全 文 ：东海具齿原甲藻的扫描电子显微结构 3
吕颂辉 3 3 　张玉宇　陈菊芳
(暨南大学水生生物研究所 ,广州 510632)
【摘要】　在光学显微镜分析鉴定的基础上 ,通过高分辨率的扫描电子显微镜 ,对东海赤潮原甲藻标本和美
国国家海洋藻种中心 (CCMP) 的具齿原甲藻 ( Prorocent rum dentatum ) 藻株 (CCMP1517) 的细胞表面结构
进行观察和比较 ,认为两者为同一种类. 在分析大量文献资料的基础上 ,可以认为发生在我国东海水域的
赤潮原甲藻种类是具齿原甲藻 ( Prorocent rum dentatum) ,而非新种.
关键词 　东海 　具齿原甲藻 　赤潮
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1070 - 03 　中图分类号 　Q178. 53 　文献标识码 　A
Scanning electron2microscopic study on Prorocentrum dentatum from the East China Sea. LU Songhui ,
ZHAN G Yuyu , CHEN J ufang ( Institute of Hydrobiology , Jinan U niversity , Guangz hou 510632 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1070～1072.
There is an argument whether the bloom causative species of the East China Sea is Prorocent rum dentatum or a
new species. Based on the scanning electron2microscopic study , we compared the detailed surface structure of the
sample from the East China Sea and Prorocent rum dentatum strain (CCMP1517) from the Provasoli2Guillard
National Center for Culture of Marine Phytoplankton , USA. The results showed that these two samples be2
longed to one species. After reviewing literatures ,it can concluded that the bloom causative species of the East
China Sea is Prorocent rum dentatum , rather than a new species.
Key words 　East China Sea , Prorocent rum dentatum , Red tide.
3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2001CB409700) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 16 收稿 ,2003 - 03 - 31 接受.
1 　引 　　言
具齿原甲藻 ( Prorocent rum dentat um ) 是长江
口和浙江海域大面积赤潮的主要原因种. 近年来多
次引发大面积的赤潮. 2000 年 5 月中下旬 ,发生在
浙江舟山渔场海域岱山岛至中街山列岛之间的原甲
藻赤潮面积达 5800 km2 . 2002 年 5 月 ,发生在浙江
舟山附近海域的原甲藻赤潮面积亦达到 1500 km2 ,
持续达 1 个月. 如此大面积、长时间的赤潮在世界范
围亦属罕见 ,严重破坏了海洋生态环境 ,影响了海洋
渔业生产. 由于引发赤潮的该种原甲藻个体比较小 ,
其种类的界定比较困难. 具齿原甲藻最早是由 Stein
于 1883 年描述[8 ] . 根据我国东海诱发赤潮的原甲藻
的细胞大小、形态、细胞表面修饰物等分类学特征 ,
是将它界定为具齿原甲藻 ? 还是认定为新种[5 ] ?
目前还存在争议. 本文应用扫描电子显微镜技术 ,对
采自 2002 年 5 月浙江舟山海域的赤潮标本 ,与其它
来源的模式标本进行比较 ,力求在超微结构的基础
上对该原甲藻进行准确的种类界定.
2 　材料与方法
　　原甲藻赤潮标本采自东海的浙江舟山海域 ,为 2002 年
5 月发生赤潮时所采集的水样标本. 标本采集后用甲醛溶液
固定保存.
　　具齿原甲藻培养物来自美国国家海洋藻种中心 CCMP
( Provasoli2Guillard National Center for Culture of Marine Phy2
toplankton) ,藻株编号 CCMP1517. 所有样本经甲醛固定后 ,
用标准方法进行扫描电子显微镜的样本制备 ,即固定标本的
洗涤 - 酒精逐步脱水 - 乙酸戊二酯固定 - 临界点干燥 - 金
属包埋 ,最后进行电镜观察和摄影 ,所用电子显微镜型号为
日产 J EOL2T300.
