全 文 ：珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究 3
宋　萍　洪　伟 3 3 　吴承祯　封　磊　范海兰　朱　慧　林勇明　张　琼
(福建农林大学 ,福州 350002)
【摘要】　采用空间序列代替时间变化的方法 ,对 7 个地段中的桫椤种群大小结构进行分析 ,运用 C、K、
m
3 、m 3 / m 和 Iδ5 种聚集度指标测定不同地段内桫椤种群的空间分布格局及其动态 ,并根据植株个体点
位图 ,考察桫椤种群在不同取样尺度上的空间分布格局. 结果表明 ,不同地段中的桫椤种群结构存在增长
型、稳定型、成熟型和衰退型 4 种类型 ;不同地段中的桫椤种群空间分布格局有所差异 ,表现为集群分布或
随机分布 ;在桫椤种群生长过程中 ,分布格局从集群型向随机型转变 ;种群扩散型指数 Iδ随取样尺度的增
大而减小.
关键词 　桫椤 　种群结构 　空间分布格局 　动态 　尺度
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 03 - 0413 - 06 　中图分类号 　Q94811 　文献标识码 　A
Population structure and its dynamics of rare and endangered plant Alsophila spinulosa . SON G Ping , HON G
Wei ,WU Chengzhen ,FEN G Lei ,FAN Hanlan ,ZHU Hui ,L IN Yongming ,ZHAN G Qiong ( Fujian A griculture
and Forest ry U niversity , Fuz hou 350002 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (3) :413～418.
This paper analyzed the population structure of A lsophila spinulosa in seven plots by the method of spatial sere
substituting for time sere ,and measured its spatial distribution pattern and dynamics by applying five aggregate
indices , C , K , m 3 , m 3 / m and Iδ. The spatial distribution pattern with different quadrat scale was examined ,
according to the map of individual location. The results indicated that the population structure of A lsophila spin2
ulosa in the seven plots presented growing ,stable ,adult or senescent type ,and the spatial distribution pattern was
changed from clump to random with the development of A lsophila spinulosa population. The values of dispersion
index Iδof the population decreased with increasing quadrat scale.
Key words 　A lsophila spinulosa , Population structure , Spatial distribution pattern , Dynamics , Scale.
3 中国博士后科研基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 06 收稿 ,2004 - 02 - 23 接受.
1 　引 　　言
桫椤 ( A lsophila spi nulosa) 也称树蕨 ,是白垩纪
末、第三纪早期冰川的孑遗植物 ,世界上最古老的活
化石和目前仅存的几种珍稀木本蕨类植物之一 ,也
是研究古气候和物种形成及植物地理分布的理想对
象 ,具有很高的保护和科研价值. 由于桫椤孢子萌
发、发育及与配子体结合对环境的要求甚高 ,而目前
的生态环境正朝着不利于桫椤配子体发育的方向发
展 ,致使该树种处于濒危状态[5 ] ,已被列为国家一
级保护植物[11 ] . 当前 ,关于桫椤种群生态学的研究
极少 ,其种群结构与动态研究则尚未见报道. 本文以
福建省瓜溪桫椤自然保护区内不同生境下的桫椤种
群为研究对象 ,分析其种群结构及动态 ,探索桫椤种
群数量特征 ,以期为桫椤种群濒危机制的探索及合
理保护提供理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
福建省瓜溪桫椤自然保护区位于福建省福安市西南部 ,
中心位置在 119°31′E , 26°58′N. 保护区属中亚热带海洋性
季风气候. 区内山高谷深 ,溪流纵横 ,植被茂密. 年平均气温
1912～1918 ℃,年平均日照时数 1 90518 h ,年平均相对湿度
84 % ,无霜期 290 d ,年平均降水量 1 350～2 150 mm. 土壤呈
地带性分布 ,高山为典型黄壤 ,低山为典型红壤和水化红壤 ,
在红壤和黄壤之间有明显的黄红壤过渡地带 ,土壤肥力较
高.植被属中亚热带照叶林植被带 ,闽中、闽东戴云山2鹫峰
山北部常绿槠类照叶林小区 [5 ] . 植物资源丰富 ,类型多样. 保
护区内桫椤种群多与毛竹 ( Phyllostachys edulis) 、大叶紫珠
( Callicarpa m acrophylla) 、芭 蕉 ( M usa basjoo) 或 杉 木
( Cunninghamia lanceolata) 混生 , 林下植物主要有拟赤杨
( A lniphyllum f ortunei) 、三桠苦 ( Euodia lepta) 、楮头红
( Sarcopyramis nepalensis) 、庐山楼梯草 ( Elatostema stewardii) 、
杜茎山 ( Maesa japonica) 、细枝柃 ( Eurya loquiana) 、高梁泡
( Rosa lambertianus) 、紫麻 ( Oreocnide f rutescens) 、中华里白
( Hicriopteris chinensis) 、铁线蕨 ( A diantum capillusveneris) 、海
金沙 ( L ygodium japonicum) 、肾蕨 ( Nephrolepis auriculata) 、蕨
( Pteridium aquilinum) 、芒萁 ( Dicranopteris dichotoma) 等[5 ] .
