全 文 ：植物科学学报 ２０１４ꎬ ３２(１): ９７~ １０４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ ３７２４ / ＳＰ Ｊ １１４２ ２０１４ １００９７
环境因子对森林净生态系统生产力的影响
吴建平１ꎬ 刘占锋２∗
(１. 南昌工程学院生态与环境科学研究所ꎬ 南昌 ３３００９９ꎻ
２. 中国科学院华南植物园ꎬ 中国科学院退化生态系统植物恢复与管理重点实验室ꎬ 广州 ５１０６５０)
摘 要: 净生态系统生产力(ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ＮＥＰ)是生态系统净的碳积累速率ꎬ 可以指示生态系统
碳汇 /碳源的状态ꎬ 当 ＮＥＰ为正值时指征生态系统为碳汇ꎬ 反之则为碳源ꎮ 在全球环境变化背景下ꎬ ＮＥＰ 已作
为生态系统碳循环的核心概念被深入研究ꎮ 本文以 ＮＥＰ 为出发点ꎬ 综述了 ５ 个主要非生物环境因子(水分、 温
度、 氮沉降、 大气 ＣＯ２浓度增加和时空尺度)对森林生态系统 ＮＥＰ的影响ꎮ 从文献分析表明 ＮＥＰ受生态系统本
身性质和各环境影响因子及其之间相互作用的调控ꎮ 本文最后指出ꎬ 合理运用 Ｍｅｔａ分析、 生态学联网研究、 设
计和开展长期观测、 多尺度与多因子的科学试验在未来研究中的重要性和必要性ꎬ 相关研究的开展将有利于全
面理解和正确评估环境因子对净生态系统生产力的影响ꎬ 对研究和预测全球变化对陆地生态系统碳循环的影响
具有重要意义ꎮ
关键词: 净生态系统生产力ꎻ 水分ꎻ 温度ꎻ 氮沉降ꎻ ＣＯ２浓度ꎻ 时空尺度
中图分类号: Ｑ９４８ １２ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣００９７￣０８
收稿日期: ２０１３￣０４￣０３ꎬ 修回日期: ２０１３￣１２￣１７ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２００４０６ꎬ ３１１００３８４ꎬ ３１１６０１５３)ꎻ 江西省教育厅科技落地计划(ＫＪＬＤ１２０９７)ꎻ 中国科学院华
南植物园退化生态系统植物恢复与管理重点实验室开放基金(２０１０１０)ꎮ Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｆｕｎｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ ( ３１２００４０６ꎬ ３１１００３８４ꎬ ３１１６０１５３)ꎻ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ( ＫＪＬＤ１２０９７)ꎻ Ｏｐｅｎｉｎｇ Ｆｕｎｄｉｎｇ ｏｆ
ＫＬＶＲＭＤＥꎬ ＳＣＢＧꎬ ＣＡＳ(２０１０１０)ꎮ
作者简介: 吴建平(１９８４－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 讲师ꎮ 在国内外核心期刊发表论文 ２０余篇ꎬ 主要从事土壤生态学和恢复生态学研究ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｚｆ＠ｓｃｂｇ ａｃ ｃｎ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｂｉｏｔｉｃ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｎｅｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ＷＵ Ｊｉａｎ￣Ｐｉｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｚｈａｎ￣Ｆｅｎｇ２∗
(１. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００９９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ＆ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ (ＮＥＰ) ｉｓ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｎｅｔ ｃａｒｂｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎬ ａｎｄ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋｓ ｏｒ ｓｏｕｒｃｅｓ. Ｗｈｅｎ ＮＥＰ ｉｓ
ｐｏｓｉｔｉｖｅꎬ ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｓ ａ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋꎻ ｗｈｅｎ ｉｔ ｉｓ ｎｅｇａｔｉｖｅꎬ ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ
ｉｔ ｉｓ ａ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ. Ｕｎｄｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅꎬ ＮＥＰ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ａ
ｃｅｎｔｒａｌ ｃｏｎｃｅｐｔ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅｓ. Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ
ｓｕｃｈ ａｓ ｗａｔｅｒ ｄｙｎａｍｉｃｓꎬ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ￣ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ ｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ＮＥＰ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ. Ｏｕｒ ｒｅｖｉｅｗ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ＮＥＰ ｉｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ. Ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅ: ( １ ) ｆｕｒｔｈｅｒｉｎｇ ｍｅｔａ￣
ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｈｅｎ ｅｘａｍｉｎｉｎｇ ｏｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒꎻ (２) ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｆｏｒ
ｅｘａｍｉｎｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｔ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｓｃａｌｅꎻ ａｎｄ (３)ｃｏｎｄｕｃｔｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
ｗｉｔｈ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍꎬ ｍｕｌｔｉ￣ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｍｕｌｔｉ￣ｆａｃｔｏｒｓ. Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｌｙꎬ ｍｏｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｃａｒｂｏｎ
ｃｙｃｌｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎻ Ｗａｔｅｒ ｄｙｎａｍｉｃｓꎻ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅꎻ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎꎻ Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔꎻ Ｔｅｍｐｏｒａｌ￣ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ
净生态系统生产力( ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃ￣
ｔｉｏｎꎬ ＮＥＰ)的定义有两种ꎬ 一是为生态系统光合
固定的碳(总初级生产力ꎬ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃ￣
ｔｉｏｎꎬ ＧＰＰ)与生态系统呼吸(ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａ￣
ｔｉｏｎꎬ ＥＲ)损失的碳之间的差值ꎻ 或者为某生态系
统净的碳积累速率[１]ꎮ ＮＥＰ 可以指示一个生态系
统是碳源 /碳汇的状态ꎮ 当 ＮＥＰ为正值时ꎬ 说明生
态系统为碳汇ꎬ 负值则为碳源ꎮ 在当前进行固碳减
排以减缓气候变化的背景下ꎬ ＮＥＰ 的研究在相当
长的时期内具有科学和政治的双重意义[２－４]ꎮ 由于
影响 ＮＥＰ因子很多ꎬ 加上地表和大气相互作用的
复杂性和测量的不确定性ꎬ 在精确计算陆地表面和
大气之间的净碳交换时ꎬ 要尽可能地充分考虑影响
ＮＥＰ的因子及其效应大小[３ꎬ５]ꎮ 由于森林面积在全
球陆地生态系统中所占的比重大ꎬ 森林生态系统
ＮＥＰ及其动态是全球碳循环重要的研究部分[５]ꎮ
在一个特定的森林生态系统中ꎬ ＮＥＰ 受周围环境
因子的影响ꎬ 并且这些影响因子之间常常共同作用
于 ＮＥＰꎮ 基于此ꎬ 本文从非生物影响因子(水分、
温度、 氮沉降、 ＣＯ２ 浓度增加和时空尺度)出发ꎬ
讨论了各环境因子对森林生态系统 ＮＥＰ 的影响ꎬ
并对将来的一些研究方向进行了探讨ꎮ
１ 水分因子
全球超过一半的生态系统初级生产力都受水分
可利用性的限制ꎬ 降雨量改变对生态系统碳动态有
直接的影响[６]ꎮ 在受干旱胁迫的温带地区ꎬ 降雨
量的减少导致森林碳积累量的减少ꎻ 但充足降水和
温度的共同作用导致生态系统的呼吸增加ꎬ 使得生
态系统光合作用增加的情况下ꎬ 整个生态系统净的
碳吸收量减少[７ꎬ８]ꎮ 由于干旱也可能减少生态系统
呼吸损失的碳ꎬ 使得生态系统的碳吸存量增加[９]ꎮ
然而ꎬ 最近的研究表明ꎬ 长期的干旱对区域尺度碳
封存具有强烈的负作用ꎬ 以美洲西北部为例ꎬ
２０００年至 ２００４ 年的干旱导致该区域碳汇减少了
３０~２９８ ＴｇＣ / ｙｒ[１０]ꎮ Ｎｏｏｒｍｅｔｓ 等[１１]在俄亥俄州
落叶温带森林做的试验也发现干旱虽然抑制生态系
统呼吸的 １１％ꎬ 但同时减少了总生态系统生产力
的 １６％ꎮ 减少的原因可能由于干旱后叶面积、 表
观量子效率和冠层的气孔导度减小所致ꎮ 水分因子
对净生态系统生产力的影响不总是显著的ꎬ 有时候
在干旱和湿润年份之间的净生态系统交换量变化也
可能会很小[１２]ꎮ 例如ꎬ Ｎｏｏｒｍｅｔｓ 等[１３]在对美国
一个亚热带地区火炬松林 ３年期的研究中ꎬ 发现了
从正常的降雨年份到干旱年份间ꎬ 总生态系统生产
力和生态系统呼吸对干旱不敏感的现象ꎮ
土壤水分不仅在森林发展前期的更新和演替中
起着非常重要的作用[１４]ꎬ 而且通过影响物种丰富
度和生物量从而影响生态系统生产力[１５]ꎮ 在水分
梯度下ꎬ 干旱区草地在木本树种入侵后提高了土壤
有机碳储量ꎻ 而在湿润区碳储量下降ꎬ 并导致了整
个生态系统的碳流失[１６]ꎬ 这主要是因为水分差异
导致木本树种对土壤有机碳的输入不同ꎮ 研究表明
在人为灌溉增加森林水分供应情况下ꎬ 森林生产力
提高了 １５％~１７％ꎬ 并且灌溉效应在降雨正常的年
份同样能增加 ３８％的总初级生产力[１７]ꎮ 水分因子
对净生态系统生产力的影响研究还没有得出统一的
结论ꎬ 多数表现为干旱减少了碳的排放[６]ꎬ 但是
可能由于生态系统本身的性质有所不同ꎬ 对水分增
加和减少的响应表现出差异性ꎮ
２ 温度因子
全球尺度上ꎬ 陆地生态系统碳排放对于全球变
暖的响应表现为正反馈效应ꎬ 从而加大温室效应的
影响[６]ꎬ 并且这种正反馈会加速气候的变化ꎬ 使
得整个陆地生态系统在下半个世纪产生从碳汇到碳
源的改变[１８]ꎮ 在对亚北极区的生态系统研究中发
现ꎬ 即使温度只上升 １℃ꎬ 也会导致在春季和夏季
的碳排放量分别增加 ６０％和 ５２％ꎬ 并且这种正的
反馈效应至少会持续 ８ 年的时间[１９]ꎮ 偶然的自然
增温事件是生态系统碳吸存与温度之间正反馈效应
很好的验证ꎬ 例如 ２００３ 年欧洲“热浪气候” [２０]和
寒温带地区的秋季变暖[２１]ꎬ 可能是使得生态系统
从碳汇转变到碳源状态的主要因素ꎮ
由于温度与生态系统初级生产力和呼吸之间都
呈现正相关关系ꎬ 并且生态系统生产力和呼吸对温
８９ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
度的响应具有相似性ꎬ 温度升高对净生态系统生产
力不一定是绝对的正反馈[２２]ꎮ 具体而言ꎬ 如果温
度效应引起的地下部分碳加速降解ꎬ 碳存储对温度
是一个负反馈ꎬ 即减少了生态系统的碳存储ꎻ 反
之ꎬ 植物来源输入的碳超过了地下碳库的分解ꎬ 碳
存储对温度升高就变成一个正反馈ꎬ 促进了生态系
统的碳吸存ꎮ 因为土壤有机质本身复杂的特点ꎬ 完
全理解土壤碳分解对温度的响应还很困难[２３]ꎮ 大
部分不稳定的土壤有机碳分解对温度的敏感性明
显ꎬ 对于土壤其它部分的有机质而言ꎬ 由于受环境
因子的约束通常使得土壤有机质分解对温度敏感性
具有不确定性[２３]ꎬ 有研究表明不稳定的有机质和
稳定性的有机质分解对温度的敏感性相似[２４]ꎮ
全球变暖背景下ꎬ 陆地碳循环和温度间的正反
馈效应会由于生态系统对温度升高的适应ꎬ 从而使
得呼吸敏感性降低而减少土壤碳排放[２５]ꎮ 同时ꎬ
温度升高后白天光合作用大大增加ꎬ 其过度补偿效
应超过了晚间由于温度升高而增加的碳排放量ꎬ 是
陆地生态系统碳排放和气候变化间的一个负反馈机
制[２６]ꎮ 在增温的控制实验中ꎬ 加温试验对净生态
系统生产力的影响在不同的试验区有的增加、 减少
或者没有变化结论ꎮ 主要是由于加温的方法、 程
度、 测定指标和生态系统本身对温度的不同响应所
致[２７]ꎮ 所有的这些因素使得生态系统对气候变暖
响应试验的结果具有很高的异质性ꎮ
３ 氮沉降 /添加
氮沉降主要来自于人类的活动(化石燃料的燃
烧和化肥施用等)ꎬ 分为湿沉降和干沉降[２８]ꎮ 在寒
温带和温带森林进行的大尺度试验表明ꎬ 净生态系
统生产力增加的主要驱动力来源于氮沉降[２９]ꎮ 陆
地上大部分生态系统受到 Ｎ 元素的限制ꎬ 在“富
氮”的热带亚热带地区和“缺氮”的温带地区ꎬ 诸多
试验表明氮沉降 /添加有利于生态系统碳的积
累[３０]ꎮ 例如ꎬ 在高纬度陆地生态系统中由于通常
处于氮限制状态ꎬ 区域尺度上氮沉降对碳汇的贡献
率将在 ２０８０ 年达到 １８％[３１]ꎮ 在全球的尺度上ꎬ
氮输入增加后促进森林生态系统碳吸存ꎬ 但减少的
ＣＯ２排放可能大部分(５３％~７６％)是由于氮添加而
促进生态系统内 ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 其它气体的排放而
抵消[３２]ꎮ
氮的输入导致生态系统碳存储变化可能的原因
有: (１)氮沉降增加了生态系统的氮可利用性ꎬ 导
致了地上部分更大的碳获取[３３]ꎬ 这在不同尺度上
的试验都有报道[２９ꎬ３４]ꎻ (２)通过改变土壤微生物酶
的活性[３５]ꎬ 影响凋落物降解速率增加土壤的碳存
储[３６－３８]ꎬ 通常在有机层达到显著ꎬ 而在矿质层可
能不明显[３９]ꎻ (３)氮沉降减少了生态系统植物的
