全 文 ：退化草原狼毒个体年龄判定方法及其
种群年龄结构的研究 3
邢　福 3 3 　郭继勋　魏春雁
(东北师范大学草地科学研究所 ,植被生态科学教育部重点实验室 ,长春 130024)
【摘要】　详细观察了内蒙古东部退化草原糙隐子草 ( Cleistogenes squarosa) 群落内狼毒 ( S tellera cham ae2
jasme) 的根颈分枝形态及其生长发育特点 ,研究了狼毒种群的年龄结构. 结果表明 ,狼毒个体实际年龄为
“类二叉分枝 (quasi2dichotomous branching)回数加 2”;根颈上茎的残茬、枝痕和环状痕是确定根颈分枝回
数的重要辅助特征. 重牧、过牧、极牧 3 个放牧演替阶段内狼毒个体最大年龄依次为 15、16 和 19 龄. 8 龄级
个体数最多 ,其年龄比分别为 18171 %、24120 %和 19106 %. 重牧阶段缺失 1 和 2 龄个体 ;过牧和极牧阶段
均缺失 1 龄个体. 狼毒种群年龄结构为“初始衰退型”,存活曲线接近于“凸型”或 Deevey Ⅰ型. 老龄组 (13
龄以上者)个体数在重牧、过牧、极牧演替阶段分别占 4183 %、2184 %和 14102 %. 随着放牧干扰的加剧 ,狼
毒种群年龄结构呈现老龄化趋势.
关键词 　狼毒种群 　年龄结构 　根颈 　存活曲线 　种群更新
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 11 - 2104 - 05 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
Judging method of individual age and age structure of Stellera chamaejasme population in degraded steppe.
XIN G Fu , GUO Jixun , WEI Chunyan ( Institute of Grassland Science , Northeast Norm al U niversity ,
Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (11) :2104～2108.
Based on the minute observation of branches morphology of root2crown of S tellera cham aejasme in Cleistogenes
squarosa community and its growth characteristics ,this paper studied the age structure of S . cham aejasme popu2
lation ,and an individual age judging method“the times of quasi2dichotomous branching plus two”was put for2
ward for the first time. Remnant stubbles ,branch trace ,and annular trace on the root crown were regarded as im2
portant morphological features ,and used to confirm the times of quasi2dichotomous branching. The results showed
that the oldest individuals at three grazing succession stages (i. e. ,heavy grazing ,over grazing and extreme graz2
ing) were 15 ,16 and 19 years old ,respectively. Among all age classes ,the numbers of eight years old individuals
were the largest ,and the age ratio was 18. 71 % ,24. 20 % and 19. 06 % ,respectively ,at the different succession
stages. There were no one2 and two2year old individuals at heavy grazing stage ,and no one2year old individuals at
the other two grazing stages. The age structures of the populations were“early declining types”,and the survival
curves were similar to protuberant type or Deevey I type. The numbers of old age individuals (thirteen years old
and more) at the three succession stages accounted for 4. 83 % ,2. 84 % and 14102 % ,respectively. The age struc2
ture of the population tended to aging with the increase of grazing intensity.
Key words 　S tellera cham aejasme population , Age structure , Root crown , Survivorship curve , Population re2
generation. 3 国家自然科学基金资助项目 (30170668 ,30371020) .3 3 通讯联系人.
2004 - 02 - 17 收稿 ,2004 - 05 - 07 接受.
1 　引 　　言
种群的年龄结构指不同年龄组的个体在种群内
的比例或配置状况. 研究种群的年龄结构 ,对于分析
种群动态和进行预测预报具有重要价值. 将植物种
群年龄结构与植被演替相结合 ,探讨干扰对种群年
龄结构影响及其形成机制 ,成为本研究领域的热
点[2 ,6 ,11 ] . 虽然关于植物种群年龄结构已有大量研
究报道 ,但研究对象多以木本植物为主 ,尤其是乔
木 ,而对多年生草本植物研究较少[1 ,24 ] .
