全 文 ：我国红壤区土壤钼、硼、硒元素特征及其
对牧草生长影响研究进展 3
翁伯琦1 3 3 　黄东风2
(1 福建省农业科学院生态农业研究中心 ,福州 350013 ;2 福建省农业科学院土壤肥料研究所 ,福州 350013)
【摘要】　实行肥料科学配施与红壤培肥管理是山区草业发展的重要技术环节. 我国南方红壤区土壤普遍
存在着硼、钼、硒元素缺乏现象 ,合理施用钼、硼、硒微量元素肥料对豆科与禾本科牧草的植株生长以及提
高产草量和种子产量有明显的促进作用. 文中概述了我国红壤区土壤中钼、硼、硒元素的存在形态、化学特
征、内在变化、可给性及含量状况 ,探讨了施用 3 种微量元素肥料对牧草生长过程有效养分吸收与累积的
影响及其相应生理功能 ,综述了牧草植物缺乏钼、硼、硒元素的特征症状、诊断方法及其矫治措施.
关键词 　红壤 　钼 　硼 　硒 　牧草 　生长
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 1088 - 07 　中图分类号 　S158. 3 　文献标识码 　A
Research advance in characteristics of molybdenum,boron and selenium in red soils of South China and effects
of their reasonable application on forage grass growth. WEN G Boqi1 , HUAN G Dongfeng2 (1 Ecology A gricul2
t ure Research Center , Fujian Academy of A gricultural Sciences , Fuz hou 350013 , China ; 2 Soil and Fertilizer
Institute , Fujian Academy of A gricultural Sciences , Fuz hou 350013 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15
(6) :1088～1094.
Reasonable fertilization and fertility improvement of red soils are the important measures to develop the forage in2
dustry in hilly regions of South China. This paper summarized the existing form ,chemical feature ,availability and
content of molybdenum ,boron and selenium in red soils of South China. The lack of these three microelements in
red soils was in common ,and their reasonable application could significantly improve the growth of forage grass
and its yield. The authors discussed the effects of molybdenum ,boron and selenium application on the uptake and
accumulation of available nutrients by forage grass and relevant physiological functions ,described the molybde2
num ,boron and selenium deficiency symptoms of forage grass ,their diagnostic methods and correcting measures ,
and put forward some suggestions for deepening the study.
Key words 　Red soil , Molybdenum , Boron , Selenium , Forage grass , Grass growth.3 福建省科学技术厅重点资助项目 (2003244) .3 3 通讯联系人.
2003 - 08 - 30 收稿 ,2004 - 03 - 19 接受.
1 　引 　　言
在我国红壤区 ,发展草业生产具有广阔的前景 ,尤其是
在山区农村实施草牧结合工程 ,对优化调整红壤区域农业生
产结构将起到十分重要的促进作用. 要加快红壤山区的草业
发展 ,科学施肥是一个必不可少的重要技术环节. 通常 ,人们
比较关注氮、磷、钾等常规肥料的施用 ,而就如何发挥微量元
素肥料对红壤山地牧草生长的作用则缺乏系统的总结. 研究
表明 ,我国红壤区土壤中主要微量元素含量普遍偏低 ,且存
在形态各异[8 ,30 ,31 ,33 ,47 ,49 ] ,合理配施微量元素肥料有助于红
壤山地牧草的生长. 本文拟通过综述红壤区土壤中硼、钼、硒
等微量元素的特征与可给性以及合理施用微肥对草业生产
的效应 ,深入认识微量元素对牧草生长的有益影响与改善品
质的作用机理 ,为红壤山地牧草种植提供科学施用微肥的理
论依据.
2 　钼、硼、硒的存在形态及其含量
211 　钼、硼、硒的存在形态及其可给性
红壤区土壤中硼的存在状态分可溶态硼、硅酸晶格中的
硼、吸附态硼和有机态硼 4 种 [31 ] . 可溶态硼又分为水溶态硼
和酸溶态硼. 水溶态硼常用来代表对植物有效的硼 ,酸溶态
硼与植物生长间不存在明显的内相关关系 ,不能完全代表对
植物生长能起促进作用的有效硼. 红壤中的水溶态硼占全硼
含量的比例较低 ,尤其是我国东南各地的砖红壤、赤红壤、红
壤和黄壤中的水溶态硼与全硼含量的比率一般都小于 1 %.
