全 文 ：杂草稻落粒粳的抗逆境特性研究*
余柳青1* *
A. Martin Mortimer2
玄松南1
陆永良1
周勇军1
( 1 中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室, 杭州 310006; 2 国际水稻研究所, L aguna菲律宾)
摘要
杂草稻落粒粳( Oryz a sativa)发生在我国辽宁丹东.落粒粳植株明显高于当地大多数栽培品种,
颖果呈中长型, 成熟后容易掉粒;果壳稻草色或黄间黑灰色,小穗无芒或有芒,芒长 4~ 12 cm;颖果千粒重
2
35 g, 种皮桔红色.落粒粳种子在 13~ 38 ! 条件下的发芽率均大于 88% ,水层 2
5~ 10 cm 处理,落粒粳
植株干重减少 50% ~ 69% . 在幼苗期,落粒粳对无芒稗的各项影响因子均明显大于化感潜力品种 Ikung
pao, 表明落粒粳无化感作用.落粒粳可以忍耐 0
5%的盐碱.
关键词
杂草稻
落粒粳
生物学
抗逆境特性
文章编号
1001- 9332( 2005) 04- 0717- 04
中图分类号
Q948
12+ 2
1
文献标识码
A
Stressresistance of weedy rice Luolijing ( Oryza sativa) . YU Liuqing 1, A . Martin Mor timer 2, XUAN Songnan1 ,
LU Yong liang 1, ZHOU Yongjun1( 1State Laboratory of Rice Biology , China National Rice Research Institute,
Hangzhou 310006, China; 2I nternational Rice Research Institute, L aguna, Philipp ines ) . Chin. J . A pp l .
Ecol . , 2005, 16( 4) : 717~ 720.
Weedy r ice Luolijing ( Oryza sativ a) is gener ated in Dandong , Liaoning Province of Nort heast China. Its plant
height is taller than normal planted rice varieties, and its caryopsis is medium or long in size, which dropped easily
after matur ed. The color of t he cary opsis shell is str awlike or y ellow alternated w ith blackg ray. The spikelet is
with o r wit hout awns, and the length of the aw ns is 2~ 12 cm. The 1000 caryopsis weight is 23. 5 g, and the hull
is nacarat. The seed germination rate at 13~ 38 ! is > 88% . Under 2. 5~ 10 cm w ater flooding , the plant dry
weight reduced 50% ~ 69% . At seedling stage, Luo lijing had a stronger r esistance capability ag ainst barnyard
grass ( Echinochloa crusgalli var . mitis ) than an alellopat hic rice Ikungpao, w hich meant that Luolijing had no
allelopathic function. T he Luolijing had a tolerance to 0. 5% salinealkaline solution.
Key words
Weedy rice, Luolijing ( Oryza sativ a) , Biolog y, Stressresistance.
* 国家自然科学基金项目( 30170620 )和国际水稻研究所 ( IRRI) 合
作项目.
* * 通讯联系人.
2004- 06- 07收稿, 2004- 10- 02接受.
1
引

言
世界上最早发现杂草稻( w eedy rice)是 1846年
在美国南、北卡罗来纳,因种皮红色被当地人称为红
稻( red rice) . 一百多年来, 传统上根据形态特征分
类法将红稻定名为栽培稻 ( Oryz a sativa ) , 直到
2001年 Vaughan 等[ 12]从美国南方的德克萨斯、路
易斯安那、阿肯色和密西西比采集样品,用简单序列
长度多态性( SSLP)标记分析确定了红稻有 3个种,
即栽培稻、尼瓦拉野稻( Oryz a nivara )和普通野稻
( Oryz a r uf ip ogon) . 红稻在美国稻区各省危害成为
仅次于稗草和千金子的第三大杂草,全季度干扰使
水稻减产 61% .红稻密度为 2~ 40株∀m- 2时使水稻
Lemont减产 19% ~ 89% . 全美由于红稻危害造成
的经济损失每年约 5 000 万美元[ 6] . 红稻还发生在
美洲的波里维亚、巴西、智利、哥隆比亚、圭亚那、委
内瑞拉等. 杂草稻在马来西亚、泰国、越南、老挝、缅
甸、菲律宾、斯里兰卡、韩国、苏里南、尼泊尔等均有
发生[ 1] .