多样性[４０ꎬ４１]ꎬ 从而潜在影响生态系统的生产力ꎻ
同时ꎬ 由于多样性减少而改变的植物之间的相互作
用和土壤呼吸也间接地影响了生态系统的碳循
环[４１ꎬ４２]ꎮ 作者在建于 ２００３年的福建沙县官庄国有
林场长期氮添加试验平台调查发现ꎬ 氮沉降主要是
减缓了杉木人工林凋落物的分解和土壤碳排放从而
促进了净生态系统生产力ꎮ 陈浩等[４３]发现氮沉降
对植物生长的作用不显著ꎬ 仅有微弱的促进作用ꎮ
４ 大气 ＣＯ２浓度
由人类活动导致的大气 ＣＯ２浓度的逐渐升高
正受到科学界的广泛关注ꎮ 相关研究大都是模拟浓
度升高对生态系统的影响ꎮ 主要的研究手段是开顶
箱(Ｏｐｅｎ－Ｔｏｐ Ｃｈａｍｂｅｒ)和 ＦＡＣＥ 试验(Ｆｒｅｅ－Ａｉｒ
ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ)ꎮ 研究表明ꎬ ＣＯ２浓度升高通常
会促进生态系统地上生物量的增加[４４ꎬ４５]ꎬ 但增加
碳存储的功效同时受到土壤肥力和氮沉降等因素的
限制[４６]ꎮ 对地下碳过程而言也有相似的现象ꎬ
ＣＯ２浓度升高可能增加土壤的碳存储ꎬ 但同样直接
受到土壤中氮元素的可利用性及其它养分因子的强
烈影响[４７]ꎮ
ＣＯ２浓度升高后ꎬ 生态系统中个别植物物种的响
应性生长也可能促进生态系统的地上部分的碳存
储[４４]ꎮ 同时ꎬ 当该物种生长影响到其它物种生存时ꎬ
所产生的负反馈作用又减少生态系统的碳吸存量[４８]ꎮ
ＣＯ２浓度升高增加土壤表层凋落物的输入量从而增加
碳的积累ꎬ 但凋落物层有机碳快速转化的特点会减少
这个库的量[４９]ꎮ 因为 ＣＯ２浓度升高改变了土壤微生
物的群落结构和活性[４９]ꎬ 增加了对土壤有机质的分
解利用ꎬ 从而使得土壤中碳库减小[５０ꎬ５１]ꎮ
５ 时空尺度
在生物区系水平上ꎬ 森林的林龄是净生态系统
９９ 第 １期 吴建平等: 环境因子对森林净生态系统生产力的影响
生产力变异的重要来源ꎮ 热带、 温带和北方森林生
态系统中ꎬ 林龄在影响生态系统碳库和碳通量方面
都扮演着一个重要的角色[５２]ꎮ 森林自干扰后的时
间尺度对生态系统的净碳积累影响通常会大于气候
因子[５３]ꎮ 利用时空替代方法研究干扰后更新林地ꎬ
无论是自然更新还是人工重建的林地ꎬ 大多数研究
表明都是由碳源到碳汇的变化过程ꎬ 而且 ＮＥＰ 值
在年际间变异很大ꎬ 一般在更新的前期表现为碳
源ꎬ 中后期表现为碳汇[５４－５８]ꎮ 例如ꎬ Ｈｕｍｐｈｒｅｙｓ
等[５９]对皆伐后森林净生态系统生产力的研究表明ꎬ
在重建后的前 ３年ꎬ 生态系统的是一个净的碳源ꎮ
长期以来ꎬ 生态学界普遍认为成熟森林的净生
态系统生产力很低或者为零ꎬ 因为维持呼吸消耗了
系统固定的能量[６０]ꎮ 但新的研究证据表明尽管成
熟林地上部分净生产力近乎为零的情况下ꎬ 土壤碳
的含量却可以表现出增加的趋势ꎬ 使得整个生态系
统为一个净积累的状态[６１]ꎮ Ｌｕｙｓｓａｅｒｔ 等[６２]分析
全球的碳循环数据同样发现成熟森林在持续地积累
碳ꎮ 在已发表的研究论文中ꎬ 由于连续的监测受时
间和经济条件的限制ꎬ 常常采用空间代替时间的做
法来弥补这个缺陷ꎬ 即时空替代法 ( ｃｈｒｏｎｏｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ａｐｐｒｏａｃｈ 或 ａｇｅ￣ｓｅｑｕｅｎｃｅ) [５２]ꎮ 然而ꎬ
即便在同一个地方不同林龄下的森林ꎬ 生态系统生
产力可能同时受很多因子的综合作用ꎬ 例如物种组
成ꎬ 微气候和干扰格局等[６３]ꎻ 同理ꎬ 不同地方的
林地碳积累状况有差异ꎬ 不仅是林龄的不同ꎬ 还与
树的密度、 叶面积指数、 种植历史和林分管理等因
素相关[６４]ꎮ
碳储存在全球范围内分布不均匀ꎬ 具有很强的
空间异质性ꎮ 据模型的估测ꎬ 在北纬 ５０ｏ以上的高
纬度地区储存的碳占全球的 ３０％ꎬ 且碳汇呈现增
加趋势[３１]ꎮ 陶波等[６５]用中国 １９８１－２０００ 年期间
的气象数据和生态系统过程模型模拟的研究表明ꎬ
净生态系统生产力在 ２０ 年中的平均值表现为北方
高南方低ꎬ 中部和西南地区高ꎬ 东南地区低的格
局ꎮ 而在对加拿大森林的研究中却表现出从南到北
的减少的碳汇强度ꎻ 增加的碳源强度ꎬ 主要原因是
温度增加对不同纬度带的生长季节长度、 养分矿化
和异养呼吸影响差异造成的[６６]ꎮ 热带森林生态系
统在全球碳平衡中扮演了一个重要的角色ꎬ 由于土
地利用方式和林龄的差异ꎬ 它们可以看作为碳源、
碳库或者大致平衡ꎬ 但是由于测量不确定性的限
制ꎬ 全球环境的变化是否驱动着这些生态系统偏离
自然变化轨迹还不确定ꎮ 在热带森林生态系统中ꎬ
目前观察到的碳通量数据还没有足够的证据说明它
们是一个显著的碳汇[６７ꎬ６８]ꎮ
值得注意的是 ＮＥＰ 作为研究实体受众多非生
物因子影响ꎮ 目前ꎬ 有关水分、 温度、 氮沉降、 大
气 ＣＯ２浓度和时空尺度对森林生态系统净生产力
增加 /减少的影响还没有一致结论ꎮ 同时ꎬ 由于生
态系统各要素之间的有机联系ꎬ 这些影响因子通常
不是独立的ꎬ 而是交互着对生态系统产生影响ꎮ 例
如ꎬ 高志强等[７]的研究表明ꎬ 降雨减少和气温升
高导致温带森林净初级生产力减少ꎮ 在温带森林
中ꎬ ＣＯ２浓度增加后对森林净初级生产力的促进作
用同样受到土壤氮素的限制[６９]ꎮ 在全球尺度上ꎬ
Ｃｈｅｎ 等[７０]报道全球温度升高会加速土壤表层有
机碳的分解ꎬ 但同时碳排放的过程还受到系统中水
分和氮素的共同影响ꎮ
６ 总结与展望
利用 ＮＥＰ作为评价生态系统是碳汇 /源状态的
指标时ꎬ ＮＥＰ 的计算不仅要考虑地上和地下的碳
平衡ꎬ 还要探讨诸多非生物因子的影响ꎮ 根据文献
报道ꎬ 围绕以生态系统碳循环为核心提出了以下研
究展望ꎮ
６ １ 合理运用 Ｍｅｔａ分析
伴随着科学仪器快速的发展应用和科学研究队
伍的不断扩大ꎬ 生态学工作者借助不同的研究手段
获得了大量的研究数据ꎮ 但在针对某一研究问题
时ꎬ 不同的试验地点、 不同的试验时间和不同的试
验者之间可能产生有差异性的结果ꎬ 综合诸多的个
体研究同时合理运用 Ｍｅｔａ 分析并进行定量分析ꎬ
可使研究结论更加具有确切性和外延性[７１]ꎮ
６ ２ 生态学联网研究的重要性
在探讨全球范围内各种因子与生态系统的相互
作用时ꎬ 由于生态系统间时空上的差异ꎬ 使得在不
同试验地点同时开展针对某些生态学问题的研究具
有重要意义ꎮ 越来越多的生态学家也正在推动联网
研究并支持观测数据的共享ꎮ 例如ꎬ 建立于 １９９３
００１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
年的国际长期生态研究网络( ＩＬＴＥＲ Ｎｅｔｗｏｒｋ)致力
于联网的长期和定位研究ꎬ 现在的成员国已多达
２０多个ꎮ 中国生态系统研究网络(ＣＥＲＮ)于 １９８８
年开始筹建ꎬ 是国际长期生态研究网络 ( ＩＬＴＥＲ
Ｎｅｔｗｏｒｋ)和全球陆地观测系统生态网络(ＧＴＮ－Ｅ)
的发起成员ꎬ 与美国长期生态研究网络 ( ＬＴＥＲ
Ｎｅｔｗｏｒｋ)和英国环境变化网络(ＥＣＮ)并称为世界
三大国家级生态网络[７２]ꎬ 其为认识生态系统运行
规律提供了大量科学数据ꎮ
６ ３ 设计和开展长期观测、 多尺度与多因子的科
学试验
成功的长期数据监测可以为环境政策制定提供
重要的科学依据ꎮ 尽管无法完全肯定今天提出的问
题在数十年后仍具有科学意义ꎬ 但是通过选择性测
定关键指标和变量对预测将来的环境问题具有重要
作用[７３]ꎮ 加上环境因子间相互联系和作用ꎬ 开展
不同水平、 多因子的长期观测试验可以完善和补充
模型模拟的试验结果[６ꎬ７４ꎬ７５]ꎮ 另外ꎬ 长期的观测试
验有利于准确评估极端和异常气候对生态系统的影
响ꎮ 例如ꎬ 发生在中国南方的 ２００８ 年春季大暴雪
天气和 ２０１２ 年夏季长时间的强降雨异常气候对当
地生态系统的影响需要运用长期监测的数据来得到
科学的评估ꎮ
参考文献:
[ １ ] Ｗｏｏｄｗｅｌｌ ＧＭꎬ Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ ＲＨ. Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ[Ｊ] . Ａｍ Ｚｏｏｌꎬ １９６８ꎬ ８:
１９－３０.