应 用 生 态 学 报 　2005 年 3 月 　第 16 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2005 ,16 (3)∶413～418
212 　研究方法
21211 样地调查 　在全面勘察的基础上 ,选择竹林山、龙竹
栏、红妹竹林、白水瀑边、蝙蝠洞、桫椤林、桫椤苗地 7 个桫椤
代表地段 ,根据其分布情况 ,分别设置 600 m2 、700 m2 、600
m
2 、500 m2 、500 m2 、600 m2 和 500 m2 的样地 ,每个样地划分
为 5 m ×5 m 的小格子 ,对样地内的桫椤及乔木每木调查 ,记
录胸径、树高、枝下高和冠幅 ,并测定桫椤个体在样地中的坐
标 ( x , y) . 同时在每个样地内随机设置 4 m ×4 m 的样方 5～
7 个和 2 m ×2 m 的样方 10～14 个 ,分别进行灌木和草本调
查 ,并记录各样地群落环境概况 (表 1) .
表 1 　不同样地群落环境概况
Table 1 Environmental survey of community in different plots
样地号
Plot
桫椤数量
A . spinulosa
number
海 拔
Elevation
(m)
坡向
Aspect
坡度
Slope
(°)
郁闭度
Canopy
density
Q1 74 370 W N 32 0140
Q2 136 370 W 28 0145
Q3 133 380 W N 32 0160
Q4 29 385 N 36 0140
Q5 19 405 W N 31 0140
Q6 56 395 W 35 0150
Q7 86 340 S 38 0125
Q1 :竹林山 Zhulinshan ; Q2 :龙竹栏 Longzhulan ; Q3 :红妹竹林 Hongmeizhulin ;
Q4 :白水瀑边 Baishuipubian ; Q5 :蝙蝠洞 Pianfudong ; Q6 :桫椤林 A . spinulosa
forest ;Q7 :桫椤苗地 Suoluomiaodi. 下同 The same below.
21212 种群结构建立 　桫椤生长周期长 ,达数百年 ,年龄难
以跟踪调查 ,根据研究经验 ,采用胸径或树高作为个体大小
的指标 ,具有良好的一致性 [4 ] . 对于无明显径向生长的棕榈
科植物 ,用高度作为龄级估测参数 [9 ] . 鉴于桫椤无径向生长
的特征 ,选用茎干高度作为个体大小的指标研究其种群大小
结构 ,具体划分方法 :茎高 < 0125 m 为 I 级幼苗阶段 ,0125～
015 m 为 Ⅱ级幼株阶段 ,015～1 m 为 Ⅲ级小型植株阶段 ,1～
2 m 为 Ⅳ级中型植株阶段 ,2～3 m 为 Ⅴ级大中型植株阶段 ,
> 3 m 为 Ⅵ级大型植株阶段 ,然后绘制大小结构图.
21213 空间分布格局测定采用扩散系数 C、负二项指数 K、
平均拥挤度 m 3 、聚块性指标 m 3 / m 及扩散型指数 Iδ等聚
集度指标测定不同地段及不同发育阶段桫椤种群在 5 m ×5
m 尺度上的聚集强度 ; C 值用χ2 检验 , Iδ值用 F 检验[12 ] .