土壤中硼在酸性条件下主要以 H3BO3 形态存在 ;土壤的有
效态硼分无机态和有机态两种类型 ,其含量多少与土壤中缓
效态硼保持动态平衡 ,反应是趋向暂时无效的一方面 [8 ] . 在
酸性土壤中 ,有较多的硼停留在无机态 ,常被淋洗而损失 ,故
质地较轻、有机质含量较少的南方湿润酸性红壤区土壤常有
缺硼现象发生.
红壤中钼的存在形态因土壤 p H 值不同而异. 在 p H > 5
时 ,以 MoO2 -4 形式存在 ;p H 为 210～415 时 ,以 HMoO -4 和
H2 MoO4 存在 ; p H110～ 215 时 ,则多以 H2 MoO4 存在 ; <
p H110 时 ,常以钼的离子存在[8 ] . 红壤中钼的形态可分成 3
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶1088～1094
部分 :水溶态 (包括可溶的钼酸盐) ,是对植物有效的钼 ;氨溶
态钼或易络合钼 ,对植物不完全有效 ,但能够转化为对植物
有效的钼 ;低价氧化钼 ,指五价以下的氧化钼 ,对植物无
效[4 ] .在酸性红壤中 ,水溶态钼含量极低 ,其含量主要受
Fe2O3 对钼酸根的吸附所控制. 氧化钼在一定条件下存在着
相互转化关系 ,水溶态钼在土壤中易于移动和遭受淋洗. 土
壤中钼的循环模式为 :
　　　　　　　　　↓　　　　　　↓
水溶态钼 (MoO2 -4 ) ∴MoO3 ∴MoO2 ∴Mo2O5
红壤中硒的存在形态有亚硒酸盐、硒酸盐、元素硒、硒化
物及有机态硒 ,其中亚硒酸盐是硒的主要存在形态 ,有一定
的溶解度. 元素硒的含量极低 ,且难溶于水. 大多数硒化物是
不溶的 ,因而很难为植物吸收利用. 硒酸盐有一定的溶解度 ,
且不为 Fe2O3·X H2O 所吸附 ,但在酸性和中性土壤中其含
量较少. 亚硒酸根常被红壤中 Fe2O3·X H2O 紧密吸附 ,所以
在酸性土壤中因亚硒酸根被吸附而使土壤有较高的硒含
量[30 ] ;但含铁的亚硒酸盐的溶解度很小 ,Fe2 (SeO3)的 Ksp =
10 - 33 ,Fe (OH) 2 SeO3 的 Ksp = 10 - 63 [14 ] ,故红壤中的有效态
硒含量亦很低. 有机态硒来自植物残体 ,含量变幅较大 ,可因
不同植物的硒含量而异 ;可溶的有机硒易移动或者因淋洗而
损失. 硒酸盐和亚硒酸盐都能够转化成有机态硒 ,而元素硒
是否能转化成有机态硒还有待证实.
212 　红壤区钼、硼、硒含量水平及其现状
研究表明 ,红壤区土壤的硼含量一般较低 [31 ,32 ] . 红壤、
赤红壤、砖红壤的全硼平均含量分别为 40、24 和 20 mg·
kg - 1 ,水溶态硼平均含量分别为 0114、0118 和 0126 mg·
kg - 1 . 根据土壤中水溶硼含量分级法判断 [31 ] ,红壤区土壤不
论全硼或水溶态硼的含量都偏低 ,特别是红壤中水溶态硼的
含量大多数都低于缺硼的临界含量 0150 mg·kg - 1 . 生产实
践表明[5 ] ,土壤水溶态硼含量 < 0125 mg·kg - 1为严重缺硼 ,
农作物可能出现可见的缺硼症状 ,对合理施硼肥有良好反
应 ;土壤水溶态硼含量在 0125～0150 mg·kg - 1间为轻度缺
硼 ,农作物虽未出现明显的缺硼症状 ,但对硼有反应 ,属于
“潜在性缺硼”.
刘铮等[30 ]研究结果表明 ,我国南方红壤区的大多数土
壤中的钼供给水平偏低. 虽然全钼含量比较高 ,但由于红壤
在酸性条件下有效态钼被吸附固定 ,故其有效态钼含量低.
红壤、赤红壤、砖红壤的全钼平均含量分别为 2143、1183 和
1194 mg·kg - 1 ,有效态钼平均含量分别为 0114、0109 和
0119 mg·kg - 1 . 根据土壤有效态钼含量及其分级方法 [31 ] ,土
壤有效态钼含量为 0115 mg·kg - 1时 ,为豆科植物缺钼临界
含量 ;含量 < 0115 mg·kg - 1时 ,豆科植物可能对钼肥有良好
反应 ;含量为 0110～0115 mg·kg - 1时 ,为轻度缺钼. 豆科植
物没有缺钼症状 ,但对钼可能有反应 ,属于“潜在性缺钼”.