[ ２ ] 常顺利ꎬ 杨洪晓ꎬ 葛剑平. 净生态系统生产力研究
进展与问题[Ｊ] . 北京师范大学学报: 自然科学版ꎬ
２００５ꎬ ４１: ５１７－５２１.
[ ３ ] Ｃｈａｐｉｎ ＦＳ ＩＩＩꎬ Ｗｏｏｄｗｅｌｌ ＧＭꎬ Ｒａｎｄｅｒｓｏｎ ＪＴꎬ
Ｒａｓｔｅｔｔｅｒ ＥＢꎬ Ｌｏｖｅｔｔ ＧＭꎬ Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ ＤＤꎬ Ｃｌａｒｋ
ＤＡꎬ Ｈａｒｍｏｎ ＭＥꎬ Ｓｃｈｉｍｅｌ ＤＳꎬ Ｖａｌｅｎｔｉｎｉ Ｒꎬ Ｗｉｒｔｈ
Ｃꎬ Ａｂｅｒ ＪＤꎬ Ｃｏｌｅ ＪＪꎬ Ｇｏｕｌｄｅｎ ＭＬꎬ Ｈａｒｄｅｎ ＪＷꎬ
Ｈｅｉｍａｎｎ Ｍꎬ Ｈｏｗａｒｔｈ ＲＷꎬ Ｍａｔｓｏｎ ＰＡꎬ ＭｃＧｕｉｒｅ
ＡＤꎬ Ｍｅｌｉｌｌｏ ＪＭꎬ Ｍｏｏｎｅｙ ＨＡꎬ Ｎｅｆｆ ＪＣꎬ Ｈｏｕｇｈｔｏｎ
ＲＡꎬ Ｐａｃｅ ＭＬꎬ Ｒｙａｎ ＭＧꎬ Ｒｕｎｎｉｎｇ ＳＷꎬ Ｓａｌａ
ＯＥꎬ Ｓｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒ ＷＨꎬ Ｓｃｈｕｌｚｅ ＥＤ. Ｒｅｃｏｎｃｉｌｉｎｇ
ｃａｒｂｏｎ￣ｃｙｃｌｅ ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙꎬ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
[Ｊ] . Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ ２００６ꎬ ９: １０４１－１０５０.
[ ４ ] 丁仲礼ꎬ 段晓男ꎬ 葛全胜ꎬ 张志强ꎬ ２０５０ 年大气
ＣＯ２浓度控制: 各国排放权计算[Ｊ] . 中国科学 Ｄ
辑ꎬ ２００９ꎬ ３９: １００９－１０２７.
[ ５ ] Ｃｌａｒｋ Ｄꎬ Ｂｒｏｗｎ Ｓꎬ Ｋｉｃｋｌｉｇｈｔｅｒ Ｄꎬ Ｃｈａｍｂｅｒｓ Ｊꎬ
Ｔｈｏｍｌｉｎｓｏｎ Ｊꎬ Ｎｉ Ｊ. Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ: ｃｏｎｃｅｐｔｓ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
[Ｊ] . Ｅｃｏｌ Ａｐｐｌꎬ ２００１ꎬ １１: ３５６－３７０.
[ ６ ] Ｈｅｉｍａｎｎ Ｍꎬ Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ Ｍ. Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ[Ｊ] . Ｎａ￣
ｔｕｒｅꎬ ２００８ꎬ ４５１: ２８９－２９２.
[ ７ ] 高志强ꎬ 刘纪远ꎬ 曹明奎ꎬ 李克让ꎬ 陶波. 土地利
用和气候变化对区域净初及生产力的影响[Ｊ] . 地
理学报ꎬ ２００４ꎬ ５９: ５８１－５９１.
[ ８ ] Ｓｃｏｔｔ ＲＬꎬ Ｅｄｗａｒｄｓ ＥＡꎬ Ｓｈｕｔｔｌｅｗｏｒｔｈ ＷＪꎬ Ｈｕｘ￣
ｍａｎ ＴＥꎬ Ｗａｔｔｓ Ｃꎬ Ｇｏｏｄｒｉｃｈ ＤＣ. Ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌ ａｎｄ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉ￣
ｏｘｉｄｅ ｆｒｏｍ ａ ｒｉｐａｒｉａｎ ｗｏｏｄｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ [ Ｊ] .
Ａｇｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌꎬ ２００４ꎬ １２２: ６５－８４.
[ ９ ] Ｇｒｉｆｆｉｓ ＴＪꎬ Ｂｌａｃｋ ＴＡꎬ Ｇａｕｍｏｎｔ￣Ｇｕａｙ Ｄꎬ Ｄｒｅｗｉｔｔ
ＧＢꎬ Ｎｅｓｉｃ Ｚꎬ Ｂａｒｒ ＡＧꎬ Ｍｏｒｇｅｎｓｔｅｒｎ Ｋꎬ Ｋｌｊｕｎ Ｎ.
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｂｏｒｅａｌ ａｓｐｅｎ ｆｏｒｅｓｔ[ Ｊ] .
Ａｇｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏꎬ ２００４ꎬ １２５: ２０７－２２３.
[１０] Ｓｃｈｗａｌｍ ＣＲꎬ Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＣＡꎬ Ｓｃｈａｅｆｅｒ Ｋꎬ Ｂａｌｄｏｃ￣
ｃｈｉ Ｄꎬ Ｂｌａｃｋ ＴＡꎬ Ｇｏｌｄｓｔｅｉｎ ＡＨꎬ Ｌａｗ ＢＥꎬ Ｏｅ￣
ｃｈｅｌ ＷＣꎬ Ｓｃｏｔｔ ＲＬ. Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ ｕｐｔａｋｅ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｕｒｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｎｔｕｒｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ[Ｊ] . Ｎａｔ Ｇｅｏｓｃｉꎬ ２０１２ꎬ ５: ５５１－５５６.
[１１] Ｎｏｏｒｍｅｔｓ Ａꎬ ＭｃＮｕｌｔｙ ＳＧꎬ ＤｅＦｏｒｅｓｔ ＪＬꎬ Ｓｕｎ Ｇꎬ
Ｌｉ Ｑꎬ Ｃｈｅｎ Ｊ. Ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｕｒｉｎｇ ｃａｎｏｐｙ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ｈａｓ ｌａｓｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ａｎｎｕａｌ ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ
ｉｎ ａ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ[Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ
２００８ꎬ １７９: ８１８－８２８.
[１２] Ｊａｋｓｉｃ Ｖꎬ Ｋｉｅｌｙ Ｇꎬ Ａｌｂｅｒｔｓｏｎ Ｊꎬ Ｏｒｅｎ Ｒꎬ Ｋａｔｕｌ
Ｇꎬ Ｌｅａｈｙ Ｐꎬ Ｂｙｒｎｅ ＫＡ. Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｃｈａｎｇｅ
ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｗｅｔ ａｎｄ ｄｒｙ ｙｅａｒｓ[Ｊ] .
Ａｇｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏꎬ ２００６ꎬ １３９: ３２３－３３４.
