全 文 ：小五台山亚高山草甸物种分布与温度关系研究*
江 源1* * 黄秋如2 韩京莎1 黄晓霞1 刘全儒1
( 1 北京师范大学,北京 100875; 2 海南省气象局, 海口 570203)
摘要 通过转化糖方法、植物群落野外调查和实验室分析,分别测得生境效应温度、物种盖度和生物量,
应用该数据分析小五台山亚高山草甸植物物种分布与温度的关系. 结果表明, 在记录到的 97 种维管植物
中, 约 36%的物种分布受生境温度条件影响, 约 20%物种的相对盖度与温度变化呈显著相关. 生物量或相
对盖度与温度呈正相关的有 11 种植物,相对盖度与温度呈负相关的有 8 种植物.在物种分布与温度关系
的研究中, 对频度为 90% ~ 20%的物种,采用盖度指标进行分析通常可行,对频度大于 90%的物种, 采用
生物量数据比盖度更为有效.
关键词 小五台山 亚高山草甸 生境效应温度 物种分布
文章编号 1001- 9332( 2005) 07- 1213- 05 中图分类号 Q948 文献标识码 A
Relationship between species distribution and habitat effective temperature in subalpine meadow of Mt. Xi
aowutai. JIANG Yuan1, HUANG Qiuru2, HAN Jingsha1, HUANG Xiaox ia1, LIU Quanru1 ( 1Beij ing Normal U
niver sity , Beij ing 100875, China; 2 Meteor ological Administr ation of H ainan Province, Haikou 570203, Chi
na) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 7) : 1213~ 1217.
By the methods of sugarinversion, plant community field survey and laboratory analysis, this paper measured the
effective temperatur e of habitats, r elative cover age of species, and aboveg round biomass in subalpine meadow of
M t. Xiaowutai, and analyzed the relationship betw een species distr ibut ion and habitat effective temperatur e in
landscape scale. The results showed that among 97 vascular plant species r eg istered, the distribution patterns of
about 36% of total species w ere influenced by the effective temperature of the habitats, and the relative coverage
of about 20% of them correlated significantly w ith the effective temperature. Eight species showed a negative
co rrelation betw een their relative cover age and effective temperature, and eleven species had a positive corr elation
between t heir relativ e coverage or aboveg round biomass and effective temperature. The eleven species with a posi
tive corr elation had certain drought resistance feature or a tendency distributing tow ards warmer habitats. Con
cerning the effectiv eness o f species feature applied in the analysis, r elat ive coverage could be used to determine the
relationship between species distribution and effective temperature efficiently , if the species frequency ranged from
90% to 20% . But, for the dominant species with their frequency over 90% , aboveground biomass seemed to be
more suitable for the analysis.
Key words Mt . Xiaowutai, Subalpine meadow , Habitat effect ive temperature, Species distribution.
* 国家自然科学基金项目( 40371043, 40071002 )和北京师范大学创
新研究群体资助项目.
* * 通讯联系人.
2004- 03- 10收稿, 2004- 07- 05接受.
1 引 言
亚高山带是位于山地林线与高山带之间的过渡
带[ 1, 3] .对亚高山和高山植被而言, 低温以及与之相
关的生理干旱是影响植物生长的重要限制因
子[ 1, 2, 6, 7, 13, 16] ,因此,亚高山、高山草甸植被与温度
关系的研究受到广泛关注.然而,多数研究是定位实
验研究或宏观分析[ 5, 12, 15, 18, 19] . 以山地生境温度为
基础,在景观尺度上分析亚高山草甸,特别是华北地
区亚高山草甸植物分布与生境温度关系的研究尚不
多见.为此,我们对小五台山亚高山草甸植被进行群
落调查,同时测定生境的效应温度. 根据所得资料,
分析该地区亚高山草甸中植物物种分布与生境温度
的关系,为进一步认识华北地区亚高山草甸群落的
性质及其形成机理,为揭示部分物种的生态学特征
提供科学依据.
2 研究地区与研究方法
2 1 研究区选择
小五台山位于河北省西部蔚县境内, 最高峰东台海拔
2882 m. 山体基带处于暖温带, 基带植被类型属暖温带落叶
阔叶林. 研究区域位于 39!56∀24# ~ 39!57∀32#N, 115!2∀23# ~
115!3∀52#E(图 1) . 研究区域选择的原则: 1)在草甸植被分布
集中的区域内, 包括多种景观部位并具有最大可能的海拔变
化梯度[ 10] ; 2)区域相对集中, 以便系统取样; 3)土壤类型相
对一致.
