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Species composition and ecological distribution of planktonic diatoms in the Changjiang River estuary during Spring

长江口附近海域春季浮游硅藻的种类组成和生态分布



全 文 :长江口附近海域春季浮游硅藻的种类
组成和生态分布 3
高亚辉1 3 3  虞秋波1  齐雨藻2  邹景忠3  陆斗定4  李 扬1  陈长平1
(1 厦门大学生命科学学院 ,厦门 361005 ;2 暨南大学 ,广州 510632 ;3 中国科学院海洋研究所 ,青岛 266071 ;
4 国家海洋局第二海洋研究所 ,杭州 310012)
【摘要】 2002 年春季 ,在长江口附近海域典型赤潮高发区 28 个大面站位采集了 53 个样品 ,从中共鉴定
出隶属于 31 个硅藻属的 80 个种和变种 ;其中种类多样性较高的属为圆筛藻属 ( Coscinodiscus) ,有 17 个
种 ,斜纹藻属 ( Pleurosigm a) ,有 8 个种和变种 ;数量上较优势的种为柔弱拟菱形藻 ( Pseudo2nitzschia deli2
catissm a) ,为 3. 48 ×103cells·L - 1 , 占 28. 54 % ;具槽直链藻 ( Melosi ra sulcata) ,为 1. 43 ×103 cells·L - 1 , 占
16. 98 % ;尖刺拟菱形藻 ( Pseudo2nitzschia pungens) ,为 0. 71 ×103 cells·L - 1 , 占 9. 85 %. 它们在大部分站位
中都有出现 ;柔弱拟菱形藻和尖刺拟菱形藻的高细胞密度区主要出现在 1230E 断面的站位 ,而具槽直链
藻则主要出现在长江口的 31~32°N 断面的站位. 浮游硅藻总细胞丰度变化于 0. 43 ×103~23. 3 ×103 cells
·L - 1 ,平均 4. 61 ×103 cells·L - 1 ; 在 123°E、30. 5°N 的 DD15 站位 ,无论表层还是中层 ,浮游硅藻总细胞丰
度均最高 (表层 ,1. 85 ×104cells·L - 1 ;中层 ,2. 33 ×104cells·L - 1) . 从水平分布看 , 浮游硅藻呈不均匀分布
态势 ,从垂直分布看 ,大部分站位的表层浮游硅藻丰度高于中层.
关键词  硅藻  种类组成  生态分布  长江口
文章编号  1001 - 9332 (2003) 07 - 1044 - 05  中图分类号  Q178. 53  文献标识码  A
Species composition and ecological distribution of planktonic diatoms in the Changjiang River estuary during
Spring. GAO Yahui1 , YU Qiubo1 ,Q I Yuzao2 , ZHOU Jingzhong3 , LU Douding4 ,L I Yang1 , CHEN G Chang2
ping1 (1 School of L if e Sciences , Xiamen U niversity , Xiamen 361005 , China ;2 Jinan U niversity , Guangz hou
510632 , China ;3 Institute of Oceanology , Chinese Academy of Sciences , Qingdao 266071 , China ;4 Second Insti2
t ute of Oceanography , S tate Oceanic A dminist ration , Hangz hou 310012 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2003 ,14 (7) :1044~1048.
53 water samples were collected from 28 stations in typical regions where redtide frequently occurred in the
Changjiang River estuary during Spring , 2002. In total , 80 diatom species and varieties belonging to 31 genera
were identified , among which , genera with high species biodiversity included Coscinodiscus which contained 17
species and Pleurosigm a which contained 8 species and varieties. Quantitative analysis of diatom cell density
showed that Pseudo2nitzschia delicatissm a (3. 48 ×103cells·L - 1 , 28. 54 %) , Melosi ra sulcata (1. 43 ×103cells·
L - 1 , 16. 98 %) and Pseudo2nitzschia pungens (0. 71 ×103cells·L - 1 , 9. 85 %) were dominant species , which oc2
curred at almost all stations. Higher cell density of Pseudo2nitzschia delicatissm a and Pseudo2nitzschia pungens
occurred at stations along 123°E , while that of Melosi ra sulcata occurred at stations around Changjiang River at
31~32°N. The total diatom cell density ranged from 0. 43 ×103~23. 3 ×103cells·L - 1 ,with average of 4. 61 ×
103cells·L - 1 . At station DD15 located at 123°E and 30. 5°N , the highest diatom cell density was found ,which
was 1. 85 ×104cells·L - 1 at surface water layer , and 2. 33 ×104cells·L - 1 at middle water layer (30m) respec2
tively. Horizontally , the diatom cell density showed scattered distribution , while vertically ,it was commonly
higher at surface water layer than that at middle water layer.