[１３] Ｎｏｏｒｍｅｔｓ Ａꎬ Ｇａｖａｚｚｉ ＭＪꎬ ＭｃＮｕｌｔｙ ＳＧꎬ Ｄｏｍｅｃ
ＪＣꎬ Ｓｕｎ Ｇꎬ Ｋｉｎｇ ＪＳꎬ Ｃｈｅｎ Ｊ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃａｒ￣
ｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｐｌａｉｎ ｌｏｂｌｏｌｌｙ
ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ [ Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ １６:
２７２－２８７.
[１４] Ｓｐｅｎｃｅｒ ＤＲꎬ Ｐｅｒｒｙ ＪＥꎬ Ｓｉｌｂｅｒｈｏｒｎ ＧＭ. Ｅａｒｌｙ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ ｈａｒｄｗｏｏｄ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｖｉｒｇｉｎｉａ[ Ｊ] . Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｍａｎ￣
ａｇｅꎬ ２００１ꎬ ２７: ５５９－５７０.
１０１ 第 １期 吴建平等: 环境因子对森林净生态系统生产力的影响
[１５] Ｋｉｒｋｍａｎ ＬＫꎬ Ｍｉｔｃｈｅｌｌ ＲＪꎬ Ｈｅｌｔｏｎ ＲＣꎬ Ｄｒｅｗ ＭＢ.
Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｃｒｏｓｓ ａｎ ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ａ ｆｉｒｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ ２００１ꎬ ８８(１１): ２１１９－２１２８.
[１６] Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢꎬ Ｂａｎｎｅｒ ＪＬꎬ Ｊｏｂｂáｙ ＥＧꎬ Ｗｉｌｌｉａｍ
ＴＰꎬ Ｗａｌｌ ＤＨ. Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｌｏｓｓ ｗｉｔｈ ｗｏｏｄｙ
ｐｌａｎｔ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ [ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００２ꎬ
４１８: ６２３－６２６.
[１７] Ｓｔａｐｅ ＪＬꎬ Ｂｉｎｋｌｅｙ Ｄꎬ Ｒｙａｎ ＭＧ. Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｌｏｎａｌ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓ[ Ｊ] . Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２００８ꎬ ２５５: ９２０－９３０.
[１８] Ｃｏｘ Ｐꎬ Ｂｅｔｔｓ Ｒꎬ Ｊｏｎｅｓ Ｃꎬ Ｓｐａｌｌ Ｓꎬ Ｔｏｔｔｅｒｄｅｌｌ Ｉ.
Ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｄｕｅ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ￣
ｃｙｃｌｅ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｉｎ ａ ｃｏｕｐｌｅｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｍｏｄｅｌ[ Ｊ] .
Ｎａｔｕｒｅꎬ ２０００ꎬ ４０８: １８４－１８７.
[１９] Ｄｏｒｒｅｐａａｌ Ｅꎬ Ｔｏｅｔ Ｓꎬ Ｖａｎ Ｌｏｇｔｅｓｔｉｊｎ ＲＳＰꎬ Ｓｗａｒｔ
Ｅꎬ Ｖａｎ Ｄｅ Ｗｅｇ ＭＪꎬ Ｃａｌｌａｇｈａｎ ＴＶꎬ Ａｅｒｔｓ Ｒ.
Ｃａｒｂｏｎ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｕｂｓｕｒｆａｃｅ ｐｅａｔ ａｃｃｅｌｅｒ￣
ａｔｅｄ ｂｙ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｒｃｔｉｃ[Ｊ] . Ｎａ￣
ｔｕｒｅꎬ ２００９ꎬ ４６０ : ６１６－６１９.
[２０] Ｃｉａｉｓ Ｐꎬ Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ Ｍ Ｖｉｏｖｙ Ｎꎬ Ｇｒａｎｉｅｒ Ａꎬ Ｏｇéｅ
Ｊꎬ Ａｌｌａｒｄ Ｖꎬ Ａｕｂｉｎｅｔ Ｍꎬ Ｂｕｃｈｍａｎｎ Ｎꎬ Ｂｅｒｎｈｏｆｅｒ
Ｃꎬ Ｃａｒｒａｒａ Ａꎬ Ｃｈｅｖａｌｌｉｅｒ Ｆꎬ Ｎｏｂｌｅｔ ＮＤꎬ Ｆｒｉｅｎｄ
ＡＤꎬ Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ Ｐꎬ Ｇｒüｎｗａｌｄ Ｔꎬ Ｈｅｉｎｅｓｃｈ Ｂꎬ
Ｋｅｒｏｎｅｎ Ｐꎬ Ｋｎｏｈｌ Ａꎬ Ｋｒｉｎｎｅｒ Ｇꎬ Ｌｏｕｓｔａｕ Ｄꎬ
Ｍａｎｃａ Ｇꎬ Ｍａｔｔｅｕｃｃｉ Ｇꎬ Ｍｉｇｌｉｅｔｔａ Ｆꎬ Ｏｕｒｃｉｖａｌ
ＪＭꎬ Ｐａｐａｌｅ Ｄꎬ Ｐｉｌｅｇａａｒｄ Ｋꎬ Ｒａｍｂａｌ Ｓꎬ Ｓｅｕｆｅｒｔ
Ｇꎬ Ｓｏｕｓｓａｎａ ＪＦꎬ Ｓａｎｚ ＭＪꎬ Ｓｃｈｕｌｚｅ ＥＤꎬ Ｖｅｓａｌａ
Ｔꎬ Ｖａｌｅｎｔｉｎｉ Ｒ. Ｅｕｒｏｐｅ￣ｗｉｄｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｅａｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ
２００３[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００５ꎬ ４３７: ５２９－５３３.
[２１] Ｐｉａｏ Ｓꎬ Ｃｉａｉｓ Ｐꎬ Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ Ｐꎬ Ｐｅｙｌｉｎ Ｐꎬ
Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ Ｍꎬ Ｌｕｙｓｓａｅｒｔ Ｓꎬ Ｍａｒｇｏｌｉｓ Ｈꎬ Ｆａｎｇ Ｊꎬ
Ｂａｒｒ Ａꎬ Ｃｈｅｎ Ａꎬ Ｇｒｅｌｌｅ Ａꎬ Ｈｏｌｌｉｎｇｅｒ ＤＹꎬ Ｌａｕｒｉｌａ
Ｔꎬ Ｌｉｎｄｒｏｔｈ Ａꎬ Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＡＤꎬ Ｖｅｓａｌａ Ｔ. Ｎｅｔ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｌｏｓｓｅｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｕｔｕｍｎ ｗａｒｍｉｎｇ[ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００８ꎬ
４５１: ４９－５３.
[２２] Ｈöｇｂｅｒｇ Ｐ. Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｒｂｏｎ
[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００７ꎬ ４４７: ７８１－７８２.
[２３] Ｄａｖｉｄｓｏｎ ＥＡꎬ Ｊａｎｓｓｅｎｓ ＩＡ. Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉ￣
ｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｔｏ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ[Ｊ]. Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００６ꎬ ４４０: １６５－１７３.
[２４] Ｆａｎｇ Ｃꎬ Ｓｍｉｔｈ Ｐꎬ Ｍｏｎｃｒｉｅｆｆ Ｊꎬ Ｓｍｉｔｈ Ｊ. Ｓｉｍｉｌａｒ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｌａｂｉｌｅ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
ｐｏｏｌｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ [ Ｊ ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ
２００５ꎬ ４３３: ５７－５９.
[２５] Ｌｕｏ Ｙꎬ Ｗａｎ Ｓꎬ Ｈｕｉ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ａ ｔａｌｌ ｇｒａｓｓ ｐｒａｉｒｉｅ
[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００１ꎬ ４１３: ６２２－６２５.
[２６] Ｗａｎ Ｓꎬ Ｘｉａ Ｊꎬ Ｌｉｕ Ｗꎬ Ｗａｌｌａｃｅ Ｌ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｏｖｅｒｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｅｎ￣
ｈａｎｃｅｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｅｃｏ￣
ｌｏｇｙꎬ ２００９ꎬ ９０: ２７００－２７１０.
