全 文 ：缺苞箭竹群落密度对土壤养分库的影响 3
鲁叶江1 ,3 　王开运1 ,2 3 3 　杨万勤1 　吴福忠1 ,3
(1 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;2 华东师范大学 ,上海市城市代过程和生态恢复重点实验室 ,
上海 200062 ;3 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　研究了王朗自然保护区内缺苞箭竹 ( Fargesia denudata) 群落 3 个密度在 1 个生长季 (5～10 月)
内不同土壤层次的养分贮量及其季节动态. 结果表明 ,土壤 (0～30 cm) 总 P、速效 P 贮量均随密度的增加
而显著减少 ( P < 0101) ;而土壤总 Ca、Mg 贮量则随密度的增加而增加 ;土壤 N、K(全量或速效) 贮量密度
间差异不大. 在不同密度的箭竹群落样地内 ,除了 D1 样地土壤总钾贮量大于 Ca 外 ,土壤层 (0～30 cm) 不
同养分贮量 (全量)大小顺序均为 Ca > K > Mg > N > P. 表层 (L1) 速效 N、P 和 K浓度在 7 月份均有显著降
低的现象 ,随后又逐渐回升. 养分的变化幅度则普遍存在着表层 (L 1)大于下层 (L2 、L3) ,高密度 (D3)大于低
密度 (D1) ,速效 P 大于速效 N、K的现象. 土壤总养分贮量与浓度在土壤层次上的分布特征明显不同 ,3 个
密度样地中 L1 (0～10 cm)层的 N、P、K、Ca、Mg 贮量均低于 L2 (10～20 cm) 和 L3 (20～30 cm) 层. 分析表
明 ,箭竹群落土壤层养分贮量与密度密切相关 ,可能是由于密度影响到了箭竹对土壤养分的吸收、凋落物
养分的归还、微生物活性等养分循环各个环节 ,从而导致了土壤养分贮量的改变. 其中 ,密度对 P、Ca 贮量
影响最大 ,Mg 其次 ,对 N、K影响最弱. 随着箭竹密度的增加 ,越来越低的土壤总 P、速效 P 贮量也表明 , P
素可能是箭竹生长发育的主要限制因子 ,P 不足可能是导致箭竹开花的重要诱因.
关键词 　缺苞箭竹 　土壤养分库 　速效养分动态 　密度
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 0996 - 06 　中图分类号 　S714 　文献标识码 　A
Effects of Fargesia denudata density on soil nutrient pool. LU Yejiang1 ,3 ,WAN G Kaiyun1 ,2 , YAN G Wanqin1 ,
WU Fuzhong1 ,3 ( 1 Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 , China ;
2 S hanghai Key L aboratory of U nbaniz ation Processes and Ecological Restoration , East China Norm al U niversi2
ty , S hanghai 200062 , China ; 3 Graduated School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (6) :996～1001.
