全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
干旱荒漠区人工植物群落演替模式及其
生态学机制研究 ”
徐彩琳
” ‘
李自珍
兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 , 兰州
【摘要 】 以我国干旱荒漠区包兰铁路沙坡头地段人工植被防护林体系作为研究对象 , 研究了区域植被建
立与发展过程中 , 优势植物种的种群动态和人工植物群落的演替模式 , 探讨了植物群落演替的内在动因和
生态学机制 结果表明 , 该区人工植被经过 余年的演变 , 其植物种组成发生了很大的变化 , 已由原来的
灌木
、
半灌木人工植物群落演变为一年生草本植物占优势的人工
一 天然荒漠植物群落
,
在此演替过程中 , 人
工栽植的灌木种如柠条
、 花棒等的重要值不断减少 , 逐渐从人工植物群落中退 出 而天然繁衍的一年生草
本植物如小画眉草
、
雾冰蔡
、
刺蓬
、
虎尾草等相继侵人 , 并逐渐成为该区 的优势植物种 油篙由于具有天然
下种 自行更新能力 , 在群落中始终占有重要地位 这种物种替代模式与该地区降水资源严重匾乏 以及沙地
表面结皮的增厚 , 致使沙子下层含水量降低 , 深根系的灌木及多年生草本的繁衍受到限制密不可分
关键词 干旱荒漠区 人工植物群落 演替模式 生态学机制
文章编号 一 一 一 中图分类号 , 文献标识码
馆
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,
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,
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一
,
心〕 、
谊
山 , , 一 ,
·
引 言
荒漠化是近百年来出现的许多全球性生态环境
恶化问题之一汇’
, ’ , ’, 在我国 , 干旱 、 半干旱 区约
占国土总面积的 , 近 亿人 口受到荒漠化的
危害 荒漠化不仅成为制约区域经济发展的主要障
碍 , 而且使人类赖以生存的生态环境遭到严重 的威
胁和破坏 ’, ‘, 〕 因此 , 荒漠化的防治是实现这 一地
区经济和生态环境可持续发展的关键所在 从
年起 , 中国科学院沙坡头沙漠试验研究站的科研人
员在 自然条件恶劣 、 水分和养分缺乏的流动沙丘上 ,
开始了建植人工植被的生态工程试验 , 取得了举世
瞩 目的成果 ’一 ’
, ‘”一 ’ , “ 〕 然而 , 在长期试验研究中
亦发现 , 人工固沙植物营建之后 , 由于沙区严酷的干
旱 自然条件的限制 , 固沙植物群落已发生逆行演替
,
向其地带性的顶极状态衰退 如何维持人工固沙植
物群落的稳定和发展 , 使其卓有成效地发挥其在荒
漠化逆转中的作用 , 已成为当今人们普遍关注的问
国家自然科学基金项 目 , 、 中国科学院知识创
新工程项 目 和 国家重大基础研究前期专项 资助
‘ , 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
题之一 鉴于此
, 本文研究了沙坡头地区人工固沙植
被建立和发展过程中主要植物种的种群动态 、 植物
群落的演变模式 , 并揭示 了这一特殊地 区人工植物
群落演替的内部动因和生态学机制 , 为进一步认识
荒漠化逆转的生态学机理和实现人工固沙植物群落