[２７] Ｌｕｏ Ｙ. Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｃａｒｂｏｎ￣ｃｙｃｌｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｔｏ ｃｌｉ￣
ｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ[Ｊ] . Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｅｃｏｌ Ｅｖｏｌ Ｓꎬ ２００７ꎬ
３２８: ６８３－７１２.
[２８] Ｇａｌｌｏｗａｙ ＪＮꎬ Ｄｅｎｔｅｎｅｒ ＦＪꎬ Ｃａｐｏｎｅ ＤＧꎬ Ｂｏｙｅｒ
ＥＷꎬ Ｈｏｗａｒｔｈ ＲＷꎬ Ｓｅｉｔｚｉｎｇｅｒ ＳＰꎬ Ａｓｂｅｒ ＧＰꎬ
Ｃｌｅｖｅｌａｎｄ ＣＣꎬ Ｇｒｅｅｎ ＰＡꎬ Ｈｏｌｌａｎｄ ＥＡꎬ Ｋａｒｌ ＤＭꎬ
Ｍｉｃｈａｅｌｓ ＡＦꎬ Ｐｏｒｔｅｒ ＪＨꎬ Ｔｏｗｎｓｅｎｄ ＡＲꎬ
Ｖöｒöｓｍａｒｔｙ ＣＪ. Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅｓ: ｐａｓｔꎬ ｐｒｅｓｅｎｔꎬ
ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ [ Ｊ ] . Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２００４ꎬ ７０:
１５３－２２６.
[２９] Ｍａｇｎａｎｉ Ｆꎬ Ｍｅｎｃｕｃｃｉｎｉ Ｍꎬ Ｂｏｒｇｈｅｔｔｉ Ｍꎬ Ｂｅｒｂｉ￣
ｇｉｅｒ Ｐꎬ Ｂｅｒｎｉｎｇｅｒ Ｆꎬ Ｄｅｌｚｏｎ Ｓꎬ Ｇｒｅｌｌｅ Ａꎬ Ｈａｒｉ Ｐꎬ
Ｊａｒｖｉｓ ＰＧꎬ Ｋｏｗａｌｓｋｉ ＡＳꎬ Ｌａｎｋｒｅｉｊｅｒ Ｈ. Ｔｈｅ ｈｕ￣
ｍａｎ ｆｏｏｔｐｒｉｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ
ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００７ꎬ ４４７: ８４８－８５２.
[３０] ＬｅＢａｕｅｒ ＤＳꎬ Ｔｒｅｓｅｄｅｒ ＫＫꎬ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｓ
ｇｌｏｂａｌｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ [ Ｊ ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２００８ꎬ ８９:
３７１－３７９.
[３１] Ｗｈｉｔｅ Ａꎬ Ｃａｎｎｅｌｌ ＭＧＲꎬ Ｆｒｉｅｎｄ ＡＤ. Ｔｈｅ ｈｉｇｈ￣ｌａｔｉ￣
ｔｕｄｅ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ: ａ ｍｏｄｅｌ ａｎａｌｙｓｉｓ[Ｊ] .
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２０００ꎬ ６: ２２７－２４５.
[３２] Ｌｉｕ Ｌꎬ Ｇｒｅａｖｅｒ ＴＬ. Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ＧＨＧｓ: ｔｈｅ ＣＯ２ ｓｉｎｋ ｍａｙ
ｂｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｏｆｆｓｅｔ ｂｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ Ｎ２Ｏ ａｎｄ ＣＨ４ ｅｍｉｓ￣
ｓｉｏｎ[Ｊ]. Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ ２００９ꎬ １２: １１０３－１１１７.
[３３] Ｘｉａ Ｊꎬ Ｗａｎ Ｓ. Ｇｌｏｂａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓ￣
ｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２００８ꎬ １７９: ４２８－４３９.
[３４] Ｔｈｏｍａｓ ＲＱꎬ Ｃａｎｈａｍ ＣＤꎬ Ｗｅａｔｈｅｒｓ ＫＣꎬ Ｇｏｏｄａｌｅ
ＣＬ. Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｒｅｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ＵＳ [ Ｊ] . Ｎａｔ Ｇｅｏｓｃｉꎬ
２００９ꎬ ３: １３－１７.
[３５] Ｗａｌｄｒｏｐ ＭＰꎬ Ｚａｋ ＤＲꎬ Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ ＲＬꎬ Ｇａｌｌｏ Ｍꎬ
Ｌａｕｂｅｒ Ｃ. Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｍｏｄｉｆｉｅｓ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ
２０１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
ｓｔｏｒａｇｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃ￣
ｔｉｖｉｔｙ[Ｊ]. Ｅｃｏｌ Ａｐｐｌꎬ ２００４ꎬ １４: １１７２－１１７７.
[３６] Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳꎬ Ｂｕｒｔｏｎ ＡＪꎬ Ｚａｋ ＤＲꎬ Ｔａｌｈｅｌｍ ＡＦ.
Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｃｈｒｏｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ[Ｊ] .
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００８ꎬ １４: １４２－１５３.
[３７] Ｍｏ Ｊꎬ Ｂｒｏｗｎ Ｓꎬ Ｘｕｅ Ｊꎬ Ｆａｎｇ Ｙꎬ Ｌｉ Ｚ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ
ｄｉｓｔｕｒｂｅｄꎬ ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｅｄ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｓｕｂ￣
ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ２００６ꎬ ２８２: １３５ －
１５１.
[３８] 樊后保ꎬ 刘文飞ꎬ 杨跃霖ꎬ 张子文ꎬ 曹汉洋ꎬ 徐雷.
杉木人工林凋落物分解对氮沉降增加的响应[ Ｊ] .
北京林业大学学报ꎬ ２００８ꎬ ３０: ８－１３.
[３９] Ｌｉｕ Ｚꎬ Ｆｕ Ｂꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｘꎬ Ｌｉｕ Ｇ. Ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓꎬ
ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ Ｎ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｓｔｅｐｐｅ: Ａ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｓｃａｌｅ ｓｔｕｄｙ[Ｊ] . Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ Ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍꎬ ２０１０ꎬ ４２: ４４５－４５０.
[４０] Ｌｕ Ｘꎬ Ｍｏ Ｊꎬ Ｇｉｌｌｉａｍ ＦＳꎬ Ｚｈｏｕ Ｇꎬ Ｆａｎｇ Ｙ.
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ[ Ｊ] . Ｇｌｏ￣
ｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ １６: ２６８８－２７００.
[４１] Ｎｉｕ Ｓꎬ Ｗｕ Ｍꎬ Ｈａｎ Ｙ Ｉꎬ ｅｔ ａｌ. Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｓｔｅｐｐｅ [ Ｊ ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ １６:
１４４－１５５.
[４２] Ｍｏ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ Ｗꎬ Ｚｈｕ Ｗꎬ Ｇｕｎｄｅｒｓｅｎ Ｐꎬ Ｆａｎｇ
Ｙꎬ Ｌｉ Ｄꎬ Ｗａｎｇ Ｈ. Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｅｓ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍａｔｕｒｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００８ꎬ １４: ４０３－
４１２.
[４３] 陈浩ꎬ 莫江明ꎬ 张炜ꎬ 鲁显楷ꎬ 黄娟. 氮沉降对森
林生态系统碳吸存的影响[ Ｊ] . 生态学报ꎬ ２０１２ꎬ
３２(２１): ６８６４－６８７９.
[４４] Ｄｉｊｋｓｔｒａ Ｐꎬ Ｈｙｍｕｓ Ｇꎬ Ｃｏｌａｖｉｔｏ Ｄꎬ Ｖｉｅｇｌａｉｓ ＤＡꎬ
Ｃｕｎｄａｒｉ Ｃꎬ Ｊｏｈｎｓｏｎ ＤＰꎬ Ｈｕｎｇａｔｅ ＢＡꎬ Ｈｉｎｋｌｅ
ＣＲꎬ Ｄｒａｋｅ ＢＧ. Ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｓｔｉｍｕ￣
ｌａｔｅｓ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ａ ｒｅ￣ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ
ｓｃｒｕｂ￣ｏａｋ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ [ Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ
２００２ꎬ ８: ９０－１０３.