扩散型指数 Iδ的最大优点是分布型、抽样数、抽样单位
间相互独立 ,其值表明个体在空间散布的非随机程度 ,可直
接比较[6 ] . 为判定桫椤种群在不同尺度下分布格局不同 ,基
于样地调查所得的个体定位图 ,分别计算桫椤种群在 1 m ×
1 m、1 m ×2 m、2 m ×2 m、2 m ×3 m、3 m ×3 m、3 m ×4 m、4
m ×4 m、4 m ×5 m、5 m ×5 m 尺度上扩散型指数 Iδ ,并用 F
值检验显著性.
3 　结果与分析
311 　桫椤种群的大小结构
种群年龄结构的分析是揭示种群结构现状和更
新策略的重要途径之一[8 ,10 ] ,是探索种群动态的有
效方法[14 ] . 不同地段桫椤种群大小结构不同 ,基本
可分为 4 种类型 (图 1) . 1) 增长型 :大小结构大致呈
下宽上窄的金字塔型 ,包括样地 Q1 、Q2 和 Q7 的种
群. 种群个体大小基本在第 Ⅳ级以下 ,处于更新层 ,
幼苗储备丰富 ,表现出较强的更新能力 ,种群各阶段
发育良好 ,呈稳定增长趋势. 2)稳定型 :包括样地 Q3
的种群. 种群个体已生长到第 Ⅵ级 ,各大小级都有个
体分布 ,种群结构呈倒 J 型 ,即拥有较多的幼苗、幼
株和少量大株 ,种群处于稳定发展阶段. 3) 成熟型 :
包括样地 Q4 和 Q6 的种群. 种群个体在各大小级分
布不规则 ,各级间存在着一定的延续性 ,幼苗数量多
于大、中型植株 ,但幼株缺失严重 ,大小结构在中段
呈一明显的凹型. 这种“只见幼苗 ,不见幼树”的现象
继续下去 ,势必导致种群丰富度下降[2 ] . 该结构介
于稳定型与衰退型之间 ,群落外貌、结构已分化成
熟 ,故称为成熟型种群[1 ] . 4) 衰退型 :包括样地 Q5
的种群 ,大小结构呈倒金字塔型 ,幼苗、幼株及小株
数量少 ,大、中型植株多 ,种群几乎没有更新资源 ,呈
现衰退趋势.
图 1 　7 个样地的桫椤种群大小级结构
Fig. 1 Size structure of A . spinulosa population in seven plots.
　　各地段中 ,样地 Q3 和 Q6 的种群每个大小级都
有个体分布 ,而样地 Q1 、Q2 、Q4 、Q5 和 Q7 种群结构
的某些大小级出现零株数现象 ,且 7 个样地种群大
小结构金字塔并不完全呈三角形. 其原因可能是划
分大小级的幅度不同 ,或是环境筛作用结果不一
致[18 ] . 此外 ,该地段在建自然保护区之前 ,人为活动
频繁 ,致使桫椤种群生境发生变化 ,也可能是造成某
些大小级空缺的原因.
从种群的大小结构来看 ,桫椤种群死亡高峰期
出现于幼苗向幼株生长的过程中. 除样地 Q5 外 ,其
余 6 个样地的种群具有丰富的幼苗储备 ,但幼株数
量相对很少 ,反映出种群幼苗向幼株过渡过程中 ,必
有一道较强的环境筛 ,许多个体因难以通过此筛而
大量死亡. 调查中发现 ,桫椤幼苗多三四株簇拥生
长 ,有利于幼苗阶段的生存 ,但随着个体的生长 ,体
414 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
积增大 ,彼此间开始侵占对方的生存空间 ,出现排挤
现象 ,造成个体因缺乏基本的生存空间而大量死亡.
其它因素如地被物对幼苗根系与土壤接触的妨碍、
水分过多、排水不良造成烂根现象以及昆虫的影响
等都会导致幼苗的大量死亡. 幼苗时期的死亡高峰
期过后 ,桫椤种群基本上一直处于死亡平缓期的稳
定发展状态.