持续稳定发展提供理论依据
研究地区与研究方法
研究地区概况
研究区位于宁夏中卫县境内的沙坡头地区 , 地处腾格里
沙漠东南缘 ‘
’
, ‘ , 属于草原化荒漠地带 , 也
是沙漠与绿洲的过渡区 天然植被以灌木花棒 么 义
自军 。 和 草 本 沙 米 月名 云军幼介必
、
沙 芥
凡召幻 , , 勿 等为主
, 盖度 左右 海拔
, 以高大
、 密集的格状新月形沙丘链连绵分布而著称 土壤基
质为疏松 、 贫痔的流沙 , 沙层稳定含水量仅 一 据
余年 的观 测 ’
, ‘“ 〕, 该地 区 年 均 气温 ℃ , 低 温 极 值 为
一 ℃ , 高温极值为 ℃ , 全年 日照时数 , 年
降水量
, 年均风速
· 一 ‘ 年均沙暴天数
为了确保包兰铁路畅通无阻 自 年起 , 中国科学院
和有关单位建立 了“ 以固为主 , 固阻结合 ”的防护体系 , 在
流沙上扎设 丫 的麦草方格作为固沙屏障
,
将沙面
稳定后再栽植植物
, 在沙坡头地段铁路北 侧建立 了宽
, 南侧固沙带宽 的植物固沙带 , 该 防护体系长
人工植被建立后经过 余年 的演变 使该 区的生 态环
境得到了改善 , 沙面的固定为许多一年生植物的繁衍创造了
条件 植物种除 了人工栽植的灌木柠条 曲八 乡 , 口“为
、 花棒
、
半灌木油篙 口八人万
、
籽篙 厂 必
‘灿山 ”、浏故勿 和沙拐枣 自 “ 咖 、 外
, 在群
落演替的中
、 后期出现 了许多一年生的草本植物 , 如小画 眉
草 五八刁召, 飞洲 几火之。‘人巧 、 雾冰琴 汤 血 勺咖 乙之
、
刺蓬
反 、勿 二 、 虎尾草 以 惬 面召汉 和 狗尾草 反
访尹 口舀 等 有 昆虫近 引 种 , 真菌类约 种 , 大量的微
生物得到了发育 , 并在沙面形成了微生物结皮
·
, 从此外 ,
鸟类数 目多达 种 , 其它动物 多种〔‘“ 由于大量物种的
繁殖和定居
,
使原有的流沙演变成 了一个复杂的人工一 夭然
的荒漠植被景观〔‘
·
研究方法
样地的选择 与调查 沿铁路垂直向北直至人工群落
的边缘区作为一个样带 , 每个样带约隔 , 取样带 个
,
在每个样带上取 个 只 的样本 , 样本之间的间隔
约为 , 共取样 个 调查不同样带上每个样本内植物
种的组成 , 不同物种的个体数 、 平均株高
、
底面积 , 土壤结皮
的平均厚度 , 分析并收集土壤水分与养分资料 土层 一
表 取样于 年 月 一 月进行 由于人工植物的
栽种年限是由铁路向北依次减少的 , 因此可粗略地将沿铁路
向北的样本看作处于不同的演替梯度 相对于铁路由远及近
的样本可依次被认为处于群落演替的初
、
前 、 中 、 后期阶段 ,
其相应演替梯度编号为 一 , 对每一梯度将 个样带上调
查采集的物种数据按 公式换算为重要值 表
表 各演替群落物种组成及重要值
伴 训 训 ·
优势植物种名 演替梯度号撇 咖画 口块
田刊万 鲡 胡 户”巴
沙米 了切铂脚刃如 恻
沙芥 御如湘朋 似如细勿 刀 。 。
百花篙 及汤从适加‘砚灿脚刀
· ·
。
花棒 角石洲 。 , 砂。。。 石 刃 刀 肠
柠条 肠哪才二 石刀劝玩递应
油篙
」
仇别油 卯叙云 石 皿
、画尼草肠活卯成。户期以万 。 如
虎尾草 从滋 ”盯岁匆 ”
, ·
郊
狗尾草 及勿尹勿 庆护动
朝蓬 凡翻山刚瓜, 叨 肠
雾冰要 压。山曲习内曲 。 。 几 坦 丛卫一卫卫鱼
演替梯度编号为 的群落中各物种是该地区天然下种繁衍的土著先