2 2 研究方法
分析中采用的温度数值全部为用转化糖方法测定的效
应温度[ 11] .首先在实验室配置转化糖溶液样品, 然后在研究
区内不同海拔高度、坡度、坡向和坡位等多种景观部位,选取
应 用 生 态 学 报 2005 年 7 月 第 16 卷 第 7 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2005, 16( 7)∃1213~ 1217
图 1 温度测定点及植物群落调查样带位置
Fig. 1 Location of effect ive temperature measuring samples and the vege
t at ion t ransects.
152 个测点(图 1) ,将样品瓶布设于测点的草甸群落表面, 从
2001 年 7 月 26 日起至 9 月 12日止进行观测, 最终回收 139
个测点的样品.用美国 PerkinElmer 241MC 旋光仪, 测定样
品放置时的初始旋光度 R0 和回收后的旋光度 Rt,根据以下
经验公式计算:
T =
a∀
C# - log kt
= - 5859 1389
20 2051 - pH + log t - log log R0 - R %
R t- R %
(1)
得出各测点效应温度值. 式中, R 0和 R % 分别为 t = 0和 t =
% 时转化糖溶液的旋光度, R t为经过 t时间转化后转化糖溶
液的旋光度.最后, 对效应温度用 Krig ing 方法[ 8]插值, 获得
样方所在部位效应温度数值.
植物群落调查取样区在主峰附近海拔 2 200~ 2 882 m
地段. 样方设置采用样带法, 充分考虑到山地景观如海拔高
度、坡度、坡向和坡位以及小地形特征的差异,在排水良好的
显域生境共设样带 8 条 (图 1) . 在每条样带上, 海拔每增加
50 m, 设置一个样方,必要时加密样方布设.样方面积为 1 m
& 1 m,共计 76 个(其中典型样方 40 个,辅助样方 36 个) . 调
查内容包括种类组成、各物种平均高度、投影盖度等特征, 并
在其中的 25 个样方中进行地上生物量调查. 地上生物量测
定采用 05 m & 05 m 的样地,对优势种进行分种取样,对非
优势种进行混合取样.在烘箱内 80 ∋ 烘干至恒重后称量[ 3] .
此外,在每个调查样方中采集根系层土壤样品, 测定土壤 pH
值、氮、磷、钾和有机质含量.
根据以上所获数据,从三个方面分析物种分布与生境温
度的关系. 首先, 分析不同物种分布与生境温度的关系; 其
次,对物种在群落中的相对盖度与效应温度进行相关分析,
物种相对盖度的计算方式如下:
C =
P i
(n
i= 1
P i
& 100% (2)
式中, P i 为种 i在群落中的分盖度, n 为群落中的总种数.最后,
选择在小五台亚高山草甸中分布频度高, 优势地位明显的 4种
植物,即珠芽蓼(Polygonum viviparum)、紫苞风毛菊( Saussurea
iodostegia)、雪白委陵菜 ( Potentilla nivea) 和嵩草 ( Kobresia
myosuroides) ,定量分析其地上生物量与温度的相关关系.
3 结果与分析
31 物种分布与生境温度
根据研究区亚高山草甸群落样方调查数据,共
统计到 97种维管植物,分属 28科, 78属. 其中仅有
1种为蕨类植物. 对比这些物种的分布及其生境效
应温度特征, 可以看出, 研究区内有 34 种植物的分
布呈现出趋向于相对寒冷生境, 或相对温暖生境(表
1) . 效应温度 12 ∋ 和 17 ∋ 分别是两个重要的温度
指标,趋向于分布在相对温暖生境中的种类, 在 12
∋ 以下的生境中很少出现,而趋向于分布在相对寒
冷生境中的种类则很少出现在 17 ∋ 以上的生境.