Key words  Diatom , Species composition , Ecological distribution , Changjiang River estuary.3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2001CB409701) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 03 收稿 ,2003 - 04 - 22 接受
1  引   言
海洋硅藻是近海海洋浮游植物的主要类群 ,数
量和种类均占 90 %以上 ,因此 ,它们是近海初级生
产力的主要贡献者 ,是浮游动物的主要食物来源 ,它
们的丰歉决定着近海初级生产力的大小 ,并通过食
物链最终影响着渔业产量 ,因此 ,硅藻在近海生态系
统中具有非常重要的地位[1 ] . 在我国已发现的 4000
多种海洋浮游植物中有 260 多种能产生赤潮 ,其中
有 70 多种能产生毒素[7 ] . 浮游硅藻不仅是近海海洋
浮游植物的重要组成类群 ,也是近海赤潮浮游生物
中的重要类群[12 ] ,不仅可以直接引发赤潮 ,而且与
其它赤潮生物之间的竞争和群落演替关系与赤潮发
应 用 生 态 学 报  2003 年 7 月  第 14 卷  第 7 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1044~1048
生关系密切. 因此 ,对硅藻的研究在赤潮的成因、监
测、防治等方面有重要的意义.
东海长江口、舟山附近海域是重要的渔业和养
殖基地 ,同时也是赤潮高发区 ,由于其重要的地理
位置和独特的环境特征 ,成为诸多研究的焦点. 自
1958 年开始 ,国内外学者对长江口海区的浮游植物
生态进行过多次调查研究[2~6 ,8~10 ] . 近年来 ,随着
环境的变化 ,东海长江口、舟山附近海域的生物群落
也在不断地发生变化 ,尤其是近年来不断发生较大
面积的赤潮[6 ] . 为了系统地研究东海赤潮的爆发机
理 ,为赤潮防治提供科学依据 ,2002 年开始对长江
口、舟山附近海域进行了物理、化学、生物等综合调
查研究. 本文通过对春季在东海 28 个大面站位采集
的浮游硅藻样品的分析 ,报道了东海长江口、舟山附
近海域硅藻的种类组成、种群结构特征、细胞丰度及
其平面分布和垂直分布规律 ,并阐明了优势种的生
态分布特点等. 为该调查海区的浮游植物和赤潮生
物的组成和分布 ,以及东海赤潮高发区赤潮的成因
和动态分析研究等提供基础数据和理论依据.
2  材料与方法
2002 年春季通过 MC2200221 航次海监 47 号船 ,在东海
区的 122°~123. 5°E ,29°~32°N 海域共设 28 个大面站 (图
1) . 每个站位分别采表层和中层水样各 2L (在某些近岸站
位 ,水深较浅 ,只采表层水 ,中层采集真光层水样) ,水样用孔
径 20μm 的筛绢过滤 ,加 5 %甲醛固定. 在实验室根据硅藻细
胞密度大小做进一步浓缩 ,从中取 0. 1ml ,用浮游植物计数
框在光学显微镜下进行种类鉴定和定量记数.
图 1  采样站位图
Fig. 1 Sampling stations in East China Sea.
3  结果与分析
311  种类组成
  从 53 个大面站样品中共鉴定出浮游硅藻 80 个
种和变种 ,隶属于 31 个属 (表 1) . 圆筛藻属和斜纹
藻属是出现较多种的属 ,其中圆筛藻属 ( Cosci nodis2
cus Ehrenberg) 出现了 17 个种 ,斜纹藻属 ( Pleu2
rosigm a W. Smith)出现了 8 个种和变种. 柔弱拟菱
形藻 ( Pseudo2nitzschia delicatissi m a Cleve) 、具槽直
链藻 ( Melosi ra sulcata ( Ehr. ) Cleve) 、尖刺拟菱形藻
( Pseudo2nitzschia pungens Grunow) 是优势种. 其细
胞丰度与所占比例如表 2 所示.
312  生态类群
  已有研究表明 ,长江口及邻近海域存在 3 个不
同的生态系统 ,与以盐度划分的水团 (长江河口水、
长江冲淡水、外海水) 基本一致 ,每个生态系统包含
一个浮游植物群落[10 ] . 由于环境因子中以盐度对长
江口水域浮游植物种类组成和分布的影响最大 ,本
文根据硅藻栖息水域的盐度不同 ,将其分为 3 个群
落 :河口群落、近岸低盐群落、外海高盐群落. 1)河口
群落 :位于 122°E 以西的长江口内水域 ,一般为长江
来源的淡水或咸淡水所盘踞 ,水体浑浊 ,含沙量和营
养盐含量很高 ,大部分水体为磷限制潜在性富营养.