自 1980 年证实克山病与地方性缺硒有关之后 ,学者曾
对我国 1 094 个县市 (约占全国一半) 的2 939个土样进行分
析 ,结果表明 ,我国土壤全硒含量平均值为 01296μg·kg - 1 ,
达到国际公布的正常临界值 011 mg·kg - 1的县只有 1/ 3 ,即
我国 2/ 3 地区属缺硒区 ,其中属严重缺硒 (含量 ≤0102 mg·
kg - 1)地区占 29 %. 我国南方红壤区土壤呈酸性 ,土壤中的
硒与铁或铝容易形成复合物 ,大大降低了植物对硒的吸收.
硒进入食物链受阻 ,使可利用硒的含量减少 ,故红壤区土壤
也普遍存在着缺硒现象.
我国南方红壤区上种植的牧草作物缺乏微量元素钼、
硼、硒的现象时有报道. 因食用钼、硼或硒含量过低的食物
(植物、动物产品等) 而诱发人体多种器官的病变以及骨质
疏松症等疾病也已被事实所证明 [17 ,19 ,54 ] . 目前 ,我国年需牧
草 110 ×107 t ,但生产能力只有 210 ×106 t ,供需之间的缺口
还将随着我国畜禽业年均增长 10 %以上的发展速度而继续
扩大. 国际市场牧草缺口 110 ×107 t ,其中北美洲 210 ×106
t ,欧盟 110 ×106 t ,东南亚地区 215 ×106 t ,我国台湾省 215
×106 t ,日本 1125 ×106 t ,韩国近 110 ×106 t . 目前 ,日本、韩
国、东南亚等国家和地区主要从美国、加拿大进口草粉和颗
粒饲料 ,但跨洋远运 ,费用昂贵 ,每吨颗粒饲料的价格在 250
美元左右 ;我国草地和劳动力资源丰富 ,且毗邻日、韩和东南
亚一些国家和地区 ,具有得天独厚的地理优势. 但是我国的
牧草业发展相对滞后 ,粗蛋白含量在 18 %～19 %以上的高
品质牧草产品很少 ,造成国内一些大的奶牛场宁可从美国、
加拿大进口 ,也少用本国产品. 通过合理施用钼、硼、硒微肥 ,
不但可以提高牧草饲料中 3 种微量元素的含量 ,防止植食性
动物因食用缺乏钼、硼、硒元素的牧草饲料而诱发肿瘤及骨
质疏松症等疾病 ,而且可以促进牧草的生长 ,提高牧草的产
量 ,同时可以提高牧草的粗蛋白、粗脂肪等营养成份的含量 ,
从而有利于促进我国高档牧草产品的生产发展. 因此 ,对红
壤区上生长的牧草进行钼、硼、硒的施用研究在生产上具有
重要的现实意义.
3 　钼、硼、硒对牧草生长和营养品质的影响
311 　钼对牧草生长和营养品质的影响
适量施用微量元素钼对牧草植株的生长发育、产量和品
质都有促进作用. 葛广鹏等[12 ]研究表明 ,与对照处理相比 ,
在盛花期喷施 012 %的钼酸铵溶液 ,紫花苜蓿 ( Medicago
sativa L . )的株高增长了 5191 % ;每个茎形成的果穗数显著
提高 ,尤其是黄果穗数增加了 2019 % ,而青果穗数的比例则
相对下降 ; 种子产量和千粒重分别提高了 31137 %和
1716 % ,种子发芽率提高 16 % ,因而提高了收获种子的质
量.赵海泉等[58 ]的试验结果表明 ,用 0105 %H2 MoO4 浸种比
对照处理紫花苜蓿种子的发芽率提高 18 % ,加快了种子的
萌发 ,促进幼苗生长 ,显著提高种子活力 ;钼浸种处理能明显
促进紫花苜蓿的生长 ,50 d 和 70 d 测定 ,叶片数分别比对照
增加 3 片和 4 片 ,叶绿素含量分别提高 26 %和 29 % ,植株高
度分别高出 7171 cm 和 6132 cm ;钼浸种处理的苜蓿 ( Med2
icago sativa L . ) 植株鲜重比对照的增加 6818 % ,干重增加
101 % ,增产效果极为显著. 谢良商等 [48 ]的试验结果表明 ,从
完全养分中去除钼 ,白三叶 ( Trif olium repens ) 、鸡脚草
( Dactylis glomerata L . )和圆叶决明的地上部干重分别下降
98016 期 　　　　　　　　翁伯琦等 :我国红壤区土壤钼、硼、硒元素特征及其对牧草生长影响研究进展 　　　　　　　　　　　
了 21 %、32 %和 32 % ,地下部下降了 319 %、5216 %和 20 %.