[４５] Ｓｏｕｚａ Ｌꎬ Ｂｅｌｏｔｅ ＲＴꎬ Ｋａｒｄｏｌ Ｐꎬ Ｗｅｌｔｚｉｎ ＪＦꎬ Ｎｏｒ￣
ｂｙ ＲＪ. ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
[Ｊ] . Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌꎬ ２０１０ꎬ ３: ３３－３９.
[４６] Ｏｒｅｎ Ｒꎬ Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ ＤＳꎬ Ｊｏｈｎｓｅｎ ＫＨꎬ Ｐｈｉｌｌｉｐｓ Ｎꎬ
Ｅｗｅｒｓ ＢＥꎬ Ｍａｉｅｒ Ｃꎬ Ｓｃｈａｆｅｒꎬ ＫＶＲꎬ ＭｃＣａｒｔｈｙ
Ｈꎬ Ｈｅｎｄｒｅｙ Ｇꎬ ＭｃＮｕｌｔｙ ＳＧꎬ Ｋａｔｕｌ ＧＧ. Ｓｏｉｌ ｆｅｒ￣
ｔｉｌｉｔｙ ｌｉｍｉｔｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｂｙ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓ￣
ｔｅｍｓ ｉｎ ａ ＣＯ２ ￣ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ
２００１ꎬ ４１１: ４６９－４７２.
[４７] Ｇｒｏｅｎｉｇｅｎ ＫＪꎬ Ｓｉｘ Ｊꎬ Ｈｕｎｇａｔｅ ＢＡꎬ Ｇｒａａｆｆ ＭＡꎬ
Ｂｒｅｅｍｅｎ Ｎꎬ Ｋｅｓｓｅｌ Ｃ. Ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｌｉｍｉｔ
ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ [ Ｊ ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉꎬ
２００６ꎬ １０３: ６５７１－６５７４.
[４８] Ｚａｖａｌｅｔａ ＥＳꎬ Ｓｈａｗ ＭＲꎬ Ｃｈｉａｒｉｅｌｌｏ ＮＲꎬ Ｍｏｏｎｅｙ
ＨＡꎬ Ｆｉｅｌｄ ＣＢ. Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｃｌｉ￣
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓꎬ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ꎬ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐ￣
ｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ
Ｓｃｉꎬ ２００３ꎬ １００: ７６５０－７６５４.
[４９] Ｓｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒ ＷＨꎬ Ｌｉｃｈｔｅｒ Ｊ. Ｌｉｍｉｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒ￣
ａｇｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ [ Ｊ ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ
２００１ꎬ ４１１: ４６６－４６９.
[５０] Ｃａｒｎｅｙ ＫＭꎬ Ｈｕｎｇａｔｅ ＢＡꎬ Ｄｒａｋｅ ＢＧꎬ Ｍｅｇｏｎｉｇａｌ
ＪＰ. Ａｌｔｅｒｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｔ ｅｌｅｖａｔｅｄ
ＣＯ２ ｌｅａｄ ｔｏ ｌｏｓｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ
Ａｃａｄ Ｓｃｉꎬ ２００７ꎬ １０４: ４９９０－４９９５.
[５１] Ｔｒｕｅｍａｎ ＲＪꎬ Ｇｏｎｚａｌｅｚ￣Ｍｅｌｅｒ ＭＡ. Ａｃｃｅｌａｒａｔｅｄ
ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ Ｃ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ａ ｍａｎａｇｅｄ ａｇｒｉ￣ｆｏｒｅｓｔ ｅ￣
ｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００５ꎬ
１１: １２５８－１２７１.
[５２] Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳꎬ Ｅｕｓｋｉｒｃｈｅｎ ＥＳ. Ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ
ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｗｏｒｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ: ｂｉｏｍｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ
ｆｏｒｅｓｔ ａｇｅ [ Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００４ꎬ １０:
２０５２－２０７７.
[５３] Ｃｈａｐｉｎ ＦＳ ＩＩＩꎬ Ｍａｔｓｏｎ ＰＡꎬ Ｍｏｏｎｅｙ ＨＡ. Ｐｒｉｎｃｉ￣
ｐｌｅｓ ｏｆ Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｅｃｏｌｏｇｙ [Ｍ] . Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ: Ｓｐｒｉｎｇｅｒ￣Ｖｅｒｌａｇ Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ Ｉｎｃ.ꎬ ２００２:
１４０－１４６.
[５４] Ｌａｗ ＢＥꎬ Ｔｈｏｒｎｔｏｎ ＰＥꎬ Ｉｒｖｉｎｅ Ｊꎬ Ａｎｔｈｏｎｉ ＰＭꎬ
Ｔｕｙｌ ＳＶ. Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ
ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ[Ｊ] .
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００１ꎬ ７: ７５５－７７７.
[５５] Ｂｏｎｄ￣Ｌａｍｂｅｒｔｙ Ｂꎬ Ｗａｎｇ Ｃꎬ Ｇｏｗｅｒ Ｓ. Ｎｅｔ ｐｒｉ￣
ｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ａ ｂｏｒｅａｌ ｂｌａｃｋ ｓｐｒｕｃｅ ｗｉｌｄｆｉｒｅ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ
[Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００４ꎬ １０: ４７３－３８７.
[５６] Ｋｏｗａｌｓｋｉ Ａꎬ Ｌｏｕｓｔａｕ Ｄꎬ Ｂｅｒｂｉｇｉｅｒ Ｐꎬ Ｍａｎｃａ Ｇꎬ
３０１ 第 １期 吴建平等: 环境因子对森林净生态系统生产力的影响
Ｔｅｄｓｃｈｉ Ｖꎬ Ｂｏｒｇｈｅｔｔｉ Ｍꎬ Ｖａｌｅｎｔｉｎｉ Ｒꎬ Ｋｏｌａｒｉ Ｐꎬ
Ｂｅｒｎｉｎｇｅｒ Ｆꎬ Ｒａｎｎｉｋ Ｕꎬ Ｈａｒｉ Ｐꎬ Ｒａｙｍｅｎｔ Ｍꎬ
Ｍｅｎｃｕｃｃｉｎｉ Ｍꎬ Ｍｏｎｃｒｉｅｆｆ Ｊꎬ Ｇｒａｃｅ Ｊ. Ｐａｉｒｅｄ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｕｎｄｉｓ￣
ｔｕｒｂｅｄ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｓｔａｎｄｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｍａｎａｇｅｄ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅ[Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００４ꎬ
１０: １７０７－１７２３.
[５７] Ｈｕａｎｇ Ｍꎬ Ｊｉ Ｊꎬ Ｌｉ Ｋꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｙａｎｇ Ｆ. Ｔｈｅ ｅｃｏ￣
ｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｔｏ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｄ
ｓｏｉｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｔｅｌｌｕｓꎬ ２００７ꎬ ５９: ４３９－
４４８.
[５８] Ｇｒａｎｔ ＲＧꎬ Ｂａｒｒ ＡＧꎬ Ｂｌａｃｋ ＴＡꎬ Ｇａｕｍｏｎｔ￣Ｇｕａｙ
Ｄꎬ Ｉｗａｓｈｉｔａ Ｈꎬ Ｋｉｄｓｏｎ Ｊꎬ ＭｃＣａｕｇｈｅｙ Ｈꎬ Ｍｏｒ￣
ｇｅｎｓｔｅｒｎ Ｋꎬ Ｍｕｒａｙａｍａ Ｓꎬ Ｎｅｓｉｃ Ｚꎬ Ｓａｕｇｙｓａ Ｎꎬ
Ｓｈａｓｈｋｏｖ Ａꎬ Ｚｈａ Ｔ. Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｂｏｒｅａｌ ｊａｃｋ ｐｉｎｅ ｓｔａｎｄｓ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ
ｃｌｅａｒｃｕｔｔｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｃｕｒｒｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｃｌｉｍａｔｅｓ[Ｊ] .
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００７ꎬ １３: １４２３－１４４０.