如何确定植物个体的实际年龄 ( realized age) 是
植物种群年龄结构研究的关键或“瓶颈”. 温带地区
生长的乔木一般可依年轮或轮生枝的“轮数”(某些
针叶树)判别其实际年龄. 在实际年龄难于确定的情
况下 ,经常采用其它指标替代年龄或者建立回归模
型来确定树木年龄[5 ,8 ,12 ] . 其他生活型植物 (如灌
木、多年生草本、藤本、热带树木)的个体实际年龄均
难准确判别. 国内外学者在确定植物年龄的方法上
进行了许多研究[3 ,4 ,23 ] . Rabotnov[14 ]创立了划分多
年生草本植物的年龄阶段 (age state) 的方法 ,该方
法不断完善并得以推广[16～18 ] ,成为前苏联、俄罗斯
应 用 生 态 学 报 　2004 年 11 月 　第 15 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2104～2108
学者植物种群年龄结构研究的特色.
狼毒 ( S tellera cham aejasme) 是瑞香科根颈型
(亦称轴根型)多年生草本植物 ,亦是草地主要有毒
植物 ,分布于我国东北、西北和西南地区. 近年来随
着草地退化加剧 ,狼毒大量滋生蔓延 ,对畜牧业的危
害日趋严重[19 ] . 对狼毒种群已经进行了生态生物学
特性、种间关系、分布格局、种子萌发与散布以及控
制方法等研究[7 ,13 ,20～22 ] ,但关于狼毒个体实际年龄
的判别方法及其种群年龄结构的研究尚未见报道.
本研究在两年野外观察基础上 ,提出以根颈形
态及其发育特征确定狼毒个体实际年龄的基本方
法 ,据此确定了退化典型草原上 3 个放牧演替阶段
内狼毒种群的年龄结构 ,分析了该种群的变化趋势.
这对于深入研究狼毒种群的更新机制以及防治措施
都具有重要的理论价值和实践指导意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地点位于内蒙古赤峰市阿鲁科尔沁旗道德苏木
(乡)阿拉善嘎查一队居民点的西侧 ,120°24′25″～120°25′10″
E ,43°42′50″～43°43′20″N ,海拔高度 320 m. 样地处于典型草
原地带 ,属温带大陆性季风气候 ,年平均气温 6 ℃,年降水量
300 mm ,无霜期 140 d. 在阿克萨嘎查一队居民点西侧 015
km 处的围栏草场内设 1 号样地 ,围栏外与之相对应设 2 号
样地 ,在居民点西侧边缘设 3 号样地. 3 个样地规格为 100 m
×200 m. 1 号样地夏秋禁牧、冬春自由放牧 ,2、3 号样地全年
自由放牧。据 2000 年 5～8 月对各样地的植物成分、生物
量、地表状况和枯落物的观测结果 ,依据优势植物成分 ,按照
草地放牧演替阶段的 5 级划分标准 ,将 1、2、3 号样地依次确
定为重度放牧演替阶段、过度放牧演替阶段和极度放牧演替
阶段 (以下依次简称为重牧阶段、过牧阶段和极牧阶段) [19 ] .
3 个样地地形一致 ,但由于放牧干扰强度不同 ,使植物成分
和可食牧草产量有明显差异. 重牧阶段为糙隐子草 ( Cleisto2
genes squarosa) + 达乌里胡枝子 ( Lespedez a davurica) 群落 ;过
牧阶段为狼毒 + 糙隐子草群落 ;极牧阶段为狼毒 + 冠芒草
( Enneapogon borealis)群落.
212 　研究方法
2000、2001 年 4～10 月对狼毒个体的物候期、根颈形态
变化及其发育过程进行了详细观察. 于 2000 年 5 月中旬狼
毒种群的开花期分别在 3 个样地内设置 1 m2 的随机样方 ,
将样方内所有狼毒个体切根取出. 切根位置在根颈以下 5～
10 cm 处 ,以保证不影响判断年龄为宜. 每个样地各取样 300
株左右 (30～40 个样方) . 切根后将地表恢复原状.
将 3 个演替阶段的狼毒个体年龄资料整理后 ,以 1 年为
1 个龄级 ,将各龄级的现存个体数与所有龄级个体总数之比
作为年龄比 ,以百分数表示. 以龄级为横轴 ,年龄比为纵轴 ,
绘出 3 个演替阶段狼毒种群的年龄结构图. 存活曲线分析是
研究种群动态的重要手段之一. 将年龄级和现存个体数取自
然对数后 ,绘制存活曲线 ,并判断其类型.