我国也有杂草稻的记载, 早在 20 世纪 50~ 60
年代就发现有野生特性的#稆稻∃, 有人认为它是杂
草稻[ 9] .丁颖[ 5]认为安徽省巢湖的粳型野生稻是野
性化的栽培稻; 他还指出在广东省吴川地区将 O
ryz a sat iva f. sp ontanea 视之为与稗草差不多的有
害杂草[ 5] .
杂草稻的防治, 在美国加里福尼亚州采用深水
淹灌结合使用除草剂禾大壮有效地防治了红稻, 而
在南方采用水稻与大豆轮作,结合在大豆田使用杀
禾本科杂草的选择性除草剂,显著降低了红稻的危
害水平[ 18, 19] . 在我国, 稻田杂草防治主要依赖化学
除草剂[ 15] ,而杂草稻的防治还缺乏有效的化学除草
剂和配套技术,目前主要依靠人工拔除.
随着经济全球化和我国对外开放的扩大,动植
物及其产品进口不断上升,在满足我国人民群众生
产生活需要方面发挥了积极作用, 同时也使外来有
应 用 生 态 学 报
2005 年 4 月
第 16 卷
第 4 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr . 2005, 16( 4)%717~ 720
害生物传入的风险有所加大, 由外来杂草入侵引发
的严重生态和经济问题已倍受关注[ 13] .在我国辽宁
丹东已经发现有杂草稻入侵, 对当地水稻生产构成
潜在危险[ 3] .
开展杂草稻的研究, 将促进我国防疫检疫工作
的发展,有利于制订正确的防治策略,促进有害生物
的可持续治理. 本试验的目的是研究杂草稻的生物
学特性,为杂草稻的防治和利用提供理论依据.
2
材料与方法
2
1
供试水稻
供试水稻材料有杂草稻落粒粳、常规粳稻春江 11 和籼
稻赣早籼、化感潜力品种 Ikungpao. 落粒粳由玄松南从辽宁
丹东采集, 冰柜 ( - 20 ! )保存备用. 春江 11、赣早籼和 I
kungpao 种子由本所水稻种质资源库提供. 供试杂草为无芒
稗.
2
2
落粒粳种子的形态特征和萌发特性
目测落粒粳种子的形态特征. 从冰柜中取落粒粳种子,
置室温下回温 4 h, 取 10 粒移入培养皿(直径 9 cm)中, 加蒸
馏水 10 ml,重复 4 次.移入智能人工气候箱 ( LH200RD, 日
本医化器械制作所产品) , 光照 12 h ( 7: 00~ 19: 00) ,黑暗 12
h, 光强 70 000 Lx, 温度处理分别为 38、28、18、13 和 8 ! . 每
天观察,记录发芽数.
2
3
灌溉水层对落粒粳的抑制作用试验
盆栽试验于 2003 年 1~ 2 月在温室进行, 供暖, 试验期
间平均最高温度为 37
8! , 最低温度为 20
6 ! . 塑料桶装
土约 5 kg, 施基肥复合肥 113 kg∀hm- 2 ,灌浅水后整细土壤.
土壤为砂壤黏土, 青紫泥, pH 7
1, 有机质含量 3
4% . 落粒
粳种子经消毒、浸种、催芽至露白. 每盆 10 粒播于土中约 1
cm 深处,重复 4次. 播种时无水层, 次日按设计方案灌上水
层,水层深度处理分别为 0、2
5、5、7
5 和10 cm,每天补充水
量,保持 6 d. 之后恢复常规水层 2~ 3 cm, 观察 14 d. 调查落
粒粳成苗数、苗高和植株生物量干重.
