 ±0. 046 138531 0. 0368
(6. 40 %) (2. 76 %)
总计 Total 模拟值 Simulation 0. 680 ±0. 395 2162365 1. 331
(100 %) (100 %)
a) 1 个网格的面积为 900 m2 (30m ×30m) 1 pixel = 900m2.
表 2 　不同模型模拟的年 NPP
Table 2 Annual NPP results from different models ( kgC·m - 2·yr. - 1)
植被类型
Vegetation type
EPPML BEPS[13 ] Leith [12 ] Potter 等 [19 ] Melillo 等 [15 ] Bonan [2 ] Prince 等 [20 ]
落叶阔叶林 Broadleaf deciduous forest 0. 407 3 3 0. 381 0. 771 0. 315 0. 763 0. 433 0. 781
混交林 Mixed forest 1. 084 0. 348 0. 386 0. 316 0. 669 0. 338 0. 920
常绿针叶林 Evergreen coniferous forest 0. 626 0. 231 0. 340 0. 226 0. 276 0. 509 0. 833
苔原 Tundra 0. 259 0. 023 0. 171 0. 080 0. 120 0. 143 0. 1303表中其它模型模拟的年 NPP 值引自 Liu 等[13 ]. Other simulated values are from Liu et al [13 ]. 3 3 EPPML 模拟的落叶阔叶林年 NPP 是岳桦林和
阔叶林年 NPP 的面积加权平均值. Annual NPP for broadleaf deciduous forest is the weighted average of annual NPP for Bet ula ermanii forest and
broad2leaved forest simulated by EPPML .
该值为 1. 332 ×106 t C·年 - 1 . 阔叶红松林的年 NPP
总量最高 ,约占整个保护区的 40. 58 % ,它与云冷杉
林的面积总和占整个保护区的 60. 82 % ,年 NPP 总
和占整个保护区的 72. 73 %. 这两个林型是长白山
面积最大、生产力最高的林型 ,也是对生产力影响最
大的林型. 因此 ,对阔叶红松林和云冷杉林加强管
理 ,提高生产力 ,将有助于长白山生产力整体水平的
上升. 各类植被年 NPP 总量的大小顺序依次为 :阔
叶红叶林、云冷杉林、阔叶林、长白落叶松林、草甸、
灌丛、高山苔原、岳桦林、高山流砾滩草类.
312 　净初级生产力的季节分布
　　图 5 显示了 1995 年长白山自然保护区春、夏、
秋、冬四个季节 NPP 的空间分布. 春、夏、秋、冬四个
季节 NPP 的累加值分别为 0. 12475 、0. 46500 、
0. 08587和 0. 00484 kg C·m - 2 . NPP 主要在春、夏和
秋季积累 ,冬季的 NPP 值比夏季低两个数量级 ,因
此 ,只需模拟春、夏、秋这三个季节的 NPP 就可以比
较精确地反映全年的生长状况.
　　长白山各类植被 NPP 的季节进程均呈明显的
单峰型 (图 6) . 在冬季、初春和秋末 (即 9/ 10 月～翌
年 4/ 5 月) ,阔叶植被 (包括阔叶林、岳桦林、高山苔
原、高山流砾滩草类、草甸和灌丛)的冠层导度为零 ,
叶不进行光合 ,但植物的枝、干和根在生存维持中要
消耗一部分储存的光合产物 ,造成 NPP 为负值. 6～
8 三个月的生产力较高 ,其中 7 月最高. 进入 9 月 ,
阔叶植被的生产力迅速降低 ,相继出现负值 ,所有阔
叶植被的生产力在 10 月均已达全年最低值或接近
最低值. 一个明显的趋势是 : 7～10 月 NPP 呈降低
趋势 ,而 10 月～翌年 1 月又呈增加趋势 ,1 月之后 ,
一直到 4 月或 5 月开始产生正的净光合积累之前均
呈降低趋势 ,降到与 10 月接近的最低值. 10 月～翌
年 1 月 ,阔叶植被的 GPP 基本为零 ,但 10 月气温和
LAI 相对于 11 月～翌年 1 月要高得多 ,维持呼吸速
率可比后者高一个数量级 . 因此 ,10月NPP较低 .
9465 期 　　　　　　　　　　张 　娜等 :基于遥感和地面数据的景观尺度生态系统生产力的模拟 　　　　　　　　　
图 5 长白山自然保护区不同季节净初级生产力的空间分布图 (1995)
Fig. 5 Spatial distribution of NPP in different seasons in Changbai Mountain Natural Reserve (1995) .
a)春季 Spring ,b)夏季 Summer ,c)秋季 Autumn ,d)冬季 Winter.