王立克等[46 ]结果表明 ,用 0105 %钼酸浸种处理 ,比对照处理
的苜蓿硝酸还原酶活性在现蕾期及以后的各生育期高出
116～310 倍 ,且硝酸还原酶活性的下降速率比对照的慢 ,从
而使硝酸还原酶活性在一定生育期内维持较高的水平 ;钼处
理还可以促进苜蓿的生长 ,提高粗蛋白、粗脂肪的含量 ,降低
粗纤维和粗灰分含量 ,从而提高苜蓿的饲用价值. 翟桂玉
等[11 ]研究表明 ,钼对黑麦草 ( L olium m ultif lorum ) 每穗的小
穗、小花原基数无明显影响 ,但可使不孕穗数显著减少 ,而对
基部小穗的影响要显著地高于顶部. 钼处理不但可以增加植
株中钼含量 ,还可以提高穗中可溶性糖及淀粉含量 ,增加可
见小花数和可育小花数 ,提高结实小花数 ,最终使穗粒数显
著增加. 此外 ,钼还能提高豆科牧草如苜蓿 ( A lf alf a Hay) 、
三叶草 ( S ubteranean clover) 等的胡萝卜素、总氮、粗蛋白含
量 ,使非蛋白氮的含量有所降低 ;钼与某些氨基酸的形成和
转化有关 ,可使必需氨基酸的含量有所提高 [55 ] . 作者近期研
究表明 ,在我国南方红 (黄) 壤山地上 ,施用钼肥 (0105、011
和 0115 kg·hm - 2)处理对圆叶决明 ( Cham aecrista rotundif o2
lia)植株株高、分枝数、根部鲜重和鲜草产量的提高幅度分别
为 217 %～1115 %、4614 %～7615 %、146 %～257 %和 1819 %
～5519 % ,而茎叶比降低幅度为 - 19108 %～ - 4161 %;对每
66617 m2 叶决明植株全氮、全磷、全钾、粗蛋白、粗脂肪、粗纤
维和氨基酸的产量提高幅度分别为 16154 %～ 45182 %、
20144 %～ 62181 %、1418 % ～ 6810 %、16154 % ～ 45182 %、
1217 %～8710 %、1919 %～5514 %和 3194 %～50152 %;对植
株根瘤重、根瘤数和根瘤固氮酶活性的提高幅度分别为
8713 %～20719 %、9517 %～28114 %和 412 %～45217 %.
钼可以直接作为钼酶的重要组成成分参加生理作用 ,钼
酶可分为 2 类 ,一类是催化 N2 为 NH3 ,含有 Fe、Mo2Co 的固
氮酶 ;另一类是通过钼中心催化底物 (S) 2 个电子的氧化 (水
解) —还原 (脱氧) 反应 ,含 Mo2Co 因子的氧转移酶和脱氢
酶 ,包括硝酸还原酶、亚硫酸还原酶、醛氧化酶和黄嘌呤氧化
酶[26 ] .故施用适量的钼肥可以提高牧草植物体内的固氮酶、
硝酸还原酶的活性 ,增强牧草的氮代谢能力 ;提高黄嘌呤脱
氨酶的活性 ,促进牧草体中的氮和嘌呤的同化作用 ;提高醛
氧化酶的活性 ,增加植物激素如 IAA、ABA 等的生物合成能
力 ;提高亚硫酸盐氧化酶的活性 ,促进植物体内的硫代谢能
力.同时 ,钼还可以间接地通过引起酶的相关重要参与物质
的变化而使其生理生化发生改变 ,研究报道较多的有钼影响
植物体内的磷代谢 ,如抑制磷酸酶的活性 ,增强植物对磷的
吸收、促进无机磷转化为有机磷等 ;参加蛋白质合成的生理
作用 ,植物缺钼将使核糖核酸活性升高 ,转氨酶的活性降低 ,
膜的稳定性下降 ;影响光合作用和呼吸作用 ,缺钼将使叶绿
素含量减少 ,光合强度降低[15 ,29 ] ,使呼吸强度有一定的变
化[1 ,29 ] ;促进繁殖器官的建立 ,缺钼使花粉形成受损害 ,降低
花粉中钼的浓度 ,花粉生产力和生活力减弱 [1 ] ;增加植物对
逆境的抗性 ,如及时供给处于低温胁迫的植物以钼肥 ,其光
化学和光合能力增加、Mo2Co 因子增加、硝酸还原酶可保持
一定的活力 ,植物抗性和抗病力增强等.