本次调查所采集的硅藻样品中仅有海氏窗纹藻、针
杆藻是河口性种类. 2)近岸低盐群落 :位于 122°E~
123°E 范围内 ,水体的纵向和垂向温盐梯度较大 ,水
体浑浊 ,呈磷限制或磷中等潜在性富营养 ,氮、磷含
量略低于河口群落所在水域. 本次调查所采集的硅
藻样品中 90 %以上的种类属于近岸低盐种 ,其中中
肋骨条藻是长江冲淡水的指示种 ,也是群落特征种.
3)外海高盐群落 :位于 123°E 以东 ,水体透明度大 ,
悬沙和营养盐含量很低 ,基本为贫营养水体. 本次调
查所采集的硅藻样品中仅有偏心圆筛藻、星脐圆筛
藻和笔尖形根管藻是外海高盐性种类.
313  生态分布
31311  细胞丰度的平面分布  图 2 为浮游硅藻丰
度平面分布图 ,可以看出 ,东海长江口、舟山附近海
域的浮游硅藻丰度变化于 0. 43 ×103 ~ 23. 3 ×
103cells·L - 1 ,平均 4. 61 ×103cells·L - 1 . 表层浮游硅
藻最高丰度出现在 DD15 ,为 1. 85 ×104cells·L - 1 ;
中层浮游硅藻最高丰度也是出现在 DD15 ,为 2. 33
×104cells·L - 1 . 表层和中层高值区的分布是一致
的 ,均在 123°E、30. 5°N 附近 ,其他站位的细胞丰度
以此为中心逐渐下降. 表层浮游硅藻丰度在 122°~
54017 期            高亚辉等 :长江口附近海域春季浮游硅藻的种类组成和生态分布         
表 1  长江口附近海域春季浮游硅藻名录
Table 1 List of diatom species during Spring in Changjiang River estuary
种名 Species 种名 Species
爪哇曲壳藻 Achnanthes javanica 海氏窗纹藻 Epithemia hyndmanii
长柄曲壳藻 Achnanthes longipes 海生斑条藻 Gram matophora marina
厚辐环藻 Actinocyclus crassus 扭布纹藻 Gyrosigma distort um
爱氏辐环藻 Actinocyclus ehrenbergi 柔弱布纹藻 Gyrosigma tenuissi m um
椭圆辐环藻 Actinocyclus elli pticus 具槽直链藻 Melosi ra sulcata
华美辐裥藻 Actinoptychus splendens 舟形藻 Navicula spp .
波状辐裥藻 Actinoptychus undulat us 直舟形藻疏远变种 Navicula di recta var. remota
翼茧形藻 A m phiprora alata 新月菱形藻 Nitzschia closterium
易变双眉藻 A m phora proteus 长菱形藻 Nitzschia longissi ma
奇异棍形藻 Bacillaria paradoxa 洛氏菱形藻 Nitzschia lorenziana
长角盒形藻 Bacillaria longicruris 菱形藻 Nitzschia spp .
活动盒形藻 Biddulphia mobiliensis 纤细菱形藻 Nitzschia subtilis
中华盒形藻 Biddulphia sinensis 艾希斜纹藻 Pleurosigma aest uarii
柏氏角管藻 Ceratauli na pelagica 宽角斜纹藻镰刀变种 Pleurosigma angulat um var. f alcat um
角毛藻 Chaetoceros spp . 宽角斜纹藻 Pleurosigma angulat um
蛇目圆筛藻 Coscinodiscus argus 镰刀斜纹藻 Pleurosigma f al x
星脐圆筛藻 Coscinodiscus asterom phalus 舟形斜纹藻 Pleurosigma naviculaceum
有翼圆筛藻 Coscinodiscus bipartit us 诺马斜纹藻化石变种 Pleurosigma normanii var. f ossilis
中心圆筛藻 Coscinodiscus cent ralis 海洋斜纹藻 Pleurosigma pelagicum
整齐圆筛藻 Coscinodiscus concinnus 菱形斜纹藻 Pleurosigma rhombeum
弓束圆筛藻 Coscinodiscus curvat ulus 斜纹藻 Pleurosigma spp .