1～4/ 5 月 GPP 仍为零 ,随着气温升高 ,LAI 增加 ,
维持呼吸速率迅速上升 ,形成 NPP 逐渐降低的趋
势. 阔叶林 NPP 的增长速率在 4～5 月最大 (0. 197
g C·m - 2·d - 1) ,岳桦林在 5～6 月最大 (0. 1253 g C·
m
- 2·d - 1) ,其它在 6～7 月最大.
　　针叶林和针阔混交林在冬季仍有光合 ,但速率
极低 ,平均比 7 月和 8 月低两个数量级. 7 月 NPP
最大 ,7 月之前持续增加 ,7 月之后一般持续降低 ,直
到 12 月降到最低值. 阔叶红松林 NPP 的增长速率
在 3～4 月最大 (0. 0756 g C·m - 2·d - 1) ,长白落叶松
林在 4～5 月最大 (0. 101 g C·m - 2·d - 1) ,云冷杉林
在 5～7 月最大 (0. 0655 g C·m - 2·d - 1) .
图 6 　长白山各类植被净初级生产力的季节变化
Fig. 6 Seasonal variation of NPP for different vegetation types in Chang2
bai Mountain.
4 　讨 　　论
　　在用 EPPML 模拟长白山自然保护区 NPP 的
过程中 ,我们尽可能减小模拟的不确定性. 由前面对
EPPML 模拟结果的分析和初步验证也可见 ,总的
来说 ,模拟值与实测值比较吻合 ,尤其在对长白山阔
叶红松林和云冷杉林这两类最主要林型生产力的估
算上. 然而 ,由于受各种因素不同程度的限制 ,模拟
值与实测值之间仍存在着无法避免的差异. 现对模
型存在的问题、降低模拟精度的主要原因进行分析 ,
并提出相应的改进途径.
　　EPPML 的模拟是在每个 30 m ×30 m 的网格
上进行的 ,假设每个网格内部同质 ,而网格之间互相
独立 ,异质性达到最大. 这将产生两个问题 :一方面 ,
同一网格内并不一定表现出同质性 ,有时网格内的
特性呈过渡状态或呈异质性. 另一方面 ,依此进行尺
度转换虽然简单易行 ,但实际上是将所有的斑块简
单地融合在一起 ,忽略了斑块之间的物流和能流联
系. 这种处理方法从系统角度来说显得有些勉强. 在
今后的研究中需进一步探索尺度转换的方法 ,力求
将整个景观看成是由不同斑块组成的有机整体.
　　EPPML 模拟的是自然条件下的 NPP ,与现实
的 NPP 可能不完全一致. 长白山自然保护区的生态
系统虽然已经得到极大的保护 ,但每年仍有一些人
进入保护区非法采集红松种子 ,使红松林的结构、天
然更新和生产力受到影响. 因此 ,可适当考虑将人类
的干扰和经营过程加入模型.
　　为模型运行建立的数据库还存在着或多或少的
缺陷 : (1)数据在时间上的不一致性 ,如气象数据用
056 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
的是 1995 年的数据 ,而遥感图像用的是 1999 年的
图像 ; (2)数据在空间幅度上的不一致性 ,如样地数
据和文献数据反映的空间幅度很小 ,而遥感图像和
数字化图件反映的空间幅度却很大 ; (3)数据在调查
方法和处理方法上的差异性 ; (4) 数据的不完整性 ,
如样地数据、一些输入变量和参数、生物量和 LAI
等缺乏系统而完整的测定值. 这些缺陷可能会造成
模型输入变量和参数的非准确性和非代表性. 因此 ,
本研究所建立的数据库有待于进一步改进和完善 ,
从而使将来的研究建立在更加可靠的基础上 ,得出
更加准确的模拟结果.
　　在气象指标、LAI 和生物量估算过程中 ,在图像
配准、校正和处理过程中 ,都存在着不可忽视的误
差. 在更大面积上 ,可用几个气象站点数据内插的方
法获取整个区域内每个网格的气象数据值. 有必要
在整个景观内系统测定 LAI ,以确定 LAI 与植被指
数之间更加可靠的数量转换关系.
　　用于分析计算的一些必要的参数常常是未知
的 ,并且很难测定 (如空气动力学阻力 ,呼吸系数和
生长函数等) ,因此参数没有全部实测 ,有些是估计
数值. 估算的情况也比较理想化 ,有些环境因素 (如
土壤养分状况)没有被考虑 ;有些是用林分中优势树
种的参数值来代替整个林分的参数值.