锋物种 孵 。 。
阮 了一
·
数据处理方法
重要值的换算
重要值 相对密度 十 相对出现频率 十 相对盖度 相对
植株平均高度
其中 , 相对密度 某物种个体数 全部种的个体数之和 火
相对出现频率 某物种出现的样方数 全部种出现的样
方数之和 火
相对盖度 二 某物种的底面积 全部种的底面积之和 义
相对植株平均高度 二 某物种植株平均高度 全部种植株
平均高度之和 火
,
各演替梯度的演替时间的估算 采用常用的主坐标分
析 简称 方法仁 具体步骤
构造阶距离矩阵
的原始数据是 个演替梯度间的差异数据的平
方 它构成 阶的距离矩阵
一 愁 , , 一
, ,
·
⋯
,
其中 , 演替梯度 和 的差异数据 。用以下 距离公式
求得
。 安些‘ 二鱼 又 。、。,
,二 尺走︷
其中 , 尸 为物种数 , 、 为第 个物种在所有演替梯度中的重
要值的极差 · 二妇 岛分别为第 个物种在第 个 , 第 个演替
梯度的重要值 是对称的主对角元素均为 的矩阵
构成 阶离差矩阵
用上面给出的 阶距离矩阵 中的元素来构造样方间
的离差矩阵 凡 ’
, , ,
,
二 ,
,
首先求出 矩阵各行之和
几 二
各列之和
磨
, 、 、 ‘, 一 ‘, , 一 ,
期 徐彩琳等 干旱荒漠区人工植物群落演替模式及其生态学机制研究
、“ ,冬毒 ‘一 ,
, ,
·
⋯ , 采用公式
以及 中全部元素之和
一 儿 ‘
儿 一 儿
又 , , , ⋯
二
因为
几
乙云
州
是对称的 , 所以同号的行和与列和相等 , 即
, , ⋯ ,
去改变坐标 就得到各演替梯度的演替时间
二 , , ⋯
, , , ⋯ ,
习钩几
然后令
, 一扣补劫
·
却
、一 泰“
, “ , ⋯
,
这样就求出了离差矩阵 的全部元素
个演替梯度点新的排序坐标矩阵
离差矩阵 是 阶实对称方阵 , 且有 个非 。或等于
的特征根 , 依绝对值大小排成 几 , , 从 , ⋯只,
, 同时 , 因为
个点最多只 占 一 维 , 所以必有为 的特征根 假定前
个均非 , 后 一 , 个均等于
每个特征根对应一个特征向量 , 以此向量为行可构成
阶正交方阵 , 其中最后 一 行是对应于 特征根的
向量
由矩阵的知识可知
诃
几
又。 ,
结果与分析
不同演替梯度的演替时间
沙坡头铁路段北侧无灌溉条件下的植物群落始
建于 年 , 后经 、 、 和 年多次
阶段性的建植形成 目前 的规模 事实上 , 年 一
年近 年间沙坡头并没有停止过人工植物的
栽种 「”
, ‘, , 川 本文取样是 沿铁路依次 向北每隔 约
取一样方 , 其演替梯度编号分别为 , , , , ,
, 表 反映出各演替梯度的演替时间和大约的栽
植年 限 , 按 梯度 编 号 由大 到 小分 别 为 ,
、
, 、 , 、 , 、 ,
表 各演替群落演替时间 、 人工栽植或天然下种年限及土坡特征
, ·
路
一
一 含水量
阮
土壤养分
化
乳 一
· 一
几
目
电凡‘
⋯
︸八,尹丫几,勺︸、亡、︶,汤峙,产口,八竹︺马月崎月斗‘成,、尸峥,‘八冉、厂,夕曰,
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︺︸八︺‘斗峙‘护护沪凡‘,﹄勺一尹︻络,
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⋯
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⋯