3 　结果与分析
311 　狼毒个体年龄判断方法
31111 狼毒根颈形态学特征及生长发育过程 　狼毒
的地下部分可分为根颈 ( root2crown) 和根系 ( root
system)两部分 (图 1、图 2) . 根颈部的形态为历年累
积形成的多级的“二叉式”分枝 ,根颈顶端着生地上
茎并具多数往年老茎的残茬. 根颈中下部的“二叉分
枝”之间亦常可见残存的茎基部. 每一回叉状分支中
两个茎的基部或基部稍偏上处各有一个“环状痕”,
它是一个芽发育成新枝后留下的痕迹 ,形态好象一
个“节”,是新枝与老枝的分界线. 根颈最下端有一环
状“凹痕”,此处为幼苗期的“子叶着生点”(cotyledon
node) [13 ] ,是根颈与根系的分界线.
图 1 　狼毒根颈及其与主根结合处形态
Fig. 1 Form of root crown and it’s conjoint part with taproot in a indi2
vidual of S . chamaejasme.
1)第三回分枝 Third branching ,2) 环状痕 Annulated trace ,3) 第二回
分枝 Second branching ,4)第一回分枝 First branching ,5) 子叶着生点
Cotyledon node ,6)主根 Taproot ,7)皮孔 Lenticels.
　　狼毒 4 月下旬返青 ,5 月下旬至 6 月上旬为盛
花期. 7 月中旬以后 ,随着气温迅速升高 ,狼毒开始
枯黄 ,叶片脱落 ,直至 10 月上旬左右霜冻来临 ,地上
茎死亡. 经过漫长的冬季 ,由于家畜采食和践踏 ,上
年地上枝条已消耗殆尽 ,仅留下 1～3 cm 的残茬. 春
季狼毒的新枝由上年残留茎基部上的休眠芽发育而
来. 休眠芽基本呈稀疏的螺旋状排列. 相临近的两个
芽发育成新的地上茎. 明年春季则再从今年残存的
茎基部萌发新枝. 如此往复 ,便形成了具有“二叉式”
分枝规律的地下根颈系统. 为了同某些低等植物的
“二叉分枝”(dichotomous branching) 和少数高等植
物的“假二叉分枝”(false dichotomous branching) [10 ]
分枝方式相区别 ,特将狼毒根颈的分枝方式命名为
“类二叉分枝”(quasi2dichotomous branching) .
501211 期 　　　　　　　　　邢 　福等 :退化草原狼毒个体年龄判定方法及其种群年龄结构的研究 　　　　　　　　　　　
图 2 　狼毒根颈部分
Fig. 2 A part of a root crown of a S tellera chamaejasme individual.
对大量幼苗标本观察后发现 ,由种子萌发出的狼毒
幼苗在当年仅形成 1 个茎 ,且不分枝. 1 年生幼苗的
茎非常细弱 ,越冬后全部枯死. 来年由根系顶端重新
萌生 1 个新枝 ,具有 2 个新枝者极少见. 2 年生植株
的茎要比一年生植株的茎粗壮得多 ,越冬后其地上
部分枯死 ,仅有茎基部很短的一段尚存活 ,春季由此
残留的茎基部再生出新的地上茎. 观察发现 ,绝大多
数个体是在生长的第 3 年形成“第 1 回”类二叉分
枝. 换言之 ,在形成第 1 回类二叉分枝以前已有 2
龄.
31112 狼毒个体年龄判定方法 　根据上述根颈形态
学特征及其生长发育过程 ,判断狼毒个体实际年龄
的具体方法是 :从根颈下端的第 1 回类二叉分枝开
始 ,按一个确定的方向向上记数分枝回数 ,直至数到
当年枝条为止. 每 1 回分枝记为 1 龄. 再将“类二叉
分枝回数加 2”即为狼毒个体的实际年龄数.
虽然类二叉分枝是狼毒根颈的基本分枝方式 ,
但也有几种例外情况 :1)不完整的类二叉分枝. 根颈
分枝系统中某个或几个“二叉”中的“一个叉”缺失 ,
但留有残茬或枝痕 ,该二叉基部有环状痕. 在此情况
下 ,“残茬”、“枝痕”、和“环状痕”便是辅助辨别分枝
回数的重要依据. 2)不规则的合轴分枝. 新枝总是由
上年茎基部的一个芽发育而成 ,这个芽的位置或左
或右 ,没有一定的规律. 与上一种情况一样 ,茎残茬、
枝痕和环状痕便是辅助判别分枝回数的重要依据.
3)基部的老龄根颈上产生新枝. 应避免沿着这种幼
龄分枝记数分枝回数.
312 　狼毒种群年龄结构与存活曲线
在重牧、过牧、极牧 3 个放牧演替阶段的群落
内 ,分别挖取狼毒 310、281 和 278 株 ,总计 869 株.