2
4
落粒粳的化感作用分析
试验在智能人工气候箱中进行, 光照 12 h ( 7: 00 ~
19: 00) , 黑暗 12 h, 光强 70000Lx , 温度 28 ! . 水稻种子用
1%的 NaClO( v/ v)消毒 0
5 h, 然后用清水冲洗 3~ 4 次, 再
浸种 48 h, 在 28 ! 条件下催芽至露白备用. 2 d 后浸无芒稗
种子 48 h, 用清水洗净后在 28 ! 条件下催芽至露白备用.
砂培法,称取 80 g 洗净晾干的细砂置于直径 9 cm 的培
养皿中,重复 3 次.取 10 粒露白的水稻种子分三排以# 343∃
形式均匀排列在培养皿中,加蒸馏水至饱和状态, 移入智能
人工气候箱.
在水稻播种后 2 d, 接种 14 粒露白的无芒稗种子, 每排
各 7粒, 播于稻苗行间. 水稻与无芒稗共生 15 d 后、水稻幼
苗大约 3叶期,小心拔取无芒稗植株, 蒸馏水洗净,测定无芒
稗株高、根长和植株干重. 设单一无芒稗为对照.定期定量浇
水, 保持培养皿砂床湿润.
根据试验所得数据, 利用公式 R = H X / H CK计算获得影
响因子 R , R 愈小化感作用愈强.式中, H X 为处理样品调查
数据, H CK 为单一无芒稗对照的调查数据. 综合影响因子 R I
= ( R SH+ R RL+ R PDW) / 3,式中 R SH代表无芒稗株高影响因
子, R RL 代表无芒稗根长影响因子 , R PDW 代表无芒稗植株干
重影响因子.
2
5
落粒粳耐盐碱测定
配制盐碱( NaCl+ KNO3)水溶液, NaCl: KNO3 为 1%1(重
量比) ,处理浓度分别为 10、5、2
5、0
5 和 0% . 试验用 3 个品
种落粒粳、春江 11 和赣早籼, 水稻种子用蒸馏水浸种, 催芽
至露白, 选取 10 粒移入铺有滤纸的培养皿中, 重复 4 次. 加
入盐碱水溶液 5 ml/皿,移入智能人工气候箱( 28 ! )培养 7
d, 测定活苗数和苗高.
2
6
数据处理
全部数据用 DPS 软件作方差分析和差异显著性测验,
差异显著性测验采用 Tukey 法[ 11] .
3
结果与分析
3
1
落粒粳的形态特征和萌发特性
落粒粳于 2001年在辽宁省丹东市前阳镇发现,
大约有 5 300 hm2 稻田有落粒粳危害.落粒粳比当
地栽培稻出苗早成熟早, 植株明显高于当地大多数
栽培品种,成熟后容易掉粒. 落粒粳颖果呈中长型,
果壳稻草色或黄间黑灰色, 小穗无芒或有芒,芒长 4
~ 12 cm, 果柄端灰色, 果尖端黄色. 颖果千粒重
23
5 g .种皮桔红色. 在 28 ! 和 38 ! 条件下,落粒
粳浸蒸馏水后 3 d发芽率达到 95%. 在 18 ! , 落粒
粳浸蒸馏水 7 d 发芽率为 88% .在 13 ! ,落粒粳浸
蒸馏水 14 d发芽率为 95% .在 8 ! , 落粒粳浸蒸馏
水观察 28 d未见萌发.这一萌发特性与常规粳稻秀
水 11和常规籼稻赣早籼相当.但在18 ! 条件下,落
粒粳萌发的起始时间比 2种常规稻迟 2 d.