312 　硼对牧草生长及营养品质的影响
适量施用微量元素硼对牧草的营养生长、生殖生长及产
量和品质都有明显的促进作用. 臧福君 [53 ]用 200～600 mg·
kg - 1硼溶液浸种紫花苜蓿 ,结果表明 ,可提高干草产量
1515 %～2114 % ,以 400 mg·kg - 1为最高 ;而籽实产量提高
幅度为 1018 %～1917 % ,以 600 mg·kg - 1 为最高. 葛广鹏
等[12 ]研究结果表明 ,与对照相比 ,在盛花期喷施 012 %的硼
酸和四硼酸钠溶液 ,紫花苜蓿的株高虽有所增加 ,但不明显 ;
每个茎形成的果穗数显著提高 ,尤其是黄果穗数的比例增加
最多 (29 %) ,而青果穗数的比例则相对下降 ;种子产量分别
提高 20187 %和 25136 % ,种子千粒重均提高 519 % ;种子发
芽率分别提高 618 %和 217 % ,从而提高收获种子的产量和
品质. 马文奇[35 ] 研究结果表明 ,在缺硼土壤上施用硼肥
(0113、0175 和 510 mg·kg - 1) ,红三叶草 ( Trif olium pratense
L . )根部和地上部分各生育期的硼浓度、单株吸收量和平均
吸收速度均随土壤有效硼的增加而提高 ;同一硼水平 ,各部
位硼浓度随生育期的变化较小 ,硼平均吸收速度随生育期的
变化与红三叶草平均生长速度一致 ,表明硼的吸收与植株生
长需求密切相关. 不同浓度硼对红三叶草产量及品质的影响
结果表明 ,施硼可提高红三叶草的粗蛋白和粗纤维含量 ,降
低粗脂肪含量 ,而对灰分和无氮浸出物影响不大 [37 ] . 谢良商
等[48 ]结果表明 ,从完全养分中去除硼 ,白三叶、鸡脚草和圆
叶决明的地上部干重分别下降了 917 %、40 %和 32 % ,地下
部下降了 1915 %、4212 %和 24 %. 合理施硼对红三叶草氮代
谢有促进作用 ;缺硼土壤上施用硼肥 ,可显著提高红三叶草
地上部分植株蛋白氮和非蛋白氮以及根中非蛋白氮含量 ,叶
片中游离氨基酸和水解氨基酸也因种类不同而对硼的反应
有较大的差异[36 ] . 施硼还能促进结瘤、固氮和萌发种子中蛋
白酶、肽酶的活性. 刘法涛等[26 ]用 016 %硼酸溶液在紫花苜
蓿初花期和盛花期各喷一次 ,与对照相比 ,种子产量提高
78 % ,千粒重提高 418 % ;大田试验进一步证实 ,喷硼肥的紫
花苜蓿花期延长 ,结荚多 ,种子大 ,可提高种子产量 20 %以
上. Lambert 等[21 ]研究了硼对牧草菌根的效应 ,结果表明 ,在
临界缺硼的土壤上施用 111 mg·kg - 1硼肥 ,可增加有菌根红
三叶草嫩叶平均干重 16 % ,但对无菌根红三叶草嫩叶干重
无影响 ,且缺硼对红三叶草的根集群和叶片磷浓度无明显影
响. Hassanein 等[18 ]研究硼对豇豆 ( V igna unguiculata L . ) 的
生理效应结果表明 ,喷施低浓度硼 (10 mg·kg - 1)能极显著地
提高豇豆植株的生长性状参数、产量、生长素含量、过氧化氢
酶活性 ,并且降低生长抑制剂水平、生长素氧化酶和过氧化
物酶活性. Zaky[52 ]研究结果表明 ,喷施各种浓度的硼溶液
(10、50 和 250 mg·kg - 1) ,豇豆叶片的叶绿素和类胡萝卜素
含量都有所增加 ;喷施低浓度的硼 ,增加了还原糖、蔗糖、多
糖、碳水化合物总量、DNA 和 RNA 含量 ,并且增加了赤霉素
化合物的数量和活性 ,减少芽、根的总氮量 ;高浓度硼 (250
mg·kg - 1)会导致豇豆各生长发育阶段 DNA 和 RNA 含量的
显著减少 ,各种浓度的硼处理极显著地降低了整个试验生育
0901 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
期豇豆芽、根的α2淀粉酶和β2淀粉酶活性 ,而低浓度硼增加
了蛋白酶活性. Marshall 等[39 ]研究了硼对白三叶生殖生长的
影响结果表明 ,培养液硼浓度为 0、015 mg·L - 1比浓度为 1、2
和 3 mg·L - 1的白三叶的葡萄茎、繁殖葡萄茎和花序数量少 ,
花序也小 ,并且每朵小花的种子数也少 ;1 mgB·kg - 1是白三
叶生殖生长的最佳浓度 ;花序梗长度和花蜜数量 (并非质量)
也随硼浓度的增加而增加. 也有研究结果表明 ,施用硼肥对
牧草生长无明显促进作用 ,甚至抑制其生长. 翁伯琦等 [47 ]研