年龄结构见图 3. 测得最大年龄依次为重牧阶段 15
龄、过牧阶段 16 龄、极牧阶段 19 龄. 15 龄以上者甚
少. 调查到的狼毒个体的最大年龄为 19 龄. 8 龄级
个体数最多 ,在 3 个演替阶段内其年龄比分别为
18. 71 %、24. 20 %和 19. 06 %. 7 和 9 龄个体所占比
例亦较大. 缺少幼龄植株是狼毒种群年龄结构中的
突出特征. 重牧阶段缺失 1 和 2 龄个体 ;过牧和极牧
阶段均缺失 1 龄个体 ,2 和 3 龄个体数也很少. 为避
免取样时间不当漏测 1 龄个体 ,在 6～9 月进行连续
观察 ,仍未发现 1 龄幼苗.
图 3 　3 个放牧演替阶段狼毒种群的年龄结构
Fig. 3 Age structures of S . chamaejasme population in three grazing
stages
a)重牧 Heavy grazing ,b) 过牧 Over grazing ,c) 极牧 Extreme grazing.
下同 The same below.
　　由图 3 可见 ,在 3 个演替阶段中狼毒种群中等
年龄个体数最多 ,而幼龄和老龄个体数较少. 经统
计 ,在 3 个演替阶段中 ,幼年组 (1～5 龄) 个体数分
别占 19103 %、18115 %、13167 % ;中年组 (6～12 龄)
个体数分别占 76113 %、79100 %、72130 % ;13 龄以
上的 老 龄 组 个 体 数 分 别 占 4183 %、2184 %、
14102 %.严重衰退型的年龄结构一般为倒金字塔
型 ,以老龄个体占多数 ,并且有较多的龄级间断 ,结
构“破碎”;“中等衰退”结构中以中等年龄个体数占
多数 ,并有某些龄级间断[11 ] ; 图 3 所示的年龄锥体
均呈“壶型”,龄级间断仅发生于 1 龄、2 龄和 13 龄
以上. 这表明狼毒种群已经开始衰退.
狼毒种群的存活曲线见图 4. Leak[9 ]研究指出 ,
存活曲线若为一条直线 ,则表示该种群为稳定型种
群 ;若为凹型 ,则该种群为增长型种群 ;若为凸型则
为下降型种群. 稳定型和增长型种群的存活曲线符
6012　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
合负幂函数分布 ( y = ax - b) ,而下降型种群的存活
曲线不符合负幂函数分布 ,并可以通过回归方程加
以检验.
图 4 　3 个放牧演替阶段狼毒种群的存活曲线
Fig. 4 Survival curves of S . chamaejasme population in three grazing
stages.
x)实际年龄 Realized age , N x ) x 龄级的个体数 Standing individual
number in x age.
　　统计分析结果表明 ,自然对数化后的现存个体
数和年龄的回归方程均未达到 0. 05 水平上显著正
相关.
重牧阶段 :
y = 4160 - 01. 84 x 　( r = 014510 　P > 0105)
过牧阶段 :
y = 3182 - 0176 x 　( r = 01350 　P > 0 . 05)
极牧阶段 :
y = 3135 - 0153 x 　( r = 01280 　P > 0 . 05)
式中 , y 是自然对数化的现存个体数 , x 是自然对数
化的年龄. 因此 ,3 个样地的存活曲线均不符合幂函
数分布 ,而是接近于 Leak 的“凸型”曲线或 Deevey
Ⅰ型.
根据年龄结构和存活曲线类型综合判断 ,狼毒
种群的年龄结构基本属于“初始衰退型”.
另外 ,极牧阶段老龄组 (13 龄以上) 个体数比重
牧、过牧阶段分别高出约 2 和 4 倍 ,最大年龄狼毒个
体也在极牧阶段内测得. 由此可见 ,极牧阶段狼毒种
群呈现老龄化趋势.
4 　讨 　　论
上述判断狼毒植株年龄的方法 ,对于年轻 (1～6
龄)个体是十分准确的. 因为年轻个体周皮特证清
晰 ,根颈分枝顺序易于辨认. 本方法的难点在于确定
老龄个体的类二叉分枝回数. 老龄个体根颈增粗生
长明显 ,周皮老化严重 ,有时环状痕模糊不清 ,常出
现不完整的类二叉分枝现象 ,会导致记数误差. 这也
是本方法的不足之处. 此时 ,腐烂的枝痕 (根颈分枝
断裂后留下的痕迹) 有助于判定根颈分枝回数. 另
外 ,从不同路线记数分枝回数 ,反复校正可以减小误
差.