This paper studied the nutrient storage and its dynamics in different soil layers under three densities of Fargesia
denudata communities in Wanglang National Nature Reserve ,aimed to understand the effects of F. denudata
density on the storage and dynamics of soil nutrients. The results showed that F. denudata density had a signifi2
cant effect on the total and available nutrient contents in 0～30 cm soil layer. The total and available P contents
decreased significantly with the increasing F. denudata density ( P < 0. 01) ,being 0. 274 kg·m - 2 and 1. 72 g·
m
- 2
at D1 ,0. 222 kg·m - 2 and 1. 50 g·m - 2 at D2 ,and 0. 158 kg·m - 2 and 1. 10 g·m - 2 at D3 sampling site ,
while the contents of total Ca and Mg increased with the increasing F. denudata density ,being 2. 64 and 1. 70
kg·m - 2 at D1 ,4. 42 and 1. 80 kg·m - 2 at D2 ,and 4. 85 and 2. 12 kg·m - 2 at D3 sampling site ,respectively. The
contents of both total and available N and K did not change significantly with F. denudata density. Soil total and
available N were 1. 10 and 45. 15 kg·m - 2 at D1 ,1. 04 and 44. 38 kg·m - 2 at D2 ,and 1. 06 and 42. 02 kg·m - 2 at
D3 ,while soil total and available K were 3. 19 and 39. 62 kg·m - 2 at D1 ,3. 30 and 36. 23 kg·m - 2 at D2 ,and
3. 19 and 37. 18 kg·m - 2 at D3 ,respectively. The total nutrient storage was in order of Ca > K > Mg > N > P ,ex2
cept a higher K storage than Ca under D1 community. The available N ,P and K concentration in surface soil (0～
10 cm) decreased significantly in J uly , and then increased slowly in the later growth season. In general , the
change magnitude of available nutrients was greater in surface soil (L1) than in lower soil layers (L2 and L3) ,un2
der higher F. denudata density (D3) than under lower F. denudata density ,and for P than for N and K. The
distribution pattern of nutrient storage in soil layers differed greatly from that of nutrient concentration ,regard2
less of F. denudata densities. The contents of total N ,P , K ,Ca and Mg in L1 (0～10 cm) were lower than those
in L2 (10～20 cm) and L3 (20～30 cm) . The differences of nutrient contents among soil layers varied with F.
denudata density ,and particularly with bio2elements. The results suggested that the nutrient storage in soil under
F. denudata community was related to F. denudata density ,because the density affects the processes of nutrient
cycling ,such as nutrient absorption ,return through litter ,and activity of soil microorganisms. It could be conclud2
ed that the density of F. denudata communities affected the storage of soil P and Ca significantly ,but that of soil
Mg ,N and K slightly. Soil total and available P contents decreased with the increasing F. denudata density ,im2
plying that soil P could be one of the main factors limiting the growth and succession of F. denudata community
in these stands ,and affecting the flowering and death of bamboo.
Key words 　Fargesia. denudata , Soil nutrient pool , Available nutrient dynamics , Density.3国家自然科学基金重大项目 ( 90202010) 、中芬国际合作项目
(30211130504)和中国科学院“百人计划”资助项目 (01200108B) .3 3 通讯联系人.
2004 - 10 - 03 收稿 ,2004 - 12 - 01 接受.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶996～1001
1 　引 　　言
森林土壤养分库大小一方面是植物与土壤之间
长期相互作用的结果 ,另一方面也是森林群落生长
和演替的基础. 土壤养分库大小在很大程度上制约
着植物群落的生长演替 ,同时植物也可通过反馈作
用对土壤养分库产生显著的影响[3 ,12 ] . 同一林地土
壤养分库的大小受到多种因素的影响 ,如植物生长
吸收、植物地下根系的分布、植物凋落物的数量和质
量、微生物活性及元素本身性质等[6 ,7 ,17 ,33 ] . 因此 ,
土壤养分库的大小不仅反映了土壤对植物生长的养
分供应状况 ,而且也反映了植物对土壤养分库的影
响程度[1 ,15 ] . 以往的研究过分强调了土壤养分含量
与植物生长发育的关系 ,而关于土壤养分库的研究
相对较少[18 ] ,研究也大多只是 1 次采样 ,不能很好
地反映植物与土壤养分的互动过程 ,也忽略了整个
土壤养分库大小与植物群落特征的关系. 因此 ,迄今
为止有关森林植物群落密度对土壤养分库影响的研
究还相当少见.