3
2
灌溉水层对落粒粳的抑制作用
和无水层相比, 水层处理 6 d后的落粒粳成苗
率和植株高度显著下降, 但不同深度水层处理之间
差异不显著.恢复常规水层( 2~ 3 cm)灌溉 14 d后,
落粒粳成苗率和植株高度的变化趋势与前期相当,
各水层处理的落粒粳地上部植株干重显著降低(表
1) ,降幅达到 50%~ 69% .常规粳稻春江 11 具有较
强的耐水淹特性, 即是在 10 cm 水层淹灌条件下春
江 11的成苗率和植株高度与无水层对照相比差异
不显著.常规籼稻赣早籼耐水淹能力最差,随着水层
的增加赣早籼的成苗率、植株高度和植株生物量干
重均显著下降,水层 5 cm 处理对赣早籼的抑制效果
718 应
用
生
态
学
报

















16卷
达 100% .显然,落粒粳对水层的敏感性明显大于常
规粳稻秀水 11,但显著小于常规籼稻赣早籼(表 1) .
表 1
水层对水稻成苗率和植株生物量的影响
Table 1 Effects of water depth on rice seedling surviving and plant
biomass
处
理
Treatment
( cm)
处理后 6 d
6 d after treatment
成苗率
Seedling
surviving
( % )
植株高度
Plant
height
( cm)
恢复常规水层 2~ 3 cm后 14 d
14 d after irrigated with the depth of 2~ 3 cm
成苗率
Seedling
surviving
( % )
植株高度
Plant
height
( cm)
植株干重
Dry weight
of plants
(g)
落粒粳,水层 0
Luolijing, WD0
100 a 12
2 a 100 a 36
1 a 0
54 a
落粒粳,水层 2
5
Luolijing, WD2
5 73 bc 3
0 e 80 ab 26
8 ab 0
27bcd
落粒粳,水层 5
Luolijing, WD5
45 d 3
0 e 58 c 24
7 b 0
17 de
落粒粳,水层 7
5
Luolijing, WD7
5 63 cd 2
7 ef 58 c 25
6 ab 0
17 de
落粒粳,水层 10
Luolijing, WD1 0
65 cd 3
1 e 60 c 26
9 ab 0
23 cd
春江 11,水层 0
Chunjiang 11, WD0
100 a 10
2 ab 100 a 26
4 ab 0
54 a
春江 11,水层 2
5
Chunjiang 11, WD2
5 93 ab 7
7 cd 95 ab 23
6 b 0
42 ab
春江 11,水层 5
Chunjiang 11, WD5
98 ab 8
7 bc 93 ab 22
8 b 0
39 ab
春江 11,水层 7
5
Chunjiang 11, WD7
5 98 ab 6
3 cd 93 ab 18
7 bc 0
29 bcd
春江 11,水层 1 0
Chunjiang 11, WD10
100 a 8
7 bc 98 ab 23
9 b 0
37 bcd
赣早籼, 水层 0
G anzaoxian, WD 0
88 abc 5
8 d 75 bc 23
4 b 0
29 bcd
赣早籼, 水层 2
5
G anzaoxian, WD 2
5 15 e 1
2 efg 5 d 9
8 cd 0
02 ef
赣早籼, 水层 5
G anzaoxian, WD 5
8 e 1
2 efg 0 d 0 d 0 f
赣早籼, 水层 7
5
G anzaoxian, WD 7
5 0 e 0 g 0 d 0 d 0 f
赣早籼, 水层 10
G anzaoxian, WD 10
3 e 0
4 fg 0 d 0 d 0 f
表中各列相同字母表示在 5%水平差异不显著 Valuesw ithin each column followed by the same
letter are not significantly different at the 5% level by Tukey& s multiple range test.下同 The same
below .
3
3
落粒粳的化感作用分析
在幼苗期, 落粒粳对无芒稗的各项影响因子均
明显大于化感潜力品种 Ikungpao, 而与非化感品
种粳稻春江 11和籼稻赣早籼的相当.无芒稗影响因
子是在供试水稻品种干扰下该杂草与无水稻干扰的
无芒稗农艺性状指标的比值( R ) , R 愈大表明供试
水稻品种对杂草的干扰和竞争愈小,其化感作用就
愈弱. 化感潜力品种 Ikungpao 的无芒稗根长影响
因子 R RL和综合影响因子 R I分别为 0
43 和 0
69,
而落粒粳的 R RL和 R I 值分别比 Ikungpao 高 51%
和 30% ,表明杂草稻落粒粳对无芒稗无化感抑制作
用(表 2) .