多束圆筛藻 Coscinodiscus divisus 柔弱拟菱形藻 Pseudo2nitzschia delicatissi ma
偏心圆筛藻 Coscinodiscus excent ricus 尖刺拟菱形藻 Pseudo2nitzschia pungens
琼氏圆筛藻 Coscinodiscus jonesianus 双角缝舟藻 Rhaphoneis am phiceros
线形圆筛藻 Coscinodiscus li neat us 缝舟藻 Rhaphoneis spp .
具边圆筛藻 Coscinodiscus marginat us 刚毛根管藻 Rhizosolenia setigera
虹彩圆筛藻 Coscinodiscus oculus2i ri dis 笔尖形根管藻 Rhizosolenia stylif ormis
小眼圆筛藻 Coscinodiscus oculat us 中肋骨条藻 Skeletonema costat um
辐射圆筛藻 Coscinodiscus radiat us 针杆藻 Synedra spp .
圆筛藻 Coscinodiscus spp . 华壮双菱藻 S uri rella f ast uosa
细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 华壮双菱藻楔形变种 S uri rella f ast uosa var. cuneata
膨大圆筛藻 Coscinodiscus t uridus 双菱藻 S uri rella sp .
维廷圆筛藻 Coscinodiscus wittianus 菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides
条纹小环藻 Cyclotella st riata 太平洋海链藻 Thalassiosi ra pacif ica
柱状小环藻 Cyclotella stylorum 圆海链 Thalassiosi ra rot ula
蜂腰双壁藻 Diploneis bombus 海链藻 Thalassiosi ra spp .
黄蜂双壁藻 Diploneis crabro 粗纹藻 Trachyneis sp .
格雷氏双壁藻 Diploneis grundleri 蜂窝三角藻 Tricerati um f av us
布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 三角藻 Tricerati um sp .
太阳双尾藻 Ditylum sol 卵形褶盘藻 Tryblioptychus cocconeif ormis
表 2  浮游硅藻优势种类的丰度与所占比例
Table 2 Cell density and proportion of dominant diatom species
种类
Species
平均细胞丰度
Average cell density
( ×103cells·L - 1)
比例
Propor2
tion ( %)
柔弱拟菱形藻 1. 315 28. 54
Pseudo2nitzschia delicatissi ma Cleve
具槽直链藻 0. 782 16. 98
Melosi ra sulcata ( Ehr. ) Cleve
尖刺拟菱形藻 0. 454 9. 85
Pseudo2nitzschia pungens Grunow
122. 5°E、30°N 还有一个丰度稍高的区域. 在 30°N
以南的海域浮游硅藻丰度均比较低. 中层浮游硅藻
丰度在 29°N 这一断面还有一个丰度较高的区域.
31312  硅藻细胞丰度的平面分布与纬度的关系  
表、中层的硅藻平均丰度随纬度的变化见图 3. 从图
3A 可以看出 ,各纬度的表、中层硅藻平均丰度均是
在 30. 5°N 处最高 ,在 30°N 处最低 ,表层和中层浮
游硅藻平均丰度呈相同的变化趋势. 从图 3B 可以
看出 ,122°E、123. 5°E 这两断面的细胞丰度随着纬
度降低下降趋势. 122. 5°E、123°E 这两断面各站位
表层的细胞丰度呈不规则分布 ,其中在 123°E 这一
断面上的两个站位 (DC11 ,31°N ;DD15 ,30. 5°N) ,表
层细胞丰度较高 ,其余站位表层细胞丰度较低.
31313  硅藻细胞丰度的平面分布与经度的关系  
表、中层的硅藻平均丰度随经度的变化见图 4. 从图
4A 可以看出 ,各经度的表、中层硅藻平均丰度均是
在 123°E 处最高 ,表层和中层硅藻平均丰度呈相同
的变化趋势. 从图 4B 可以看出 ,在 122°E、123. 5°E
不同纬度的表层细胞丰度较低且相差不大 ,但31. 5°
N 断面的表层细胞丰度在 122°E、123. 5°E 明显高于
6401 应  用  生  态  学  报                   14 卷
图 2  浮游硅藻丰度 ( ×103cells·L - 1)平面分布图
Fig. 2 Horizontal distribution of diatom cell density ( ×103cells·L - 1)
a)表层 Surface layer ,b)中层 Middle layer. 下同 The same below.
其他纬度表层细胞丰度. 在 123°E 处 ,不同纬度的表
层细胞丰度差异较大 ,30. 5°N、31°N、29°N 站位的表
层细胞丰度较高.