缺苞箭竹 ( Fargesia denudata)不仅是国宝大熊
猫的主食竹 ,而且是川西亚高山暗针叶林下的优势
层片[8 ,34 ] ,在水源涵养、水土保持、养分平衡和群落
更新等方面具有重要的作用[20 ] . 自 20 世纪 70 年代
岷山山系和邛崃山系的箭竹 2 次大面积开花死亡、
导致大熊猫缺食危机以来 ,箭竹生态学研究受到了
国内外学者的普遍关注[10 ,19 ,23～25 ] . 但是 ,过去的研
究主要集中在箭竹群落地上部分[14 ,35 ] ,而有关土壤
养分状况与箭竹群落特征之间的关系研究尚未见报
道. 事实上 ,由于川西亚高山的特殊地形地貌及频繁
的地质灾害 ,土壤发育经常受阻 ,土壤较为浅薄 ,砾
石含量较高 ,土壤养分库较小. 箭竹是一种以克隆繁
殖方式进行快速生长的植物 ,具有成簇生长的特性 ,
其生长对土壤养分库的影响很大. 因此 ,土壤养分库
可能会成为限制箭竹群落生长 ,甚至导致箭竹提前
开花死亡的重要生态因子. 因此 ,本文以不同密度的
缺苞箭竹群落为研究对象 ,研究了箭竹密度对土壤
养分库以及速效养分季节动态的影响 ,以期为大熊
猫主食竹开花机理的解释提供一些科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
王朗自然保护区 (103°55′～104°10′E ,32°49′～33°02′N ,
海拔高度 2 300～4 980 m) 位于四川省平武县内 ,地处青藏
高原 ———四川盆地的过渡地带 ,属于丹巴2松潘半湿润气候.
受季风影响 ,该地区形成干湿季差异 ,干季 (当年 11 月至次
年 4 月)表现为日照强烈 ,降雨少 ,气候寒冷 ,空气干燥的特
点 ;湿季 (5～10 月) 的气候特征为降雨集中 ,多云雾 ,日照
少 ,气候暖湿. 年平均气温 215 ～ 219 ℃(最高气温 2612 ℃,
最低气温 - 1718 ℃) ,7 月平均气温 1217 ℃,1 月平均气温
- 611 ℃,年降雨量 80512 mm. 森林类型主要包括原始冷云
杉林、针阔混交林、桦木林以及人工针叶林等 [28 ] .
样地位于紫果云杉2缺苞箭竹过熟原始针叶林群落内
(竹根岔) ,坡向 N E30°,坡度 28°. 年降水量约 825 mm ,年均
气温 112 ℃. 乔木层主要由紫果云杉 ( Picea purpurea) 和方
枝柏 ( S abina saltuaria) 组成 ,郁闭度为 017 ,林龄约为 350
年.灌木层主要由缺苞箭竹组成 ,盖度大于 95 % ,株高 100～
250 cm ,基径和节数分别为 4100～9150 mm 和 10～27 节. 此
外 ,零星分布有西南卫矛 ( Euonym us hamiltonianus) 、白花悬
沟子 ( R ubus am abilis)等 ,盖度小于 5 %. 土壤类型为暗棕壤.
212 　样品采集
基于对研究区域箭竹分布和生长状况的调查 ,选取具有
代表性且环境条件 (土壤质地、坡向、坡度、群落组成等) 基本
一致而密度不同的样地 (10 m ×10 m) 3 个 [低密度 (D1 ) ,80
±4 株·m - 2 ;中密度 (D2) ,140 ±7 株·m - 2 ;高密度 (D3) ,220
±11 株·m - 2 ] . 其中 D1 与 D2 相隔约 15 m ,D2 与 D3 相隔约
10 m. 每个样地内分别设置 35 个 1 m ×1 m 的小样方.
根据箭竹的季节生长节律和根系分布情况 ,2003 年 5～
10 月 ,每月 25～27 日在每个箭竹密度的样地中采用收获法
分别采集 5 个 1 m ×1 m 小样方内土壤[分 0～10 cm (L1) 、10
～20 cm (L2)和 20～30 cm (L3) 3 层采样 ] ,采用 4 分法取土
壤样品作理化分析. 同时 ,分层取环刀样 ,测定土壤容重、砾
石和水分含量. 土壤样品在去除动植物残体和石块后 ,风干 ,
研磨 ,过 1 mm 筛 ,贮藏 ,以备室内分析使用.