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口
口
、气
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二 。 呱
下种年限 乳
。。
卜
玩
,
‘
上壤含水量及土壤养分为土层 一 、之间的平均值 阮 。。 、
一 卜 〔
。召日仑色工划除侧
其中非 的前 行元素就构成 个演替梯度点的
维排序坐标矩阵
排序效果的检验
与其它的排序方法一样 , 如主分量分析 , 由以上步骤得
到的 , 个主坐标也可以 只选前 个来描述演替梯
度 , 而使损失的信息最小 , 其保留的信息百分比同样可 由公
式
全, 堂几
得出 若用第一维主坐标来排序时其保留的信息百分 比相当
高 , 则用演替梯度的第一维坐标来排序演替梯度是可性的
由 式 , 各演替梯度在第一主坐标上的坐标为
“ , 。 入 不 。 , 瓜飞⋯。 ,讨石 一
本文合理假设各群落演替时间最大 为 年 一
, 最小为 年
图 固沙植物群落演替过程中各优势植物种的重要随演替时间的
变化
阳
「 一
花棒 议、阴 。 、从介边。“ 柠条反矛划名“ 、 人” , 之动必“ 油
篙 介 。八人乃衣二 小画眉草 双召功礴 、 了理龙边进幻应石绍 虎尾草
以人 八 伏 子琴之
·
狗尾草 反栩二 “ 尹记八 珊 刺蓬 反 刃勿 。 “
姐
·
雾冰黎 及、叙 由习刘 必勿 图中不同类型的点分别表示不同物
种在各演替梯度的重要值 伪 ‘ ‘
因
应 用 生 态 学 报 卷
、 , 和 , , 偏差在 以 内 用
第 维主坐标来排序演替梯度时保留的信息百分 比
为 事实上 , 由于各演替梯度环境变量的差
异 , 要想非常精确的预测各演替梯度的演替时间是
不可能的
人工植被演替过程 中优势植物种的演替动态
以及群落的演变模式
沙坡头地区流沙的治理是我国干旱沙漠区荒漠
化逆转的成功模式 在人工防护林体系建立之前 , 沙
漠环境的主要特点是 沙面的不稳定性 草方格 沙障
的设置 , 使沙物质得到 了固定 , 为人工 固沙植物油
篙 、柠条等的栽植成活创造 了条件 “。〕人工植被覆
盖度 曾达到 , 个别地段在 以上 , 大大地 降
低 了风速 , 抑制 了地表的风蚀现象 , 同时有效地促进
了地表结皮的形成和土层的发育 但是 , 随着时间的
推移 , 原 为生长正常的人工植被急剧衰退 , 取而代之
的是许多天然繁衍的一年生草本植物 图 反映 了
人工植物群落演替过程 中优势植物种 的种群动态
本文用各物种的重要值 或 随
演替时间 的变化来描述该物种的种群动态
由图 可 以看出 , 花棒在演替 年左右达到盛
期 , 之后重要位逐渐降低
, 到 年时已下降为
这一结果 与早期对固沙植物花棒动态的调查研究结
果 ‘ 相吻合 花棒的这种变化动态是 由人工植物群
落演替过程中沙层趋于坚实 , 土壤结皮增厚 以及沙
层水分状况恶化共同决定的 花棒是喜沙埋 的流沙
先锋植物种 随着植物群落的演替和环境的演变
, 该
物种失 去 了天然下种
、
自行繁衍的条件 , 在演替过程
中逐渐退 出人工植物群落 人工 固沙植物柠条在演
替过程 中呈现出波形变化趋势 , 与不 同演替梯度柠
条栽种比例的大小差异有关 柠条属于深根系高大
灌木
,
大约经过 多年的演替达到盛期 , 之后趋于
衰亡 , 但其衰亡速度明显地低于花棒 , 可能与柠条相