312 　桫椤种群的空间分布格局及其动态
31211 桫椤种群的空间分布格局 　应用聚集度指标
对 7 个地段桫椤种群空间分布格局的测定结果 (表
2)表明 ,各项聚集度指标值一致 ,样地 Q1 、Q2 、Q3 、
Q6 和 Q7 的桫椤种群为集群分布 ,χ2 和 F 值检验达
99 %的显著水平 ;样地 Q4 和 Q5 的种群 , C 值分别
为 1148 和 0189 ,经χ2 检验 ,χ2 值都小于临界值
X20105 ,可视 C 近似为 1 ; 其 Iδ 值分别为 1138 和
0194 ,经 F 检验 , F0 均小于临界值 F0105 ,可视 Iδ均
近似为 1. 因此 ,判定样地 Q4 和 Q5 的种群为随机分
布.不同的指标值表示桫椤种群空间分布格局的聚
集程度不同 ,说明环境的综合作用对种群分布格局
有明显影响. 从各项指标综合判断 ,各样地桫椤种群
聚集强度的次序为 Q2 > Q7 > Q1 > Q6 > Q3 > Q4 >
Q5 .
桫椤种群在不同地段的分布格局不一致. 这不
仅与各地段生境条件的差异有关 ,还与各地段的种
群结构相关. 样地 Q1 、Q2 、Q3 、Q6 和 Q7 的桫椤种群
幼苗数量多 ,且几株拥挤在一起生长. 因此 ,样地内
的种群呈集群分布. 这种集群格局在某种程度上有
利于种群形成幼苗生长的小环境 ,同时增强种群对
其它植物侵入产生竞争等不利环境的抗性 ,增加其
在群落中的竞争力以及种群对营养空间的占据与巩
固. 但随着个体的生长 ,种内、种间竞争加剧 ,不利于
幼苗、幼株生长而最终引起大量死亡. 样地 Q4 的种
群处于稳定发展阶段 ,个体分布型由集群向随机转
变. 这是种内和种间竞争引起种群密度下降、个体随
机扩散的结果 ,是种群生存竞争的一种策略. 因为随
机分布的种群对环境资源的利用是离散的 ,从而可
能获得足够的物质和能量而延迟被排斥[7 ] . 样地 Q5
种群的大型植株多 ,幼苗、幼株少 ,表现为随机分布.
由此 ,种群分布格局和聚集强度的分析应与桫椤种
群数量统计特征相结合.
31212 桫椤种群空间分布格局动态 　种群的空间分
布格局是指种群个体某一时刻在空间的散布状态.
它既有时间上的限制 ,又可能随时间序列而演变. 桫
椤种群从幼苗、幼株 ( Ⅰ、Ⅱ级) - 小株 ( Ⅲ级) - 中株
( Ⅳ级)2中大及大型植株 ( Ⅴ、Ⅵ级) 的空间分布格局
因生境不同而有所差异 (表 3) ,各地段内不同发育
阶段种群的分布格局大体上表现为由集群型向随机
型转变 ,聚集度由大变小 ,趋于减弱 ,其中幼苗、幼株
多为集群分布 ,小、中及大型植株多为随机分布.
不同发育阶段的种群对分布格局影响的因素不
同.在幼苗、幼株阶段 ,分布格局主要由种群本身的
生物学特性决定. 桫椤以孢子繁殖 ,但孢子的萌发、
发育及与配子体结合对环境的要求很高 ,经过休眠
期的桫椤孢子只有在环境适宜的斑块中才能萌发 ,
与配子体结合长成桫椤幼苗 ,加之环境条件如坡向、
坡度、海拔和地势等的差异 ,易形成幼苗分配不均
匀 ,呈“丛状”生长. 但这种生长的非均匀和斑块有助
于形成桫椤生存的小环境. 7 个地段中 ,样地 Q7 种
群的幼苗、幼株聚集度最高 ,与其环境和幼株密度有
关. 此样地在山坡的小山脊上 ,比较平坦 ,群落郁闭
度小 ,光照比较充足 ,幼苗、幼株发育良好 ,密度较
大.样地 Q5 种群的幼苗、幼株呈随机分布 ,与密度
有关. 此样地中幼苗或幼株数量少 ,分布较分散.