调查发现 ,有极少数个体的在第 2 年或第 4 年
才形成第 1 回类二叉分枝. 对于这些个体可能发生
年龄判断误差. 另外 ,确定老龄个体年龄时也可能有
误差. 总体上 ,此方法的最大误差约为 2～3 年. 应当
指出 ,容易出现误差的个体数量在种群中比例甚小.
因此 ,在极少数个体上发生的年龄误差不会对整个
种群年龄结构产生明显影响. 俄罗斯学者判断草本
植物、灌木和小灌木的实际年龄时 ,精确度一般为 3
～5 年[25 ] . 以年轮法判断木本植物年龄时 ,由于立
地条件差异、气候剧变、竞争等因素作用 ,出现误差 ,
也难于避免[15 ] . 总之 ,本文判定狼毒年龄的方法的
准确性是基本令人满意的.
Guricheva[7 ]曾估计蒙古国东杭爱山地区狼毒
的寿命为 30 年 ,但她未说明估测的依据. 本研究地
区观测到的存活狼毒最大年龄为 19 龄 ,但其寿命暂
时无法确定. 另外 ,狼毒分布地域广泛 ,依据根颈形
态确定个体年龄的方法 ,在其他地区是否适用 ,尚不
知晓. 这些问题有待于进一步研究.
3 个放牧演替阶段狼毒种群的年龄结构均为
“初始衰退型”. 这说明不同强度的放牧干扰并未根
本改变狼毒种群的年龄结构类型. 狼毒全草有毒 ,家
畜一般不采食. 过度的放牧利用 ,使群落内的其他可
食性牧草受到严重抑制. 从种间关系来看 ,过度放牧
抑制了可食性牧草生长 ,同时削弱了这些植物对狼
毒的种间竞争作用。加之狼毒又具有较强的抗旱
性 ,结果是随着放牧干扰的加剧 ,狼毒种群长势反而
更加“茂盛”,如株丛直径增大、密度升高等[23 ] . 因
此 ,狼毒有毒性的防御策略是导致其年龄结构未受
放牧明显影响的主要原因. 这也从另一方面提示我
们 ,只有减轻放牧压 ,使可食性牧草逐渐恢复其在群
落中的优势地位 ,才能有效地抑制有毒植物的繁衍.
极牧 阶 段 狼 毒 种 群 呈 现 老 龄 化 趋 势.
701211 期 　　　　　　　　　邢 　福等 :退化草原狼毒个体年龄判定方法及其种群年龄结构的研究 　　　　　　　　　　　
Vasilichenko [18 ] 在研究瑞香科的一种残遗灌木
Daphne cneorum 的年龄结构变化时发现 ,随着草地
退化加剧 ,该植物种群缺少幼龄个体 ,年龄结构有老
龄化趋势. 狼毒种群的年龄结构变化与之相类似. 样
地内并非每年都有狼毒种子萌发长成幼苗 ,恶劣的
生境条件使狼毒种群幼苗更新难以实现[20 ,22 ] ,结果
导致幼龄个体数相对较少 ,而老龄个体相对增多 ,从
而发生老龄化趋势. 这也是该种群呈现衰退型年龄
结构的主要原因.
狼毒种群虽然呈现衰退型年龄结构 ,但由于其
个体寿命较长 ,并且繁殖个体所占比例较大 (3 个放
牧演替阶段内 ,繁殖年龄组与非繁殖年龄组的个体
数比例关系分别为 1∶0195 、1∶0170 和 1∶0. 73) ,现
存植株仍有机会生产大量种子并实现大量的幼苗补
充.事实上 ,当地近 30 年间 ,随着草原退化加剧 ,狼
毒种群变化总趋势是不断增长 ,即种群密度增加、面
积扩大. 一个植物种群能否衰退取决于多种因素.
“衰退”仅表示一种潜在的、一定时间尺度内可能的
发展趋势. 至于狼毒种群在较长时间尺度内的变化
规律 ,尚需要进行长期定位研究.
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作者简介 　邢 　福 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
植物种群生态学、草地生态学研究 ,发表论文 20 余篇. Tel :
043125098696 ; E2mail :xingf @nenu. edu. cn
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