[５９] Ｈｕｍｐｈｒｅｙｓ ＥＲꎬ Ｂｌａｃｋ ＴＡꎬ Ｍｏｒｇｅｎｓｔｅｒｎ Ｋꎬ ＬＩ Ｚꎬ
Ｎｅｓｉｃ Ｚ. Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ Ｄｏｕｇｌａｓ￣
ｆｉｒ ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ３ ｙｅａｒｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｃｌｅａｒｃｕｔ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ
[Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００５ꎬ １１: ４５０－４６４.
[６０] Ｏｄｕｍ ＥＰ. Ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９６９ꎬ １６４ : ２６２－２７０.
[６１] Ｚｈｏｕ Ｇꎬ Ｌｉｕ Ｓꎬ Ｌｉ Ｚꎬ Ｚｈａｎｇ Ｄꎬ Ｔａｎｇ Ｘꎬ Ｚｈｏｕ
Ｃꎬ Ｙａｎ Ｊꎬ Ｍｏ Ｊ. Ｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔｓ ｃａｎ ａｃｃｕｍｕ￣
ｌａｔｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌｓ [ Ｊ ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００６ꎬ ３１４:
１４１７.
[６２] Ｌｕｙｓｓａｅｒｔ Ｓꎬ Ｓｃｈｕｌｚｅ Ｅꎬ Ｂｏｒｎｅｒ Ａꎬ Ｋｎｏｈｌ Ａꎬ
Ｈｅｓｓｅｎｍｏｌｌｅｒ Ｄꎬ Ｌａｗ Ｂꎬ Ｃｉａｉｓ Ｐꎬ Ｇｒａｃｅ Ｊ. Ｏｌｄ￣
ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｓ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋｓ[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ
２００８ꎬ ４５５: ２１３－２１５.
[６３] Ｃｈｅｎ Ｊꎬ Ｐａｗ ＵＫＴꎬ Ｕｓｔｉｎ ＳＬꎬ Ｓｕｃｈａｎｅｋ ＴＨꎬ
Ｂｏｎｄ ＢＪꎬ Ｂｒｏｓｏｆｓｋｅ ＫＤꎬ Ｆａｌｋ Ｍ. Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎꎬ ｗａｔｅｒꎬ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎ
ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈ Ｄｏｕｇｌａｓ￣ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔｓ [ Ｊ ] .
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ ２００４ꎬ ７: ５３４－５４４.
[６４] Ａｒａｉｎ ＭＡꎬ Ｒｅｓｔｒｅｐｏ￣Ｃｏｕｐｅ Ｎ. Ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｕｔｈ￣
ｅａｓｔｅｒｎ Ｃａｎａｄａ[ Ｊ] . Ａｇｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏꎬ ２００５ꎬ
１２８: ２２３－２４１.
[６５] 陶波ꎬ 曹明奎ꎬ 李克让ꎬ 顾峰雪ꎬ 季劲钧ꎬ 黄玫ꎬ
张雷明. １９８１－２０００ 年中国陆地净生态系统生产力
空间格局及其变化[Ｊ] . 中国科学 Ｄ 辑ꎬ ２００６ꎬ ３６
(１２): １１３１－１１３９.
[６６] Ｃｈｅｎ ＪＭꎬ Ｊｕ Ｗꎬ Ｃｉｈｌａｒ Ｊꎬ Ｐｒｉｃｅ Ｄꎬ Ｌｉｕ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ
Ｗꎬ Ｐａｎ Ｊꎬ Ｂｌａｃｋ Ａꎬ Ｂａｒｒ Ａ. Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｓｉｎｋｓ ｉｎ Ｃａｎａｄａｓ ｆｏｒｅｓｔｓ
[Ｊ] . Ｔｅｌｌｕｓꎬ ２００３ꎬ ５５: ６２２－６４１.
[６７] Ｃｌａｒｋ Ｄ. Ａｒｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃａｒｂｏｎ
ｓｉｎｋ? Ｒｅａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｌｏｔ ｄａｔａ [ Ｊ] .
Ｅｃｏｌ Ａｐｐｌꎬ ２００２ꎬ １２(１): ３－７.
[６８] Ｓｉｅｒｒａ ＣＡꎬ Ｈａｒｍｏｎ ＭＥꎬ Ｍｏｒｅｎｏ ＦＨꎬ Ｏｒｒｅｇｏ ＳＡꎬ
Ｖａｌｌｅ ＪＤ. Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｎｅｔ ｅ￣
ｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ: ｔｅｓｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ [ Ｊ] .
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌꎬ ２００７ꎬ １３: ８３８－８５３.
[６９] Ｆｉｎｚｉ Ａꎬ Ｎｏｒｂｙ Ｒꎬ Ｃａｌｆａｐｉｅｔｒａ Ｃꎬ Ｇａｌｌｅｔ￣Ｂｕｄｙｎｅｋ
Ａꎬ Ｇｉｅｌｅｎ Ｂꎬ Ｈｏｌｍｅｓ ＷＥꎬ Ｈｏｏｓｂｅｅｋ ＭＲꎬ Ｉｖｅｒ￣
ｓｅｎ ＣＭꎬ Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢꎬ Ｋｕｂｉｓｋｅ ＭＥꎬ Ｌｅｄｆｏｒｄ Ｊꎬ
Ｌｉｂｅｒｉｏｏ Ｍꎬ Ｏｒｅｎ Ｒꎬ Ｐｏｌｌｅ Ａꎬ Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ Ｓꎬ Ｚａｋ
ＤＲꎬ Ｓｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒ ＷＨꎬ Ｃｅｕｌｅｍａｎｓ Ｒ. Ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ￣ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｓｕｐｐｏｒｔ ｈｉｇｈｅｒ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉ￣
ｔｙ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉꎬ
２００７ꎬ １０４: １４０１４－１４０１９.
[７０] Ｃｈｅｎ Ｓꎬ Ｈｕａｎｇ Ｙꎬ Ｚｏｕ Ｊꎬ Ｓｈｉ Ｙ. Ｍｅａｎ ｒｅｓｉ￣
ｄｅｎｃｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｔｏｐｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｅ￣
ｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏ￣
ｇｅｎ[Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｐｌａｎｅｔ Ｃｈａｎｇｅꎬ ２０１３ꎬ １００: ９９－
１０８.
[７１] Ｓｉｌｖｅｒ Ｓ. Ａ ｎｅｗ ｓｌａｎｔ ｏｎ ｄａｔａ ａｃｃｅｓｓ[ Ｊ] . Ｆｒｏｎｔ
Ｅｃｏｌ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ ２００３ꎬ １: ２２７－２２７.
[７２] Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ ＧＰ. Ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ:
ｒｅ￣ｉｎｖｅｎｔｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋ ｓｃｉｅｎｃｅ[Ｊ] . Ｆｒｏｎｔ Ｅｃｏｌ Ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎꎬ ２００８ꎬ ６: ２８１.
[７３] Ｌｏｖｅｔｔ ＧＭꎬ Ｂｕｒｎｓ ＤＡꎬ Ｄｒｉｓｃｏｌｌ ＣＴꎬ Ｊｅｎｋｉｎｓ ＪＣꎬ
Ｍｉｔｃｈｅｌｌ ＭＪꎬ Ｒｕｓｔａｄ Ｌꎬ Ｓｈａｎｌｅｙ ＪＢꎬ Ｌｉｋｅｎｓ ＧＥꎬ
Ｈａｅｕｂｅｒ Ｒ. Ｗｈｏ ｎｅｅｄｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ?
[Ｊ] . Ｆｒｏｎｔ Ｅｃｏｌ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ ２００７ꎬ ５: ２５３－２６０.
[７４] 曹明奎ꎬ 与贵瑞ꎬ 刘纪远ꎬ 李克让. 陆地生态系统
碳循环的多尺度试验观测和跨尺度机理模拟[ Ｊ] .
中国科学 Ｄ辑ꎬ ２００４ꎬ ３４: １－１４.
[７５] 徐小锋ꎬ 田汉勤ꎬ 万师强. 气候变暖对陆地生态系
统碳循环的影响 [ Ｊ] . 植物生态学报ꎬ ２００７ꎬ ３１
(２): １７５－１８８.
(责任编辑: 张 平)
４０１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