幼苗及幼株生长的较长时期内 ,如果环境变化
不大 ,幼龄阶段的集群分布仍延续 ;如果发育过程中
环境发生变化 ,包括种间或种内的竞争加剧 ,种群个
体出现死亡 ,密度下降 ,种群格局都可能发生变
化[15 ] . 各地段的桫椤种群从幼苗向幼株及小株生长
过程中 ,个体数量迅速下降 (图 1) ,从而疏散了聚集
强度 ,随机扩散趋势明显. 不同地段种群的扩散程度
表 2 　不同样地桫椤种群的空间分布格局
Table 2 Spatial distribution pattern of A. spinulosa population in different plots
样地
Plot
…x S 2 C χ2 K m 3 m 3 / m Iδ F0 类型
Type
Q1 3108 16133 5130 127108 3 3 0172 7138 2139 2143 5153 3 3 A
Q2 4186 44191 9125 258188 3 3 0159 13110 2170 2172 9159 3 3 A
Q3 5154 16141 2196 71109 3 3 2182 7150 1113 1136 3109 3 3 A
Q4 1145 2115 1148 29162 3101 1193 1133 1138 1156 B
Q5 0195 0185 0189 17184 - 8180 0184 0189 0194 0194 B
Q6 2133 7114 3106 73143 3 3 1113 4139 1188 1192 3119 3 3 A
Q7 4135 36113 8131 166110 3 3 0160 11166 2168 2171 8174 3 3 A
A :聚群分布 Clump ;B :随机分布 Random. 3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101. 下同 The same below.
5143 期 　　　　　　　　　　　　　宋 　萍等 :珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究 　　　　　　　　　　　
不同. 扩散强 ,分布类型发生改变 ,由集群分布逐步
形成随机分布 ,如样地 Q1 、Q3 、Q4 、Q6 和 Q7 ;扩散
弱 ,则仍以聚集分布体现 ,但非随机程度减弱 ,如样
地 Q2 的种群. 随机扩散是种群内部竞争、分化 ,空
间生态位重新分配和组合的结果. 幼苗及幼株生长
为成株 ,并向主林层发展. 这主要由两方面决定 :第
一 ,上层植株须挪出空间让幼株进入 ;第二 ,幼株须
在同一斑块内成为个体间竞争的优胜者 ,抢占腾出
的上层空间. 结果势必使同一斑块内的个体间出现
分化 ,产生自然稀疏. 同时 ,优势个体幼苗、幼株由于
上层空间被填塞 ,失去了较好的生境而大量死亡 ,斑
块很快解体 ,扩散明显[3 ] . 种群发展到中型植株时 ,
7 个地段的种群已全部扩散为随机分布.
31213 不同取样尺度下桫椤种群的格局强度 　采用
单一尺度样方计算种群的空间分布格局 ,所得结果
只能代表该尺度上的格局强度[13 ] . 为此 ,笔者将样
地中的种群个体进行定位 ,按任意大小进行取样 ,分
析种群在不同取样尺度下的格局强度 (表 4) . 桫椤
种群的格局强度随取样尺度的变化而变化 ,7 个地
段种群的扩散型指数 Iδ在最小取样尺度 (1 m ×1
m)上有最大值 ,并且基本都随取样尺度增加而减
小.样地 Q1 、Q2 、Q3 、Q6 和 Q7 在各种取样尺度下都
表现为集群分布 ;样地 Q4 在小尺度下呈强烈的聚
集分布 ,而在大尺度下则呈随机分布 ;样地 Q5 在各
种取样尺度下均表现为随机分布 ,因此取样尺度的
变化对于随机分布的种群分布格局没有影响.