表 1 相对温暖或寒冷生境中分布的物种
Table 1 Species distributing in the warmer or colder habitats
11~ 17 ∋ 生境中的种类
Species distr ibut ing in
habitats at 11~ 17 ∋
12~ 19 ∋ 生境中的种类
Species dist ributing in
habit ats at 12~ 19 ∋
毛稃羊茅
Festuca kir ilowii
大叶龙胆
Gent iana macrophyl la
发草
Deschampsia caesp i tosa
广布野豌豆
Vi cia cracca
野罂粟
Papaver nudicaule
花锚
Halenia corniculat a
密花岩风
Libanotis condensata
丝柄苔草
Carex cap illar is
双花黄堇菜
Viola bif lora
细叶藁本
L igusticum t achiroei
勿忘我
Myosotis sy lvatica
砧草
Gal ium boreale
小五台风毛菊
Saussurea sylvatica var. hsiaowutaishanensis
野青茅
Deyeuxi a arundi nacea
蒙古葶苈
Draba mongolica
西伯利亚三毛草
T risetum si bir icum
小五台延胡索
Corydalis hsiaow ut aishanensis
喜马拉雅蝇子草
Silene himalayensi s
北京假报春
Cortusa mat thioli
细叉梅花草
Parnassia oreophila
手参
Gymnadenia conop sea
胭脂花
Primula max imowicz ii
华北乌头
A conitum soongaricum var angustius 地榆Sanguisorba of f ici nalis
小丛红景天
Rhodiola dumulosa
黑柴胡
Bup leurum smithii
高山黄华
Thermop sis alp ina
红直獐牙菜
Swertia erythros tica
高山冷蕨
Cystop ter is montana
华北蓝盆花
Scabiosa tschiliens is
五台虎耳草
Sax if raga ungui culat a v ar limp richtii 宽苞棘豆Oxytrop is latibracteata
东亚羊茅
Festuca litvi nov ii
卵穗苔草
Carex duriuscula
32 物种相对盖度与温度
分析表明,有 11种植物的相对盖度与效应温度
1214 应 用 生 态 学 报 16卷
呈显著正相关(图 2) . 其中,除细柄茅、雪白委陵菜、
香青和旱生点地梅之外, 这些种类均属表 1中分布
在温暖生境的物种. 有 8种植物的相对盖度与生境
温度呈负相关 (图 3) . 其中密花岩风、小五台延胡
索、野罂粟和东亚羊茅属于在相对寒冷生境中分布
的物种.
33 优势种生物量与温度
珠芽蓼、紫苞风毛菊、雪白委陵菜和嵩草是小五
台山亚高山草甸群落中最常见的优势种, 也是群落
中出现频率超过 90%的 4个种类. 其中只有雪白委
陵菜,无论是相对盖度还是地上生物量均与生境的
效应温度呈正相关. 嵩草的相对盖度与温度相关虽
然不显著,但其地上生物量则与生境温度呈显著正
相关(图 4) . 珠芽蓼和紫苞风毛菊的相对盖度和地
上生物量均未表现出与生境温度的相关性.
图 2 相对盖度与效应温度呈正相关的物种
Fig. 2 Species with posit ive correlat ion betw een relat ive coverage and th e effect ive temperature in habitat.
图 3 相对盖度与效应温度呈负相关的物种
Fig. 3 Species with negat ive correlat ion betw een relat ive coverage and the effect ive temperature in habitat.
12157 期 江 源等:小五台山亚高山草甸物种分布与温度关系研究
图 4 雪白委陵菜和嵩草地上生物量与温度的关系
Fig. 4 Correlat ion betw een the aboveground biomass of Potenti lla niv ea
and K obresia myosuroides and the ef fect ive temperature in habitat s.
a)嵩草 K obresia myosur oides , n= 16, r 005= 04950; b)雪白委陵菜
Potenti lla niv ea, n= 14, r 01= 04580.
4 讨 论
41 物种分布与温度的关系
小五台山亚高山草甸中很多物种的分布与生境
温度有关. 本研究调查共记录到 97种维管植物, 其
中约 36%的物种分布表现出对生境温度具有选择
性(表 1, 图 2~ 4) , 约 20%的物种在群落中的相对
盖度与效应温度显著相关.将表 1与图 2和图 3 进
行比较可以看出,群落中大多数相对盖度与温度呈
正相关的种类主要分布在 12~ 19 ∋ 生境中, 相对盖
度与温度呈负相关的种类则主要分布在 11~ 17 ∋
生境中.此外,还有一些种类虽然广泛分布在具有不
同温度特点的生境中, 但它们在群落中的相对盖度
则与温度呈显著相关.