究结果表明 ,施用硼肥处理的圆叶决明牧草的株高和草料干
重均比不施硼肥处理的低 ,而且施 14 mg·kg - 1硼酸溶液处
理比 7 mg·kg - 1浓度更低 ;但施 14 mg·kg - 1硼酸处理的圆叶
决明植株含氮量在 60 d 和 120 d 时均比施 7 mg·kg - 1硼酸
处理的高 ,而且比对照植株高. 林洁荣等 [25 ]研究结果表明 ,
硼、钼肥无论单施还是混施 ,对南亚热带人工草地的卡松古
鲁狗 尾 草 ( Setaria vi ridis L . ) 、宽 叶 雀 稗 ( Paspalum
wettsteinii) 、格拉姆柱花草 ( S tylosanthes) 、大翼豆 ( M acrop2
til um at ropurpureum)产量的影响不显著 ;硼、钼肥单施或混
施 ,对大翼豆、柱花草种子产量的影响也不明显 ,但有提高的
趋势 ;对卡松古鲁狗尾草粗蛋白含量没有显著影响 ,但能明
显提高牧草内钼、硼微量元素的含量. 本研究结果表明 ,在我
国南方红 (黄) 壤山地上 ,施用硼肥 (115、310、415 kg·hm - 2 )
处理对圆叶决明植株分枝数、根部鲜重和鲜草产量的提高幅
度分别为 1517 % ～ 3617 %、251 % ～ 493 % 和 712 % ～
3412 % ,而株高、茎叶比的降低幅度分别为 - 410 %～
- 217 %和 - 25166 %～0 % ;对每 66617 m2 圆叶决明植株全
氮、全磷、全钾、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和氨基酸的产量提高
幅度分别为 8180 %～31138 %、10137 %～31126 %、1814 %
～3719 %、8180 %～ 31138 %、1516 %～ 6514 %、1015 %～
3317 %和 1143 %～42160 % ;对植株根瘤重、根瘤数和根瘤
固氮酶活性的提高幅度分别 1119 %～6918 %、0～200 %和
28811 %～78813 %.
硼不直接参与植物体的组成 ,也没有迹象表明硼是酶的
组分[6 ,29 ] ,而且硼在植物体内的化合价是稳定的 ,不能通过
自身化合价的改变来参与氧化还原反应 ,只能与具有相邻顺
式二元醇构型的多羟基化合物形成复合物 ,包括各种糖类及
其衍生物等来实现其功能. 硼的生理功能研究表明 :1) 硼是
建造植物各种营养器官的必需元素. 一方面 ,硼参与控制 Zn
的吸收和运输的生理过程[34 ,61 ] ,而 Zn 又是 DNA 聚合酶、
RNA 聚合酶、生长素合成所必需的元素 ,因而间接参与了核
酸代谢 ,对 N2碱如尿嘧啶及 DNA、RNA 的合成是必须
的[60 ] ,而且对生长素的代谢具有一定的影响 ;另一方面 ,硼
通过细胞壁、细胞膜及蛋白质合成等生理过程的作用 ,影响
根系的活力和含氮化合物的运输 [13 ,34 ] . 硼还参与了激素代
谢的过程. 多数研究表明 ,硼能与植物体中酚类化合物发生
络合反应 ,而缺硼则会导致酚类化合物和生长素的积累 ,引
起植株顶端坏死. 2) 硼能促进植物体内糖的运输和代谢 ,从
而改善植物各器官有机物质的供应 ,促进果实膨大 ,干物质
增多. 因为合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼 ,而尿嘧啶二磷酸
葡萄糖 (UDPG)是蔗糖合成的前体 ,所以硼有利于蔗糖合成
和糖的运输 ;硼直接作用于细胞膜 ,从而影响蔗糖韧皮部装
载 ;缺硼容易形成胼胝质 ,堵塞筛板上的筛孔 ,影响糖的运
输. 3)硼能通过与 N、Mo 的交互作用 ,间接地影响植物的氮
代谢. 多项研究发现 ,硼能促进植物体对氮的吸收和代谢 ,提
高氮肥利用率[20 ,28 ] ;硼与钼具有明显的互作效应[51 ] ,硼与
钼其中一个元素的存在会促进另一个元素的作用或缓冲另
一个元素的缺乏所造成的负面效应 [27 ] ,因此可以推断硼可
能是通过钼而促进氮代谢. 4)硼能促进豆科植物根瘤的生长
发育及根瘤菌的固氮能力. 供硼充足时 ,能改善植物碳水化
合物的运输 ,为根瘤提供更多的能源物质 ,从而提高根瘤菌
的固氮能力 ,增加其固氮量 ;缺硼时 ,植物根部维管束发育不
良 ,影响碳水化合物向根部运输 [41 ] . 5) 硼是植物生殖器官的
形成和发育所必需的. 硼能促进花芽发育、花粉萌发和花粉
管的伸长 ,缺硼植物的一个重要特征是生殖器官发育异常.