3 　结果与分析
311 　舟山海域赤潮原甲藻样本形态
　　细胞披针形 ,顶端平坦 ,一侧有一短的齿状突
起 ,无顶棘 ;细胞自顶端到末端渐尖 ,多数细胞末端
渐尖 ,少数钝圆 ;细胞长 15～17μm ,宽 9～11μm ;细
胞表面的壳板上分布有许多短刺 (图版 1A2D) .
312 　美国 CCMP 具齿原甲藻标本形态
　　细胞披针形 ,顶端平坦 ,一侧有一短的呈三角形
的齿状突起 ;细胞末端渐尖 ;细胞宽 8～12μm ,长 14
～17μm ;细胞表面的壳板上均匀分布有许多小刺.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1070～1072
(图版 1 , E2H) . 通过两者细胞的大小、形态 ,细胞表
面的修饰物 ,以及细胞顶端突起等重要分类特征的
比较 ,发现两者的特征基本吻合 ,可以认定两者为同
一物种.
图 1 　浙江舟山海域具齿原甲藻 (A2D)和美国 CCMP 具齿原甲藻 (CCMP1517) ( E2H)扫描电镜照片
Fig. 1 Scanning electron2microscopic images of Prorocentrum dentatum in Zhoushan sea areas (A2D) of Zhejiang Province and CCMP1517 (E2H) from US.
A :钝圆尾部 Rounded end ,B ,E2F 渐尖尾部 Pointed end ,C2D :顶部齿状突起和细胞表面小刺 Tooth2like projection and surface spines , G2H :顶部齿
状突起 Tooth2like projection.
17017 期 　　　　　　　　　　　　　　吕颂辉等 :东海具齿原甲藻的扫描电子显微结构 　　　　　
4 　讨 　　论
　　根据传统的形态学分类依据 ,原甲藻属种间界
定的主要依据是 :细胞的大小、形态 ;细胞表面的修
饰物 ,如凹孔、网纹、刺等 ;还有根据细胞顶端是否有
翼状刺 ,也叫“齿”( tooth) ,还是有细胞的顶端突起
(anterior projection)等[7 ] . 具齿原甲藻最显著的形态
学特征是 :细胞小到中等 ,细胞表面具有均匀分布的
小刺 ,顶端没有翼状刺 ,但在一侧具有短的突起.
　　最早定名具齿原甲藻的是 Stein ,他所描述的种
类除了具备以上特征之外 ,最显著的是他给出了细
胞长度是 50～60μm[8 ] ;Lebour [4 ]也对该种进行了描
述 :细胞卵圆形 ,尾端渐尖 ,中间最宽 ,两个壳面相
似 ,都有一个三角形的、齿状的中空突起. 但没有给
出细胞大小的数据 ; Schiller[6 ]对于具齿原甲藻细胞
形态的描述与东海的标本基本一致 ,就是细胞大小
有区别 ,他所描述的细胞长度也达到 50～60μm ;
Dodge[1 ,2 ]对该种的描述是 :细胞长心形或披针形 ,
长 36～60μm ,宽 15～20μm ,细胞一侧具有顶端突
起 ,突起尖或钝圆 ;顶端有时具有小的凹陷 ,尾端尖 ,
壳板表面覆盖有小刺. 他所描述的种类长度依然长
达 60μm.
　　东海的原甲藻标本与早期的具齿原甲藻种类描
述比较 ,除了在细胞长度上有所差别以外 ,其它特征
完全相同. Fukuyo 等[3 ]的描述是 :细胞披针形 ,长
15～30μm ;细胞从头到尾渐尖 ,尾端急尖或圆 ;顶端
平坦 ,一侧具有突起 ,没有翼状刺 ;壳板表面分布有
许多小刺. Steidinger 等[7 ]的描述为 :细胞小到中等 ,
长椭圆形 ,由顶端向尾部渐细 ;从壳面观 ,细胞从顶
端至中间段的两侧比较直 ;顶端具有“肩”(突起) ;壳
面分布有几乎均匀的、底部较宽的刺 , 细胞长
36μm. Throndsen [9 ] 描述的日本海域的 Prorocen2
t rum obt usi dens (Dodge 认为与 P. dentat um 是同种
异名)长度也只有 21～22μm. 由此可以看出 ,东海
的原甲藻样本与近期的描述 ,特别是与邻近地区如
日本的具齿原甲藻的描述十分相近.