表 3 　不同样地的桫椤种群空间分布格局动态
Table 3 Dynamics of spatial distribution pattern of A. spinulosa population in different plots
样地
Plot
大小级
Size class
…x S 2 C χ2 K m 3 m 3 / m Iδ F0 类型
Type
Q1 Ⅰ, Ⅱ 3100 16125 5142 130100 3 3 0168 7142 2147 2151 5165 3 3 A
Ⅲ 0104 0104 0196 23100 - 1100 0100 0100 0100 1100 B
Ⅳ 0104 0104 0196 23100 - 1100 0100 0100 0100 1100 B
Q2 Ⅰ, Ⅱ 4143 3118 7118 201116 3 3 0172 10161 2140 2142 7145 3 3 A
Ⅲ 0139 1188 4179 134109 3 3 0110 4118 10164 11171 4197 3 3 A
Ⅳ 0104 0103 0196 27100 - 1100 0100 0100 0100 1100 B
Q3 Ⅰ, Ⅱ 4142 15166 3155 85109 3 3 1174 6196 1158 1159 3170 3 3 A
Ⅲ 0129 0129 0199 23186 - 49100 0129 0198 1114 1104 B
Ⅳ 0138 0148 1129 31100 1129 0167 1178 2100 1135 B
Ⅴ, Ⅵ 0138 0140 1107 25167 5140 0144 1119 1133 1112 B
Q4 Ⅰ, Ⅱ 0160 1164 2173 54167 3 3 0135 2133 3189 4124 2188 3 3 A
Ⅲ 0115 0113 0185 17100 - 1100 0100 0100 0100 0189 B
Ⅳ 0125 0129 1115 23100 1167 0140 1160 2100 1121 B
Ⅴ, Ⅵ 0145 0155 1122 24133 2108 0167 1148 1167 1128 B
Q5 Ⅰ, Ⅱ 0105 0105 0195 19100 - 1100 0100 0100 0100 1100 B
Ⅲ 0105 0105 0195 19100 - 1100 0100 0100 0100 1100 B
Ⅳ 0135 0153 1151 30114 0169 0186 2145 2186 1159 3 B
Ⅴ, Ⅵ 0150 0135 0170 14100 - 1167 0120 0140 0144 0174 B
Q6 Ⅰ, Ⅱ 1100 4108 4108 98100 3 3 0132 4108 4108 4126 4126 3 3 A
Ⅲ 0117 0122 1133 32100 0150 0150 3100 4100 1139 B
Ⅳ 0125 0135 1142 34100 0160 0167 2167 3120 1148 B
Ⅴ, Ⅵ 0192 1108 1117 28118 5126 1109 1119 1125 1123 B
Q7 Ⅰ, Ⅱ 4105 38115 9142 188138 3 3 0148 12147 3108 3112 9191 3 3 A
Ⅲ 0115 0113 0185 17100 - 1100 0100 0100 0100 0189 B
Ⅳ 0105 0105 0195 19100 - 1100 0100 0100 0100 1100 B
Ⅴ, Ⅵ 0110 0109 0190 18100 - 1100 0100 0100 0100 0195 B
表 4 　不同取样尺度下桫椤种群的格局强度
Table 4 Intensity of pattern of A. spinulosa population with different quadrat scale
样地
Plot
取样尺度 Quadratscale (m)
1 ×1 1 ×2 2 ×2 2 ×3 3 ×3 3 ×4 4 ×4 4 ×5 5 ×5
Q1 Iδ 9178 5100 3144 2189 3102 1197 1189 1195 2143
F0 2107 3 3 1198 3 3 2120 3 3 2116 3 3 3106 3 3 2100 3 3 2120 3 3 2197 3 3 5153 3 3
Q2 Iδ 8146 6133 4175 4147 3112 4129 2188 3134 2172
F0 2144 3 3 3106 3 3 3191 3 3 4137 3 3 4193 3 3 6135 3 3 7195 3 3 8169 3 3 9159 3 3
Q3 Iδ 5119 5102 3120 2160 1167 2127 1170 1157 1136
F0 1192 3 3 2178 3 3 2194 3 3 2177 3 3 2116 3 3 3136 3 3 3119 3 3 3115 3 3 3109 3 3
Q4 Iδ 22117 12132 7108 6190 3168 3184 2131 2107 1138
F0 2119 3 3 2127 3 3 2137 3 3 2167 3 3 2110 3 3 2135 3 3 1183 3 2103 3 3 1156
Q5 Iδ 2192 2192 2119 2134 1132 2111 0195 1140 0194
F0 1107 1114 1117 1124 1112 1134 0196 1125 0194
Q6 Iδ 5145 5165 3170 2149 1163 2162 1147 1196 1192
F0 1141 3 3 1186 3 3 2100 3 3 1169 3 3 1158 3 3 2125 3 3 1188 3 3 2151 3 3 3119 3 3
Q7 Iδ 13113 6162 3198 3182 2173 4133 3111 2194 2171
F0 3107 3 3 2194 3 3 3106 3 3 3145 3 3 3179 3 3 5185 3 3 6154 3 3 6175 3 3 8174 3 3
614 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
4 　讨 　　论
411 　种群大小结构
运用“空间序列代替时间变化”的方法 ,以茎干
高度作为个体大小的指标分析桫椤种群的结构特
征. 结果表明 ,不同地段的桫椤种群大小结构存在增
长型、稳定型、成熟型和衰退型 4 种类型 ,反映出生
境差异对种群结构变化速率的显著影响 ,从而形成
不同的发育类型. 几个地段的桫椤种群基本上表现
为幼苗储备充足 ,种群更新能力强 ,呈现增长趋势.