据屈红征等[41 ]报道 ,硼胁迫使蛋白质代谢受到破坏 ,对植株
体内核酸代谢产生显著的负效应 ,核糖核酸酶活性增强 ,核
酸分解加剧 ,从而造成核酸代谢紊乱 ,故蛋白质合成受阻是
植株生殖器官发育异常的一个重要原因.
313 　硒对牧草生长和营养品质的影响
硒是动物、微生物所必需的营养元素 ,而对植物的必需
性目前尚无定论 [59 ] . Coutts 等[9 ]研究结果表明 ,施用硒肥对
禾本科草/ 三叶草草场草产量无影响 ;但施 10 gSe·hm - 2可
以使牧草在第 1 年的整个生育期硒维持在充足水平上 ;同时
发现 ,草场中禾本科草的硒浓度比三叶草的高 50 %. Gup2
ta[16 ]研究表明 ,在 p H518～610 的沙壤土草场上 ,施用 5 gSe
·hm - 2可以足够地提高前两次收割的牧草组织中的硒水平
到高于最低需要水平 (100 mg·kg - 1) . Hartikainen 等[17 ]研究
表明 ,硒在黑麦草中发挥着双重功效 ,在低浓度下 ,可作为氧
化抑制剂 ;而在高浓度下 ,可作为氧化促进剂 ,提高脂类过氧
化产物的积累 ,氧化抑制效果是与谷胱甘肽氧化酶活性的增
强相关 ,而与超氧化物歧化酶和α2生育酚无关. 在第 2 次收
割时 ,由于添加适量的硒减少了的脂类过氧化物与促进植株
生长结果相一致. 添加硒浓度为 10 mg·kg - 1时 ,由于产生的
氧化胁迫而引起草产量的急剧下降 ,结果显示硒中毒可以归
因于硒的促氧化作用. Valle[44 ]研究结果表明 ,只有施用 10、
15 和 20 gSe·hm - 2的和本科草的硒浓度达到对肉牛充分水
平 ( > 011 mg·kg - 1) . 施用 10 gSe·hm - 2的草料只有在施用
后 4 周时达到充分水平 (0125 mg·kg - 1) ,施 15 gSe·hm - 2处
理的草料在施后 2 周、4 周和 6 周达到充分水平 (分别为
0119、0117 和 0117 mg·kg - 1) ,施 20 gSe·hm - 2处理的草料
在施后 4、6 周含有充足的硒. 而施用 5 gSe·hm - 2和对照处
理的草料硒含量没有达到临界值 ,而表现为缺硒. 作者近期
研究结果表明 ,在我国南方红 (黄 ) 壤山地上 ,施用硒肥
(01075、0115、013 kg Se·hm - 2) 处理对圆叶决明植株株高、
分枝数、根部鲜重和鲜草含量的提高幅度分别为 013 %～
612 %、6511 %～7915 %、155 %～252 %和 3016 %～5411 % ,
而茎叶比变化幅度为 - 2163 %～28195 % ;对每 66617 m2 圆
19016 期 　　　　　　　　翁伯琦等 :我国红壤区土壤钼、硼、硒元素特征及其对牧草生长影响研究进展 　　　　　　　　　　　
叶决明植株全氮、全磷、全钾、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和氨基
酸的产量提高幅度分别为 21179 %～41146 %、20174 %～
34167 %、3413 % ～ 6214 %、21179 % ～ 41146 %、114 % ～
8916 %、3411 %～5616 %和 6133 %～63124 % ;对植株根瘤
重、根瘤数和根瘤固氮酶活性的提高幅度分别为 53144 %～
13117 % ,9517 %～11413 %和 66510 %～141719 %.