　　EPPML 中所用的初始变量和驱动变量是在某
个特定年份测定的 ,而这些变量的值可能在不同年
份因气候条件的影响而呈现出很大的变化. 减小这
种影响的方法之一是选用能反映该地区气候平均状
况的年份来研究.
　　生理部分和生物物理部分所涉及的过程大多数
是极复杂的微观过程 , EPPML 对这些过程均做了
简化. 我们仍旧缺乏建立更加通常的生理生态模型
的充分理论基础 ,当前还必须依赖通过直接 (或卫
星)观察所获取的经验关系 ,而经验关系受外界条件
变化的影响非常大 ,可靠性还有待于进一步证实. 因
此 ,发展这方面的理论研究将是一项重要工作.
　　模型用每日的气象数据来驱动 ,所获得的估计
值虽然与由小时数据得到的估计值有很好的一致性
(相关系数大于 0. 9) [26 ] ,但若用每小时的气象数
据 ,相信将会使模型得到改进. 这是一个在数据量与
精度之间进行权衡的问题.
　　检验过程模型所需要的数据很难收集 ,本文所
研究的区域也同样缺少这方面的动态变化观测数
据 ,而且从目前看来也不可能收集到这样的数据资
料 ,所用的实测数据大多十分零散 ,有些甚至并不是
长白山地区的数据.
　　实测值并不一定能很好地反映林分的真实情
况 ,一方面是由于实测值本身存在着测定误差 ;更重
要的是由于实测样地的选择具有很大的主观性和随
机性 ,不能代表林分的整体状况 ,即使是标准地林分
的测定也是如此 (标准地林分由于受多次测定的人
为干扰 ,其测定结果的误差可能更大) . 而且 ,不同的
研究者所取样地的立地条件不同 ,林分结构不同 ,受
人为和自然干扰的状况不同 ,所测得的林分生产力
差异很大 ,测定标准的不统一造成资料的可对比性
差.另外 ,地面实测一般是短时期的 ,在生长季中只
测一次或几次 ,不能反映整个生长季的情况 ;地面实
测的年份与本研究中 EPPML 模拟的年份也不完全
相同.
　　EPPML 的模拟精度主要取决于模型是否能够
反映控制植物生长和发育的生物和物理过程. 尽管
目前尚没有充足的数据来验证 EPPML 中每个子模
块的每个部分 ,但有一点是可以确定的 ,即 EPPML
已经抓住了主要的生物和物理过程. 随着将来相关
知识日益丰富 ,数据的获取和质量更有保障 ,相信
EPPML 一定能够得到很好的改进. 改进后的模型
将能够研究过去很长时期以来的 NPP 变化 ,并预测
将来很长一段时期的 NPP 变化.
5 　结 　　论
511 　以目前的计算技术 ,在景观尺度上运行高空间
分辨率 (15～ 250 m)和时间分辨率 (天)的过程模型
是可行的. 这种具有相对较高时空分辨率的模型有
助于我们获得可靠而清晰的 NPP 空间分布图.
EPPML 可以比较准确地模拟长白山地区景观尺度
上主要生态系统的 NPP. 这说明可以通过过程模型
来模拟中大尺度上生态系统的生产力.
512 　借助遥感技术、GIS 手段以及地面实测数据 ,
EPPML 模拟系统提供了一种将同质斑块模型扩展
到异质景观模型的综合方法 ,从而实现了将小尺度
上的植物生理生态研究结果向中尺度进行拓展和推
绎.
513 　LAI 估算的准确性强烈地影响着碳循环和水
循环过程中几乎所有环节的模拟精度 ,包括冠层接
受的太阳辐射、冠层气孔导度、光合、维持呼吸、蒸
腾、土壤蒸发、冠层截留降水和土壤水分平衡等. 从
遥感图像推算的 LAI 是否可靠是运用 EPPML 的一
个重要前提.
514 　植被类型信息也是非常重要的 ,因为不同植被
1565 期 　　　　　　　　　　张 　娜等 :基于遥感和地面数据的景观尺度生态系统生产力的模拟 　　　　　　　　　
的生理特性和功能有很大差异 ,生物参数也不同. 一
个地区植被类型的变化会影响其 NPP 的估算结果.
515 　气象数据和环境变量被作为驱动变量输入模
型中. 由于这些变量具有很大的时空变异性 ,因此 ,
模型能够反映大面积上 NPP 的季节变化和年际变
化 ,并有助于研究气候变化对生态系统的影响.
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作者简介 　张 　娜 ,女 , 1973 年生 , 博士 , 讲师 , 现主要从
事景观生态学、生产力、碳循环、水循环和定量遥感的教学和
研究工作 ,已发表论文 9 篇. E2mail : zhangna @gscas. ac. cn
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