213 　测定方法
土壤全 N 采用半微量凯氏定氮法测定 ,土壤全 P 采用
NaOH熔融法测定 ,土壤全 K、Ca、Mg 采用原子吸收分光光
度法测定 ,速效 N 采用碱解扩散法测定 ,速效 P 采用钼锑抗
比色法测定 ,速效 K采用原子吸收分光光度法测定 ,土壤容
重采用环刀法测定 [11 ] .
214 　计算及统计分析
土壤养分库贮量计算公式如下 :
S = C ×B ×(1 - G) ×A ×L / 1 000
式中 , S 为土壤养分库贮量 (kg·m - 2) , C 为土壤养分浓度 (g
·kg - 1) , B 为容重 (g·cm - 3 ) , G 为砾石含量 ( %) , A 为面积
(cm2) , L 为土壤厚度 (cm) .
方差分析 (ANOVA)用于比较不同层次和不同月份的土
壤养分库差异 ,速效 N、P、K养分浓度的月动态 ,以及箭竹密
度对土壤养分库的影响等.
3 　结果与分析
311 　土壤养分贮量的层次特征
31111 土壤总养分的层次特征 　由表 1 可见 ,在所
7996 期 　　　　　　　　　　　　　　　鲁叶江等 :缺苞箭竹群落密度对土壤养分库的影响 　　　　　　　　　　　
表 1 　箭竹群落内的土壤养分浓度特征
Table 1 Nutrient concentration in the soil prof ile under Fargesia denudata communities with different densities
密度
Density
土壤层次
Soil layer
容重
Bulk density
(g·cm - 3)
砾石
Gravel content
( %)
养分浓度 Nutrient concentration (g·kg - 1)
N P K Ca Mg
D1 L 1 0141 0 9128 ±1104 1176 ±0111 16149 ±2174 14169 ±2132 12152 ±1163
L 2 0166 512 6106 ±0179 1163 ±0109 19171 ±3106 16163 ±2119 9111 ±0192
L 3 0190 1314 4133 ±0187 1127 ±0108 16138 ±2126 12178 ±2173 7191 ±0189
D2 L 1 0139 0 8187 ±1109 1153 ±0112 17128 ±2163 30101 ±5105 13158 ±1196
L 2 0167 417 5150 ±0163 1125 ±0111 18157 ±2156 26131 ±3151 10157 ±1137
L 3 0187 1311 4151 ±0158 1108 ±0109 18194 ±1119 20159 ±2189 7181 ±1105
L 1 0137 0 8169 ±1106 1106 ±0110 17175 ±2152 31150 ±4176 15118 ±1184
D3 L 2 0166 415 5196 ±0155 0196 ±0108 19111 ±1136 29149 ±2119 13124 ±0192
L 3 0187 1217 4187 ±0162 0179 ±0106 17171 ±3138 24142 ±1154 9164 ±0187
表中的值为季节均值±标准偏差 ( n = 30) Values are seasonal means ±SD ( n = 30) . 下同 The same below.
有样地中 ,N、P、Mg 浓度均随土壤深度的增加而降
低 (L1 > L2 > L3) . 除 D1 样地外 ,D2 和 D3 样地的 Ca
浓度也随土壤深度增加而降低. K 浓度在土壤层次
上的变化规律不明显. 层次间的差异显著性程度则
取决于植物密度、养分元素本身的性质和土壤层次.
方差分析表明 ,L1 的 N、Ca 和 Mg 浓度显著高于 L2
和 L3 ,而 L2 和 L3 之间的差异不显著. D1 和 D2 中 ,
不同土壤层次之间的 P 浓度差异显著 ,但在 D3 中 ,
只有 L1 和 L2 之间的 P 浓度差异不显著. K浓度在
土壤剖面上的分布特征较为均一 ,不同层次之间并
无显著差异.