桫椤喜温暖湿润的生长环境 ,几个地段群落郁闭度
很小 ,光照充分 ,幼苗生长良好 ,显示出桫椤幼苗的
喜光特性. 同时 ,桫椤种群结构显示 ,桫椤在由幼苗
向幼株生长过程中 ,有一道较强的环境筛 ,个体很难
通过而大量死亡. 环境筛的构件是多方面的 ,可能是
种内及种间竞争 ,也可能是环境条件 (地上小气候
和土壤)的变化. 研究环境筛的构件将有助于探索桫
椤种群濒危的原因.
412 　种群的空间分布格局及其动态
种群分布格局是物种与环境长期相互作用的结
果. 群落环境包括生物因子 (自毒、资源竞争等)和非
生物因子 (土壤、气候等) [13 ] . 不同地段桫椤种群表
现为不同的格局类型 :集群或随机分布. 集群分布一
般发生在幼苗多、成体少的增长型种群中 ;随机分布
则发生在以成体植株为主、幼苗相对较少的稳定或
衰退型的种群中. 种群密度在某种程度上影响着种
群的分布格局 ,种群密度大、个体间相互拥挤 ,易形
成集群分布 ;而种群密度小、个体分布分散 ,则多表
现为随机分布形式.
从种群分布格局动态来看 ,桫椤种群具有一定
的扩散性. 在其生长过程中 ,分布格局从集群型向随
机型转变 ,幼苗呈集群分布 ,而大株呈随机分布. 这
种变化是种内和种间竞争以及种群与生境相互作用
的结果 ,反映了种群的一种适应机制[4 ] . 集群分布
能更好地改变微气候和小生境 (如根系分泌物的影
响 ,或利于其生长发育的小气候) ,其种群对不良环
境比单独个体有较大的抗性. 而集群分布会增加个
体间的竞争. 因此 ,集群分布对桫椤幼苗的生长是有
利的. 但随着个体的生长 ,个体间的竞争加剧 ,会造
成种群数量减少. 其结果是产生随机扩散 ,逐步形成
随机分布. 这反映了桫椤种群分布格局在时空上的
规律性变化 :从幼苗斑块状群聚 ,向空间扩大逐步形
成大株分散的种群格局 ,以满足随着个体增大 ,对空
间和营养不断增长的需要 ,从而使种群更合理地占
有和利用资源 ,维持其生存和发展. 种群空间分布格
局是种群生存状态表现指标[16 ] .
随机分布种群的样方面积变化将改变样方平均
值的大小 ;而集群分布种群的样方大小可能对结果
产生显著影响. 如果样方远大于集群种群分布斑块
的大小 ,测定结果会是一个均匀分布的格局 ;样方面
积太小 ,取样资料会得出一个随机分布格局[17 ] . 根
据桫椤种群个体点位图 ,考察种群在不同取样尺度
下的空间格局 ,结果显示 ,在不同的取样尺度下 ,桫
椤种群聚集度不同 ,扩散型指标一般随取样尺度的
增大而减小 ,反映出取样尺度对空间分布格局测定
结果的影响. 以个体定位图为基础 ,选取不同的取样
尺度 ,虽然给野外调查增加了一定的工作量 ,但它可
以按任意大小随机取样 ,以考察任意尺度上种群的
空间分布状况 ,避免 Greig2Smith 区组样方法由于取
样面积不够 (因受工作量和可能性的限制) [17 ] ,或随
区组增大 ,在两个区组中间的格局规模无法确定 ,丢
失很多种群空间分布状况信息的缺点[13 ] .
桫椤种群结构和空间分布格局的研究 ,有助于
了解种群数量动态及发展趋势 ,不仅为生境改变或
由于人为影响而引起种群结构改变时进行调节提供
理论基础 ,而且对于桫椤种群濒危机制的探索、种群
的合理保护和增殖具有重要的理论和现实意义 ,同
时也为桫椤群落生态学及生态系统生态学的进一步
研究提供理论依据.
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作者简介 　宋 　萍 ,女 ,1977 年生 ,硕士 ,助教. 从事生态学
研究 ,发表论文 3 篇. Tel :13067226836 ; E2mail :songpinghlj @
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