31314  垂直分布  从图 5 可以看出 ,有 9 个站位的
表层浮游硅藻丰度是低于中层的 ,有 13 个站位的表
层浮游硅藻丰度高于中层 ,说明大部分站位表层浮
游硅藻丰度高于中层. 其中 DD15 站位无论表层还
是中层的浮游硅藻丰度均最高.
图 3  不同纬度硅藻细胞丰度变化
Fig. 3 Variation of diatom cell density at different latitudes.
A :表、中层的平均细胞丰度 Average diatom cell density of surface and
middle layers ,B :各站位表层的细胞丰度 Diatom cell density at surface
layer of all stations. 下同 The same below.
图 4  不同经度硅藻细胞丰度变化
Fig. 4 Variation of diatom cell density at different longitudes.
74017 期            高亚辉等 :长江口附近海域春季浮游硅藻的种类组成和生态分布         
31315  优势种分布  优势种在大部分站位中都有
出现 ;柔弱拟菱形藻和尖刺拟菱形藻的高细胞密度
区主要出现在 123°E 断面的站位 ,而具槽直链藻则
主要出现在长江口的 31~32°N 断面的站位.
图 5  各站位表、中层浮游硅藻的细胞丰度 ( 1~28 代表 DA1~
DA28 ,共 28 个站位)
Fig. 5 Average diatom cell density at surface and middle layers (1 to 28
represent sampling stations of DA1 to DA28) .
Ⅰ. 表层 Surface layer , Ⅱ. 中层 Middle layer.
4  讨   论
  东海长江口、舟山附近海域是具多种水系相混
合的水体 ,既有长江冲淡水、钱塘江水入海带来的淡
水种类 ,又有近岸广温低盐种类、半咸水种类 ,并且
还有随台湾暖流所携带的暖水性种类 ,所以浮游硅
藻种类组成比较复杂[5 ] . 可以根据硅藻栖息水域的
盐度不同 ,将其分为 3 个群落 :河口群落、近岸低盐
群落、外海高盐群落. 由于调查海区位于东海长江
口、舟山附近 ,主要受长江、钱塘江冲淡水的影响 ,属
近岸河口水域 ,因此 ,90 %以上硅藻是近岸低盐性种
类.柔弱拟菱形藻和尖刺拟菱形藻是重要的赤潮浮
游生物 ,其明显优势出现预示调查海区可能存在赤
潮. 根据同一航次的浮游植物和甲藻的分析结果 ,发
现在调查期间出现了东海原甲藻和亚历山大藻赤
潮[6 ] . 在甲藻赤潮期间 ,硅藻密度相对较低 ,种类多
样性也下降 ,优势种明显.
  从硅藻细胞丰度的总体分布看 ,123°E 这一断
面表、中层平均浮游硅藻丰度都是最高 ,而离岸近的
122°E、122. 5°E 断面平均丰度不高 ,主要原因在于
长江口泥沙较多 ,海水浑浊 ,光照不足 ,而且盐度过
低 ,影响了浮游硅藻的生长 ,其中 122°E 中层的丰度
最低就更好地说明了这一点. 而 123. 5°E 断面平均
丰度不高的主要原因可能在于受低营养盐的外海水
影响. 这与郭玉洁等[4 ]的研究结果一致 ,她指出长
江口门区 ,因海水透明度太低 (不足 1m) ,而盐度大
于 30 的东部和北部海域 ,因受低营养盐的外海水影
响 ,叶绿素 a 和浮游植物个体数量均明显减少. 浮游
植物常在沿岸水团边界、交汇区很好地繁殖.
  DD15 站位 (123°E、31. 5°N) 的表、中层浮游硅
藻丰度都是最高的 ,这与它所处的特殊地理位置有
关 ,既不受长江口门区海水透明度太低的影响 ,又不
受低营养盐的外海水的影响 ,同时刚好处于长江口
近岸水与外海水的交汇区的南面 ,存在明显的海水
垂直交换和上升流 ,为浮游植物的繁殖带来了丰富
的营养盐. 一般而言 ,浮游植物高值区的分布位置与
上升流区基本一致 ,两者比较浮游植物高值区略向
东南方向偏移约 15~20km ,原因可能是与上升流中
心区水温偏低有关[11 ] .
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作者简介  高亚辉 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事海
洋浮游植物研究 ,已发表相关论文 40 余篇 , E2mail : gaoyh @
jingxian. xmu. edu. cn
8401 应  用  生  态  学  报                   14 卷