31112 土壤总养分库的层次特征 　由表 1、表 2 可
见 ,土壤养分贮量则表现出与养分浓度不同的剖面
特征. 不同层次之间的 N 贮量大小与箭竹密度有
关. D1 样地内 ,L1 和 L2 层的 N 贮量显著高于 L3
层 ,但 L1 与 L2 之间的 N 贮量差异不显著 ;D2 样地
中 ,各土壤层次之间的 N 贮量差异不显著 ;D3 样地
中 ,L1 层的氮贮量显著低于 L2 和 L3 层 ,而 L2 与 L3
之间的差异不显著. 土壤剖面上的 P、K、Ca 和 Mg
贮量的分布特征相似 ,即 3 个样地中 ,L1 层的养分
贮量均显著低于 L2 和 L3 ,而 L2 和 L3 之间差异不
显著.
表 2 　箭竹群落内的土壤养分贮量特征
Table 2 Nutrient storage in the soil prof ile under different densities of
the Fargesia denudata communities
密度
Density
土壤层次
Soil layer
总养分贮量 Total nutrient storage (kg·m - 2)
N P K Ca Mg
D1 L1 0138 ±0104a 01071 ±01004b 0167 ±0111b 0160 ±0109b 0151 ±0107b
L2 0138 ±0105a 01103 ±01006a 1125 ±0119a 1105 ±0114a 0158 ±0106a
L3 0134 ±0107b 01099 ±01006a 1127 ±0118a 0199 ±0121a 0161 ±0107a
D2 L1 0135 ±0104a 01059 ±01005b 0167 ±0110b 1117 ±0120b 0153 ±0108b
L2 0135 ±0104a 01080 ±01007a 1119 ±0116a 1169 ±0122a 0168 ±0109a
L3 0134 ±0104a 01082 ±01007a 1144 ±0109a 1156 ±0122a 0159 ±0108a
D3 L1 0132 ±0104b 01039 ±01004b 0166 ±0109b 1117 ±0118b 0156 ±0107b
L2 0137 ±0103a 01060 ±01005a 1120 ±0109a 1186 ±0114a 0183 ±0106a
L3 0136 ±0105a 01059 ±01004a 1133 ±0125a 1183 ±0112a 0172 ±0107a
312 　土壤速效养分的季节动态
由图 1 可见 ,所有样地中 ,速效 N、P 和 K浓度
均随土壤深度的增加而显著降低 ,表现为 L1 > L2 >
L3 的趋势. 所有样地中 ,L1 层的速效 N、P、K 浓度
在 7 月份有显著降低的过程 ,随后又逐渐回升 ,但速
效 K浓度在生长季末有下降的趋势 ,L2 、L3 层养分
浓度的季节变化趋势不显著. 从养分的变化幅度来
看 ,普遍存在着 L1 层大于 L2 、L3 层 ,高密度 (D3) 大
于低密度 (D1)的现象. 同一密度不同速效养分在 L1
层的变化幅度大小比较 ,速效 P 的变化幅度明显大
于速效 N、K. 比较不同密度的箭竹群落 L1 层速效
养分的季节均值可知 ,速效 N、K浓度在不同密度之
间差异均不显著 ,D1 、D2 和 D3 中 N 分别为 372178、
364154 和 355144 mg ·kg - 1 , K 分别为 301173、
304189 和 303111 mg·kg - 1 ;而速效 P 浓度的季节
均值则随着密度的增加而显著降低 ( P < 0101) ,D1 、
D2 和 D3 中分别为 20109、16186 和 10156 mg ·
kg - 1 ,高密度 ( D1 ) 样地中只有低密度 ( D1 ) 的
5216 %.