　　虽然 Dodge[1 ]描述具齿原甲藻的长度依然是 36
～60μm ,但 Throndsen [9 ]对 Dodge[1 ]文章中的透射
电子显微镜照片 ( P1. 4B) 进行了重新测量 ,根据
Dodge 文中给出的比例尺 , 测出的细胞长度是
28μm. 对同一篇文章中同一个种其它照片 ( P1.
4A) 的测量 ,结果是细胞更小 ,分别只有 23μm 和
24μm. 由此发现 ,Dodge[1 ]对具齿原甲藻的文字描述
和图版中的细胞大小出入很大.
　　本文将东海的原甲藻标本与来自美国国家海洋
藻种中心 (CCMP)的具齿原甲藻的细胞形态进行了
比较 ,两者无论在细胞大小、形态 ,还是在细胞顶端
的齿状突起和细胞表面的结构上都非常相似.
　　综合以上的分析 ,虽然东海的原甲藻与早期的
具齿原甲藻在细胞大小上存在明显的差异 ,但却与
近期的该种描述十分相近. 与美国 CCMP 的具齿原
甲藻样本进行比较 ,两者基本相同. 因此 ,我们认为 ,
东海的原甲藻是具齿原甲藻 ( Prorocent rum denta2
t um ) .
参考文献
1 　Dodge JD. 1975. The Prorocentrales (Dinophyceae) II. Revision of
the taxonomy within the genus Prorocent rum . Bot J L inn Soc ,70 :
103～125.
2 　Dodge JD. 1982. Marine Dinoflagellates of the British Isles. Lon2
don : Her Majesty’s Stationary Office. 34
3 　Fukuyo Y , Takano H , Chihara M and Matsuoka K. 1990. Red
Tide Organisms in Japan —An Illustrated Taxonomic Guide. Toky2
o :Uchida Rokakuho. 26～27.
4 　Lebour MV. 1925. The Dinoflagellates of the Northern Seas. Ma2
rine Biological Association of the United Kingdom , Plymouth ,
U K. 15～16.
5 　Lu D2D and Goebel J . 2001. Five red tide species in genus Proro2
cent rum including the description of Prorocent rum donghaiense Lu
sp . nov. from the East China Sea. Chin J Oceanog L i m nol (海洋与
湖沼) , 19 (4) :337～344 (in Chinese)
6 　Schiller J . 1933. Dinoflagellate ( Peridineae) in monographischer be2
handlung I. Teil. In : Kolkwitz R ed. Dr. L . Rabenhorst’s Kryptoga2
men2Flora von Deutschland ,Osterreich und Der Schweiz. Leipzig :
Akademische Verlagsgesellschaft . 40～41
7 　Steidinger KA and Tangen K. 1997. Dinoflagellates. In : Tomas CR
ed. Identifying Marine Phytoplankton. San Diego :Academic Press.
419～423
8 　Stein F. 1883. Der Organismus der Infu2sionsthiere nach Eigenen
Forschungen in Systematischer Reihenfolge bearbeitet Ⅲ. Die
Naturgeschichte der Arthrodelen Flagellaten. Leipzig : Wilhelm En2
gelmann. 1～30
9 Throndsen J . 1983. Ultra2and Nanoplankton Flagellates from
Coastal Waters of Southern Honshu and Kyushu ,Japan (including
some results from the western part of the Kuroshio off Honshu) .
Working Party on Taxonomy in the Akashiwo Mondai Kenkyukai
Fishing Ground Preservation Division , Research Department , Fish2
eries Agency ,Japan. 212
作者简介 　吕颂辉 , 男 , 1963 年 7 月生 , 博士 , 博士后 , 副
教授 , 主要从事藻类学、浮游植物生态学和赤潮研究 , 发表
论文 30 余篇. E2mail :shlu @graduate. hku. hk
2701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