3
4
落粒粳耐盐碱测定
处理后 8 d, 10%和 5%盐碱水溶液处理的落粒
粳全部死亡, 在 2
5%盐碱水溶液中落粒粳成苗率
虽然很高,但苗高度比清水对照下降了 89% . 只有
0
5%盐碱水溶液处理未影响落粒粳的成苗率和苗
高度(表 3) ,表明落粒粳可以忍耐 0
5%的盐碱. 从
成苗率和苗高度分析, 落粒粳的耐盐碱水平明显高
于赣早籼,但和常规粳稻春江 11相比差异不显著.
表 2
水稻不同品种对无芒稗的影响因子
Table 2 Effect factor of rice variety on the barnyardgrass
品
种
Rice variety
来源地
Orig in
RSH RRL RPDW R I
落粒粳 Luolijing 丹东 Dandong 0
91 a 0
87 a 0
90 a 0
90 a
春江 11Chunjiang 11 杭州 Hangzhou 0
93 a 0
93 a 0
97 a 0
97 a
赣早籼 Ganzaox ian 江西 Jiangxi 1
01 a 1
06 a 1
01 a 1
01 a
Ikungpao 台湾 T aiwan 0
77 b 0
43 e 0
88 ab 0
69 b
无芒稗 Barnyardg rass 杭州 Hangzhou 1
00 a 1
00 a 1
00 a 1
00 a
RSH为无芒稗植株高度影响因子, RRL为无芒稗根长影响因子, RPDW为无芒
稗植株干重影响因子, R I 为无芒稗综合影响因子 RSH is the relative factor o f
barnyardg rass plant height, RRL is the relat ive facto r of barnyardgrass roo t length,
RPDW is the relative factor of barnyardg rass plant dry weight, R I is the int eg rated
relative fact or of barnyardgrass.
表 3
水稻的耐盐碱特性
Table 3 Salinealkaline tolerance of rice
处
理
T reatment
成苗率
Seedling establishment
rat e( % )
苗
高
Seedling height
( mm)
落粒粳 Luolijing, 10% NaCl+ KNO3 0 c 0 d
落粒粳 Luolijing, 5% N aCl+ KN O3 0 c 0 d
落粒粳 Luolijing, 2
5% N aCl+ KN O3 100 a 4
5 d
落粒粳 Luolijing, 0
5% N aCl+ KN O3 100 a 42
5 a
清水 Water 100 a 40
6 ab
春江 11 Chuniang 11, 10% NaCl+ KNO3 0 c 0 d
春江 11 Chunjiang 11, 5% NaCl+ KNO3 0 c 0 d
春江 11 Chunjiang 11, 2
5% NaCl+ KNO3 80 ab 5
3 d
春江 11 Chunjiang 11, 0
5% NaCl+ KNO3 100 a 41
1 ab
清水 Water 100a 33
8c
赣早籼 Ganzaox ian, 10% NaCl+ KNO3 0c 0d
赣早籼 Ganzaox ian, 5% N aCl+ KN O3 0c 0d
赣早籼 Ganzaox ian, 2
5% NaCl+ KN O3 0c 0d
赣早籼 Ganzaox ian, 0
5% NaCl+ KN O3 100a 35
0bc
清水 Water 100a 36
5abc
4
讨

论


在我国辽宁丹东采集到的杂草稻落粒粳,其种
子形态特殊,颖果呈中长型, 小穗有芒或无芒,果壳
有的显稻草色,有的显黄间黑灰色, 种皮桔红色. 美
国发现的红稻主要为二类,最普遍的一类为稻草黄
果壳,另一类为黑果壳.稻草黄果壳红稻的颖果呈中
长型,种皮红色. 此外, 红稻还存在许多颖果不同大
小、果壳不同颜色的生物类型[ 3] . 韩国发生的杂草
稻分为长粒型和短粒型,长粒型无芒,而短粒型大约
50%有芒.在韩国 Gangwha 县发现有 5个品系的红
稻,小穗有短芒或长芒,少数无芒[ 10] .