313 　不同密度箭竹群落的土壤养分贮量
由表 3 可见 ,密度对箭竹群落生长密切相关的
土壤层 (0～30 cm) 养分贮量影响很大. 虽然土壤总
N、总 K贮量密度间也有不同 ,D1 、D2 和 D3 中 N 贮
量分别为 1110、1104 和 1106 kg1m - 2 , K 贮量分别
为 3119、3130 和 3119 kg1m - 2 ,但方差分析表明 ,密
度间差异并不显著 ;速效 N、速效 K 贮量也有类似
的结论 ,D1 、D2 和 D3 中速效 N 贮量分别为 45115、
44138 和 42102 g1m - 2 ,速效 K贮量分别为 39162、
36123 和 37118 g1m - 2 ,说明密度对其贮量影响不
大.土壤总 P、速效 P 贮量则随密度的增加而显著
( P < 0101) 减小 ,D1 、D2 和 D3 中总 P 贮量分别为
01274、01222 和 01158 kg1m - 2 ,速效 P 贮量分别为
1172、1150 和 1110 g1m - 2 . Ca、Mg 贮量随着密度的
增加而增加 ,表现为 D1 < D2 < D3 的趋势 ,但密度对
二者的影响程度不同 , Ca贮量在D1只有D2 、D3的
899　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　图 1 　不同密度箭竹群落下土壤速效 N、P、K浓度的季节动态
Fig. 1 Seasonal dynamics of soil available N ,P and K concentration of Fargesia denudata communities with different densities.
竖条代表标准偏差 ( n = 5) Bars indicate SD ( n = 5) .
表 3 　箭竹密度对土壤养分贮量的影响
Table 3 Effects of Fargesia denudata densities on soil nutrient storage
密度
Density
速效养分贮量
Storage of available nutrient (g·m - 2)
N P K
总养分贮量
Storage of total nutrient (kg·m - 2)
N P K Ca Mg
D1 45115 ±2159a 1172 ±0114a 39162 ±2150a 1110 ±0109a 01274 ±01011a 3119 ±0139a 2164 ±0125c 1170 ±0114b
D2 44138 ±1191a 1150 ±0115b 36123 ±2132a 1104 ±0110a 01222 ±01014b 3130 ±0131a 4142 ±0144b 1180 ±0114b
D3 42102 ±2150a 1110 ±0119c 37118 ±2176a 1106 ±0108a 01158 ±01013c 3119 ±0133a 4185 ±0127a 2112 ±0113a
表中的值为土壤层 (0～30 cm)养分贮量的季节均值±标准偏差 ( n = 30) Values are seasonal means ±SD ( n = 30) of nutrient storage in the soil (0
～30 cm) . 每一列中不同上标表示密度间差异性极显著 ( P < 0101 ,ANOVA) Different superscripts within a column denote the significant differ2
ences ( P < 0101 ,ANOVA) .
64 %、60 % ,对应的贮量为 2164、4142 和 4185 kg·
m
- 2
,方差分析表明不同密度之间均有显著差异 ,而
Mg 贮量仅在 D3 中显著高于 D1 和 D2 ,分别高 1114
和 1118 倍 ,对应的贮量为 2112、1180 和 1170 kg·
m
- 2
. 从 3 个样地土壤不同养分贮量 (总) 来看 ,除了
D1 样地中 K贮量大于 Ca 贮量外 ,其顺序基本为 Ca
> K > Mg > N > P ,其中 P 贮量占 5 种养分总贮量的
比重随密度的增加而明显降低 ,由 D1 的 3 %、D2 的
2 %到 D3 的 1 %. 可见 ,密度对土壤 P、Ca 贮量影响
最大 ,Mg 其次 ,对 N、K影响最弱.