42 亚高山草甸植物的温度适应特征
研究区内亚高山草甸优势种珠芽蓼和紫苞风毛
菊的分布均表现出与生境温度无关的特点, 该结果
至少表明它们在研究区域中的分布对温度不敏感,
这可能是它们能够成为小五台,乃至于五台山、东灵
山等山地亚高山和山顶草甸中优势种的重要原因;
同时也在一定程度上表明, 研究区域的温度条件可
能属于该两种植物生长的最适温度范围. 如果将研
究扩大到海拔更低或者更高的区域,也许会观察到
它们在群落中的相对数量与温度变化的相关关系.
但这种假设有待研究证实.
雪白委陵菜和嵩草属于研究区域中广泛分布的
优势种,它们在群落中的数量特征与温度呈正相关,
这很可能与该 2种植物各自具有一定的旱生结构有
关.与嵩草属其他种类在我国山地的分布相比较, 嵩
草( Kobr esia myosuroides )在垂直分布上的海拔高度
相对较低[ 20] . 这种在更大空间范围内表现出来的分
布特点, 与本研究得出的嵩草地上生物量与生境温
度呈正相关关系的结果相互补充, 共同反映了该物
种在嵩草属中相对喜暖的生态学特性.
华北蓝盆花、黑柴胡、花锚、细柄茅、地榆、广布
野豌豆、砧草、香青、旱生点地梅和大叶龙胆的分布
与温度呈正相关. 这些种类虽也是亚高山草甸中的
常见种类,但具有明显的喜暖特征.与雪白委陵菜和
嵩草不同的是,它们虽然在亚高山草甸群落中相对
盖度随温度增加而增加, 但同时也大都是我国北方
中、低山地林间和林缘草甸中的常见种类[ 8, 14, 17] .
因此,它们虽然存在于本地区亚高山草甸群落中,但
不属于典型的亚高山草甸植物, 在亚高山草甸群落
中的竞争力低于嵩草、珠芽蓼、紫苞风毛菊和雪白委
陵菜,表现出在群落中的频度和优势相对较低的特
点.
密花岩风、小五台延胡索、湿地岩黄芪、野罂粟、
边向花黄芪、东亚羊茅、毛茛和高山紫菀在群落中的
相对盖度随温度增加而降低.这种特征很可能是对
水分胁迫的间接反映, 因为在外貌上,这些种类大多
没有明显的旱生结构.
43 频度特征对植物分布与温度关系的影响
研究表明,无论是定性分析物种分布与温度的
关系,还是定量分析相对盖度与温度的相关性, 都能
够获得物种分布与温度关系的信息. 对于判断物种
分布与温度关系而言, 两种方法得出的结果具有较
好的互补性.
频度超过 90% 以上的物种, 即珠芽蓼、紫苞风
毛菊、雪白委陵菜和嵩草,可能是研究区域中对温度
变化相对不敏感的物种, 对这些物种采用盖度指标
分析,不易揭示物种分布与生境温度之间的关系.究
其原因,一方面,这类物种在群落中的盖度可能确实
很少受温度变化的影响;另一方面,也可能因为盖度
指标的精度较低, 从而影响了分析结果.对于后一种
情况而言,本研究结果表明,采用生物量数据比采用
盖度指标进行分析更为有效.
盖度指标与温度显著相关的物种, 大多是频度
处在 90% ~ 20%之间的物种. 这类物种盖度与温度
之间的关系,能清楚地反映它们的温度生态特征,但
对于那些盖度与温度呈负相关的物种而言,温度变
化导致的水分条件变化的影响是不能被忽视的. 频
度很低的物种则往往与某些特殊生境条件相关, 其
分布不能反映与温度的关系.
1216 应 用 生 态 学 报 16卷
致谢 承蒙康慕谊教授、董世魁副教授 ,戴泉玉、冯 伟、张晶
晶、莫旭昱等参加本研究的野外工作, 特致谢忱.