我国杂草稻虽然早期有零星报道[ 5] , 但均未造
成大规模蔓延和重要经济损失. 而近几年来辽宁丹
东的杂草稻已成蔓延之势,对水稻产量和质量均构
成了潜在的危险. 其传入途径还难以定论,只能分析
它的一些可能性. 由于辽宁不适宜野生稻生长栖息,
7194 期














余柳青等:杂草稻落粒粳的抗逆境特性研究











就不存在野生稻与栽培稻杂交演变成当地杂草稻的
可能性.因此,其来源可能是栽培稻长期自然选择演
变而来,也可能是通过边贸种子交易传入.
杂草稻落粒粳种子可以度过东北严寒的冬季,
来年春季萌发出苗, 而常规栽培稻种子却不能越冬.
对东乡野生稻苗期的耐冷性研究表明, 野生稻的耐
冷特性是由多基因控制的, 属于数量遗传性状[ 2] .
落粒粳种子具有耐冷特性, 但其苗期是否也具有耐
冷特性还有待研究.落粒粳植株高度明显高于当地
大多数常规栽培稻, 具有更强的光能竞争力, 果实成
熟期比栽培稻早,而且极容易掉粒,当收获栽培稻时
落粒粳已经大部分落到田里.
落粒粳是否存在化感作用潜力呢? 通过落粒粳
幼苗期对无芒稗杂草的影响因子测定, 结果显示落
粒粳对无芒稗的各项影响因子均显著大于化感潜力
品种 Ikungpao,而与非化感品种粳稻春江 11和籼
稻赣早籼相近, 表明落粒粳无化感作用.我国已经开
展了对水稻种质的化感作用评价, 王大力等[ 13]对
41份水稻品种(系)进行了室内外比较试验,筛选获
得 1份具化感抑制稗草潜力的品种早粳 911. 中国
水稻研究所以无芒稗为靶标, 采用室内和田间生测
法,评价了 700多份稻种资源,其中有 8份表现出对
杂草的化感抑制作用趋势[ 7, 16, 17, 20] .而对杂草稻开
展化感作用评价在我国还是首次.
全球大约有 9
6 ∋ 108 hm2 盐碱地, 其中我国就
有2
7 ∋ 107 hm2,约四分之一分布在农田.采集和评
价抗盐碱生物资源,利用它们培育抗盐碱作物新品
种,对我国增加粮食产量和生态恢复具有重要的战
略意义[ 4, 14] . 落粒粳可忍耐 0
5%浓度的盐碱胁迫.
从水稻成苗率和苗高度分析, 落粒粳的耐盐碱水平
明显高于常规籼稻赣早籼,但和常规粳稻春江 11相
比差异不显著. 耐盐碱植物具有特殊的细胞结构, 如
碱蒿、角碱蓬的根具有发达的通气结构,茎的导管分
子数量多、直径大、输导能力强, 叶片具有典型的旱
生气孔,叶表附属物均呈抗逆境结构[ 8] . 虽然对落
粒粳的生物学和部分抗逆境特性进行了探索, 但是
对东北地区、特别是辽宁和吉林杂草稻的品种(系)
分类、分布与危害仍然有待开展调查和鉴定, 符合当
地生态环境条件的杂草稻控制技术仍然有待研究和
开发.
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June 2, 2001. Beijing: China Standards Press. 198~ 201
作者简介
余柳青, 男, 1953 年 10 月生, 博士, 研究员.主要
从事杂草控制与资源利用研究. T el: 057163370582; Email:
liuqyu53@ yahoo. com. cn
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16卷