4 　讨 　　论
　　过去的研究表明 ,在陆地生态系统中 ,N 是影响
植物生长的主要限制性养分之一[2 ,26 ] ,但本研究中
发现土壤 (0～30 cm) N 贮量和速效 N 贮量均没有
随箭竹密度的增加而减小. 其可能的原因是 ,一方面
大气是一个巨大的 N 源 ,植物可以通过干、湿沉降
获得 N 素 ,高密度箭竹由于具有更大的叶面积指数
从而可以截取更多的养分 ; 另一方面 ,箭竹凋落物
的养分归还中 ,N 的归还量仅次于 Ca[9 ] ,虽然随着
密度的增加 ,箭竹对土壤 N 的吸收会增加 ,但同时
通过凋落物分解归还 N 的量也会相应地增加 ,使土
壤 N 的输入输出维持平衡. 同样的现象也出现在对
土壤钾的研究中 ,这可能与其较强的移动特性有
关[13 ] ,可通过淋洗作用从植物体表面和凋落物中淋
洗出来 ,具有较高的循环速率 ,因而受箭竹密度的影
响相对较弱. 土壤总 P、速效 P 贮量均随密度的增加
而显著降低 ( P < 0101) ,可能与土壤 P 库相对不足
有关. 本研究样地土壤 0～30 cm 层总 P 养分浓度明
显低于相应类型土壤总 P 浓度 217 ～ 614 g ·
kg - 1 [4 ] ,随着密度的增加 ,箭竹生长过程中对土壤 P
素的吸收和体内存留较多. 一般来说 ,随着叶片的衰
9996 期 　　　　　　　　　　　　　　　鲁叶江等 :缺苞箭竹群落密度对土壤养分库的影响 　　　　　　　　　　　
老 ,易溶性养分 (如 N、P、K 等) 会被植物重新吸收
利用[21 ] ,而移动性较差的 Ca、Mg 元素则在凋落物
中相对累积[16 ] ,因此随着箭竹密度的增加 ,通过凋
落物分解归还的量也会相应增加 ,同时该地区的淋
溶强度较弱[28 ] ,也有利于易淋失的 Ca、Mg 元素在
土壤中存留下来. 研究还发现 ,Ca、Mg 具有相同的
变化趋势 ,可能与二者具有相同的电荷数、在箭竹生
物地球化学过程中具有协同作用有关 ,相关分析也
表明 ,二者呈极显著正相关 ( r = 01744 3 3 ) .
3 个样地中 ,表层土壤具有较高的 N、P、Ca 和
Mg 浓度是由生物富集现象所致. 由于箭竹根系主
要分布在表层 ,所以 L1 层具有较高的 N、P、Ca 和
Mg 浓度 ,对于箭竹的生长发育具有重要的意义. L1
层具有较高的 Ca 浓度也表明 ,川西亚高山箭竹群落
下的土壤淋溶作用较弱 ,这与王开运等[28 ]对相同地
区其它植物群落土壤的研究结果一致. K 是一种极
易淋溶的元素[13 ] ,因雨水的淋洗作用 ,在土壤剖面
上的分布较为均一. 土壤养分贮量的剖面特征则与
其浓度特征明显不同 ,3 个样地中 ,L1 层的 P、K、Ca
和 Mg 的贮量均低于 L2 和 L3 层 ,而 L2 和 L3 之间
的贮量没有显著差异 ,这意味着土壤养分贮量不仅
受到养分浓度的影响 ,而且也受到箭竹根系对土壤
的改造程度以及受土壤容重的影响. 土壤 N 素的剖
面特征较为复杂 ,其原因是土壤表层 N 素主要来源
于凋落物 ,并受凋落物分解率的控制 ,随着密度的增
大 ,林地光照和水热条件变差 ,微生物活动受到限
制[22 ,30 ] ,从而影响到 N 素的归还. 在高密度 (D3) 样
地中 ,箭竹根系层对 N 素的吸收增加 ,而凋落物 N
素归还相应较小 ,从而使得 N 素在 L1 层贮量显著
低于L2 、L3 层 ;而在低密度 (D1)样地中 ,竹冠郁闭度
较小 ,凋落物 N 素归还量增大 ,由于微弱的淋溶作
用 ,从而导致 N 素贮量在 L1 和 L2 层显著高于 L3
层 ,这也体现了密度因子的影响作用.