参考文献
1 Bowman WD, Seastedt T R. 2001. St ructure and Funct ion of An
Alpine Ecosystem. Oxford, New York: Ox ford University Press. 15
~ 31
2 Chang XX(常学向 ) , Zhao WZ (赵文智) , Zhao AF( 赵爱芬) .
2004. S pecies diversity of pasture community at diff erent altitude
levels in Qilian Mountain. Chin J App l Ecol (应用生态学报 ) , 15
( 9) : 1599~ 1603( in Chin ese)
3 Cui HT ( 崔海亭 ) . 1983. On the demarcat ion of subapline and
alpine in North Ch ina. Chin S ci Bul (科学通报) , 28( 8) : 494~ 497
( in Chinese)
4 Dong M(董 鸣) . 1996. S urvey, Observation and Analysis of T er
rest rial Biocommun it ies. Beijing: China Standards Press. 73~ 74 ( in
Chinese)
5 Du GZ(杜国祯) . 1994. Study of germinat ion process of the com
mon grasses in subalpine m eadow under dif ferent temperatures. J
L anzhou Univ ( Nat Sci) (兰州大学学报)自然科学版) , 30( 3) :
112~ 116( in Chinese)
6 Ellenberg H. 1996. Vegetat ion M itteleuropas mit den Alpen, 5.Au
f lage. Stuttgart :U lmer. 1095
7 Grabherr G, Got t fried M , Pauli H. 1994. Climate effect s on moun
t ain plants. Natur e, 369( 9) : 448
8 He SY(贺士元) , Xing QH(邢其华) , Yin ZT (尹祖棠) . 1993.
Flora of Beijing. Beijing: Beijing Press. ( in Ch inese)
9 Hou JG(侯景儒) , Yin ZN( 尹镇南 ) , Li WM (李维明 ) . 1998.
Applied Geostat ist ics. Beijing: Geological Press. 223~ 245( in Chi
nese)
10 Huang XX(黄晓霞) , Jiang Y(江 源) , Liu QR(刘全儒) , et al .
2003. T he spatial pat tern of biodiversity in subalpine meadow on
Mt . Xiaow utai. A cta Geogr Sin (地理学报 ) , 58 ( 2) : 186~ 192 ( in
Chinese)
11 Jiang Y ( 江 源 ) . 2001. Sugar in version method for measuring
temperature and it s applicat ion to landscape ecology research. Ac ta
Ecol S in(生态学报) , 21( 1) : 28~ 33( in Chinese)
12 Li YN(李英年) , Zhou HK(周华坤) , Shen ZX(沈振西 ) . 2001.
The associat ion analysis of herbage yield and m eteorological factors
in alpin e meadow . Acta Ag rest ia Sin (草地学报) , 9( 3) : 232~ 238
( in Chinese)
13 Liu SH(刘树华) ,Huang ZC(黄子琛) , Liu LC(刘立超) , et al .
1995. A parameterized model on moistureheat exchange at near
ground layer. Chin J Ap pl Ecol (应用生态学报 ) , 6( 2) : 149~ 154
( in Chinese)
14 Liu L (刘 濂) . 1996. Vegetation of Hebei Province. Beijing: Sci
ence Press. ( in Chinese)
15 Ni J(倪 健) . 1997. Development of Kira∗ s indices and it s applica
tion to vegetat ion climate interaction study of China. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) , 8( 2) : 161~ 170( in Ch inese)
16 Th eurilat JP, Guisan A. 2001. Potent ial impact of climate change on
vegetat ion in the European alps: A review . Climate Change, 50( 1/
2) : 77~ 109
17 Wu ZY ( 吴征镒 ) . 1980. Vegetat ion of China. Beijing: S cience
Press. ( in Chinese)
18 Yang YH (杨永辉) , Wang ZP( 王智平 ) , Sakura Yasuo, et al .
2002. Ef fects of global w arming on product ivity an d soil moisture in
Taihang Mountain: A t ransplant study. Chin J A ppl Ecol (应用生
态学报) , 13( 6) : 667~ 671( in Chinese)
19 Zhao SL(赵松岭 ) , Du GZ(杜国祯) . 1994. Seasonal changes in
vertical st ructure of subalpine meadow community in southern Gan
su. J L anz hou Univ ( Nat Sci ) (兰州大学学报)自然科学版) , 30
( 3) : 107~ 111( in Chinese)
20 Zhou XM (周兴民) . 2001. Kobresia Meadow of China. Beijing:
Scien ce Press. 29~ 80( in Chinese)
作者简介 江 源, 女, 1960 年生, 博士, 教授. 主要从事植
被生态学、景观生态学研究,发表论文 50 余篇. Email: jiangy
@ bnu. edu. cn
12177 期 江 源等:小五台山亚高山草甸物种分布与温度关系研究