对较强的抗旱性和较低的死亡率有关 , 但在人工植
物群落中很少发现其幼苗长大成株 因此在严酷的
自然条件下 , 自我更新能力差的柠条最终也以相对
缓慢的速度退出人工植物群落 油篙既适应流沙生
境又适应固定沙丘生境 , 是优 良的半灌木固沙植物 ,
能天然下种 自行繁衍 , 因此能长期稳定地存在 , 在固
沙植物群落中占有重要的生态地位 在人工植物群
落演替的中 、后期 , 随着深根 系灌木种花棒 、 柠条等
的衰退 , 出现 了大量 的一年生草本植物 , 如小画 眉
草 、虎尾草 、 狗尾草 、 刺蓬 、 雾冰黎等 随着时间的推
移 , 这些物种在群落中占据越来越重要的生态地位 ,
在演替后期逐渐成为固沙植物群落的主体 此外 , 一
年生草本植物沙米 二沁户产 必“ , , 刃 , ,
、
沙
芥 八圳 , , , , 。二 故 , ,
、 百花篙 , 己 , ,
口 口 是土著先锋沙生植物 , 具有适应疏松的基质
和沙埋的独特特性 随着沙面的固结 , 这些植物不能
再下种繁衍
,
很快便退出植物群落 上述各优势物种
的演替动态表明 , 随着固沙植物群落的演替 , 群落植
被的组成结构发生 了很大的变化
, 逐渐 由多年生 的
灌木 、半灌木结构演变为一年生草本植物 占优势的
草本 一半灌木结构
人工植物群落演变模式的生态学机制
为 了揭示沙坡头地区人工植物群落演替的内在
动因 , 可从植物
一 土壤结皮 一 水分三者间的关系人手
进行探讨 该地 区的流沙经过草方格 沙障固定和种
植植物后 , 沙土表层形成风积物结皮 , 再演变成以藻
类为优势种的土壤微生物结皮 简称土壤结皮 随
着固沙时间的增加 , 土壤结皮层逐渐增厚 , 严重影响
了沙土水分的传导
,
使土壤 含水量随固沙时间的增
加而明显地降低 表 , 图
土壤结皮对水分人渗的这种抑制作用与沙坡头
地区降水资源的严重 僵乏 密切相关 该区是降水不
足 〕 的草原 化荒漠地带 , 一 次性 降水强度较
户罗
·巴的。‘﹃稀叫鲜州
石刀气︸,
︵日。︶叻工乙侧职鲜洲
一
︵岁︶。全的﹃舀工﹁咽关如翼洲
图
卜
演替时间
土壤结皮
、 土壤含水量 以 及土壤养分随演替时间的变化
城 、 , 阳 一 一 、 一 卜、 一 、 「 、,
期 徐彩琳等 干旱荒漠区人工植物群落演替模式及其生态学机制研究
小 , 且极少有多 日的连续降水过程 这使土壤结皮和
亚表土层愈厚 , 降水人渗愈浅 , 土壤结皮的增厚严重
抑制了人渗的水量和速度 ’
, “ , ’, ” , 致使人工栽植的
深根系灌木在逐渐耗尽深层水分后得不到降水的补
给而枯死 , 从而在群落演替过程中逐渐衰亡 另一方
面 , 结皮又有较好的持水性 , 当它被较少的降水潮湿
后 , 再加上土壤养分的不断积累 , 很容易为许多一年
生草本植物的萌发创造条件 , 而这些草本植物正是
演替后期植物群落的主体
很明显 , 该地 区群落演替过程 中物种的替代机
制是促进型的 , 即最初 的人工植物活动改变 了环境
条件 土壤结皮的形成与增厚 , 土壤养分增加和水分
减少 , 使之不利于 自身生存 深根缺水 , 而促进 了
后来大量一年生草本植物 的繁荣 这种物种替代机
制和群落演变模式是 由沙坡 头地区降水资源严重匾
乏以及土壤结皮对少量 降水资源 进行再分配决定
的 有研究 表明 , 降水为 一 时 , 结皮对土
壤水文状况的影响是微不足道的
, , ’ , ’“, ‘”〕
讨 论
本文以空间代替时间对沙坡头地区人工固沙植