土壤总养分是箭竹与土壤长期互动过程的结
果 ,对箭竹以后的生长发育有着关键的作用 ,而对于
箭竹的一个生长季来说 ,速效养分的供应就显得更
为重要. 土壤 L1 层是箭竹根系的主要分布区 ,因此
研究表层速效养分的变化情况意义更大. 土壤速效
N、P、K浓度的高低主要与土壤微生物活性及植物
的根系吸收等相关[5 ,31 ] . L1 具有较高的速效 N、P、
K浓度 ,这是因为表层有机质丰富 ,水热条件也优于
下层 ,土壤动物和微生物活动旺盛 ,有利于速效养分
的释放[5 ] . 土壤速效养分的季节变化规律则与箭竹
的生长节律密切相关. 箭竹是一种以克隆方式快速
生长的竹类植物 ,从 7 月份开始进入指数生长
期[27 ] ,对速效养分的需求会急剧增加 ,虽然 7 月气
温较高 ,微生物活动也很旺盛 ,但凋落物分解产生的
养分补偿不了箭竹高速生长的需要 ,因此速效 N、
P、K浓度在 7 月有显著降低的现象 ,之后速效养分
的回升可能与箭竹的生长减缓有关. 另外 ,逐月增加
的凋落物量也会增加养分向土壤的归还量[9 ] . 速效
K在 10 月份有降低的现象 ,这是由于 10 月份降雨
减少 ,从而降低了凋落物中 K 的淋洗强度 , K 归还
量减少.
L1 层紧邻枯枝落叶层 ,直接受凋落物的养分淋
溶和微生物分解归还养分的影响 ,同时土壤 L1 也是
箭竹根系的密集分布区 ,受箭竹生长的影响很大 ,致
使土壤表层速效养分的的变化幅度明显高于下层.
薛敬意等[32 ]对西双版纳望天树林地的研究也有类
似的发现. 随着箭竹密度的增加 ,箭竹生长对速效养
分的需求也会增加 ,同时密度增加也会影响到林下
的微环境 (特别是水分和温度) ,从而影响到微生物
的活性和凋落物的分解作用 ,这些因子都对高密度
土壤速效养分的波动性有重要的贡献. 速效 P 的波
动性高于速效 N、K ,与养分的丰富程度相关 ,速效 P
浓度明显较低 ,这可能是重要的原因. 可见 ,土壤表
层速效养分的波动性与土壤层次、植物特征和养分
贮量密切相关.
所有样地中 ,L1 层速效 N、K浓度均比较丰富 ,
密度间差异不大 ,而 P 浓度密度间则存在着显著 ( P
< 0101)差异. 高密度 (D3) 样地的 L1 层速效 P 浓度
只有 10156 mg·kg - 1 ,仅占低密度 (D1 ,20109 mg·
kg - 1)样地的 5215 % ,表明箭竹密度对土壤速效 P
影响很大. 这一现象一方面与不同密度的箭竹群落
土壤 P 贮量大小有关 ,因为速效养分与总养分贮量
有一定的相关性 ;另一方面 ,随着密度的增加 ,箭竹
为了满足正常的生长需要对土壤速效 P 的吸收也
会增加 ,而且密度的增加也使林下的水热条件变差 ,
影响到土壤微生物和酶的活性[29 ] ,降低了有机质的
分解和 P 素的释放. 另外 ,高密度箭竹群落土壤速
效 P 浓度偏低的现象也反映了土壤 P 素的缺乏 ,可
能是影响箭竹生长的重要因子.
综上所述 ,箭竹密度对土壤不同养分元素库的
影响程度不同 ,可能是由于密度影响到了箭竹对土
壤养分的吸收、凋落物养分的归还、微生物活性等养
分循环的各个环节 ,从而导致了土壤养分贮量的改
变.随着箭竹密度的增加 ,越来越低的土壤总 P、速
效 P 贮量也表明 , P 素可能是箭竹生长发育的主要
0001　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
限制因子. 可以预见 ,随着箭竹的进一步生长发育 ,
土壤 P 贮量将会越来越低 ,这必将影响到箭竹的正
常养分需求 ,导致箭竹体内养分失衡 ,最终可能会引
起箭竹开花死亡.
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作者简介 　鲁叶江 ,男 ,1977 年出生 ,硕士生. 主要从事植物
生态学、土壤生态学研究 ,发表论文 1 篇. E2mail : yejianglu @
yahoo. com
10016 期 　　　　　　　　　　　　　　　鲁叶江等 :缺苞箭竹群落密度对土壤养分库的影响