物群落的演变模式及其生态学机制进行 了探讨 结
果表明 , 随着时间的推移 , 深根系灌木种花棒及柠条
趋于衰退 , 浅根系半灌木种油篙在演替过程 中相对
稳定 , 一年生草本植物在固沙植物群落演替的中
、 后
期侵人并 占据越来越重要的生态地位 , 固沙植物群
落由初期的灌木
、
半灌木组成逐渐演变为以一年生
草本植物占优势的草本一半灌木结构 这种演变模式
与群落演替过程 中土壤结皮
、 土壤水分及养分的变
化密切相关 沙坡头地 区人工植被防护林体系的建
立及演变使沙漠区域环境得到 了改善 , 主要体现 为
土壤微生物结皮的增厚和 土壤养分的积 累 , 结皮具
有较好的持水性 , 为一年生草本植物 的生长和繁衍
创造了有利的条件 与此同时 , 结皮的增厚严重抑制
了降水的入渗 , 致使人工栽植的深根系灌木种在耗
尽土壤深层水分后得不到降水的 补充而逐渐衰退
、
死亡 , 被大量的一年生草本植物和能够天然更新的
半灌木种油篙取代 以空 间代替时间并不能准确地
反映出固沙植物群落演替的真实动态 , 可能会受到
初始栽种密度的影响 如柠条 , 但它作为生态学 中
研究群落演替动态的一种常用方法能粗略地反映出
群落的演替趋势及演变模式
沙坡头地 区固沙植物群落经过 多年的演替 ,
其物种组成及群落结构虽然发生 了很大变化 , 但基
本上还处于先锋植物阶段 这在很大程度上是 由该
地区严酷的环境条件 干旱少雨 、 沙暴频繁 决定的
外界环境干扰可以抑制演替的进程 , 强干扰可 以改
变演替的方向 , 甚至使业 已形成的脆弱荒漠生态系
统崩溃 “ , 另一方面 , 受损生态系统的恢复演替是
一个相当漫长的过程 , 需要几百年甚至上千年的时
间 如果采取绝对封育等措施 以减少扰动的频率和
强度 , 那么随着成土过程 的继续和更抗旱物种的侵
人 , 该区固沙植物群落将向地带性植被过渡 , 逐渐到
达气候性 顶 极 群落 草原 化 荒漠地 带性 植被红 砂
尺 。 ,
、 珍 珠 猪 毛 菜 反 口翻
加 而 等
, 但至少需要几百年的时间〔“
, ’“ 〕
根据图 中人工植物种 的演替动态预测 , 再过
若干年地表固定较好地段的人工栽植的灌木种将相
继从人工植被区 中退 出 , 在今后相 当长的一段时间
内 , 只要没有人 为干扰和其它大的扰动 , 人工固沙区
植被将会稳定在半灌木以油篙为主 , 草本以雾冰黎 、
小画眉草为主的演替阶段 从该区的人侵物种来看 ,
很少或几乎没有多年生草本和灌木种 , 在人工栽植
的多年生灌木种退出后 , 半灌木 一草本植被结构的抗
干扰能力相对较弱 , 在外界干扰下是否会再次 出现
风蚀现象还难以肯定 因此 , 利用生态学原理 如生
态位原理 从恢复生态学兼顾人侵生态学 的角度积
极引进优 良的抗干扰固沙植物种在 当前显得尤为重
要 同时应积极开展相关方面的试验研究 , 如人为干
扰 适度地破坏结皮 对于群落演替
、 植被覆盖度 以
及生物多样性等的作用 , 以便为人工固沙植物群落
的持续 、 稳定发展提供重要的生态学理论依据
参考文献
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久了 留 凡子人 中国沙漠 , 一 , 、
一
朱震达 , 、 ,
岁又巴对 凡巧 中国沙漠 , 一 一
作者简介 徐彩琳 , 女 , 年生 , 博士 , 主要从事数学生态
学和 应用 生态学方面 的研究 , 发表论文 多篇
,
一 一