研究表明 ,硒具有促进植物幼苗生长的作用 [7 ] . 适量硒
可提高叶片的叶绿素含量 ,增强植物的光合作用 ,提高植物
组织中可溶性蛋白质的含量 ,这是施硒促进植物生长的基
础[2 ] . 硒具有生物抗氧化作用. 硒作为 GPH2Px 的组成成分 ,
可清除植物体代谢和次生代谢过程中及环境胁迫条件下的
自由基. 硒能参与植物新陈代谢. 在一些植物体内硒可以部
分地取代巯基 ( - SH) 中的硫 ,以 3 种硒代含硫氨基酸 ( Se2
Met ,Cyse2Cyt) 的形式参与蛋白质的合成 ,从而对植物的氮
代谢、硫代谢、氨基酸代谢产生影响. 植物体内存在具有硒代
半胱氨酸残基的 tRNA , 可将氨基酸用于蛋白质的合
成[22 ,45 ] . 我国克山病、大骨节病防治实践均证实 ,施用亚硒
酸钠可使病区小麦籽粒中多种氨基酸含量 ,尤其是胱氨酸的
含量增加[22 ] . 此外 ,硒可能通过生物抗氧化酶系统参予高等
植物的代谢过程. 如 Ng 等[40 ]提出 ,硒是植物磷酯和葡糖还
原酶的组成成分. 硒具有养分及离子平衡作用. 硒在植物体
内应和其它养分或离子保持一定比例 ,有利于植物的新陈代
谢和生长发育. Sharma 等[42 ]和 Singh 等[43 ]分别证实 ,高粱
( Sorghum bicolor L . ) 和向日葵 ( Heliantus annuus L . ) 体内
S/ Se 比的最佳值为 1 600∶1 和 1 500∶1 ,说明在某些情况下
硒至少作为平衡离子对植物的生长起促进作用. 而 Aller
等[3 ]指出 ,植物体内含硒氨基酸进入蛋白质的多少取决于细
胞内 CySe/ Cys 和 Se - Met/ met 的比率. 而后者又取决于植
物体内两种离子 (SeO2 -4 和 SO2 -4 )比例.
4 　牧草钼、硼、硒的缺乏症状诊断及其矫治措施
411 　钼缺乏症状诊断及其矫治措施
作物缺钼有两种表现 [23 ] ,一种是脉间叶色变淡、发黄 ,
类似缺氮 ,但缺钼在叶片上容易出现斑点 ,边缘发生焦枯并
向内卷曲、萎蔫. 另一种是十字花科植物出现缺钼症时 ,主要
表现为叶片瘦长畸形 ,呈螺旋状扭曲 ,老叶则变厚焦枯 ;而禾
本科作物出现缺钼症时 ,则影响灌浆 ,籽粒皱缩 ,颖壳不正
常 ,延迟成熟 ,严重时甚至不能形成籽粒 ;豆科作物缺钼时 ,
表现为根瘤的生长发育不正常. Davies[10 ]提出 ,以“钼值”来
评价土壤有效钼的供应情况 ,钼值 = PH + 有效钼含量 (mg·
kg - 1) ×101 当钼值 < 615 时 ,土壤钼供应不足 ;钼值为 615
～812 时 ,供应中等 ;钼值 > 812 时 ,供应充足. 若单纯以有效
钼的供应量来判断土壤钼的供应情况 ,一般认为 ,0115～
0120 mg·kg - 1可作为钼供应的临界值. 作物缺钼可通过使用
钼肥加以矫治. 钼肥种类主要有钼酸铵、钼酸钠、三氧化钼及
含钼的工业废渣和含钼的玻璃肥料 ,目前主要农用的是钼酸
铵. 施用技术及方法 :拌种用时 ,每 66617 m2 用钼酸铵 10～
15 g ,水溶后拌种 ;浸种时 ,用 011 %～0125 %的钼酸铵水溶
液浸泡 12 h ; 喷施时用 0105 %～ 011 %钼酸铵溶液按每
66617 m2 用液 50 kg 即可 ,一般喷施 2～3 次 ,每隔 5～7 d 喷
一次.
412 　硼缺乏症状诊断及其矫治措施
作物缺硼的共同症状有 [42 ,54 ] :茎尖生长点生长受抑制 ,
严重时枯萎 ,直到死亡 ;老叶叶片变厚变脆、畸形 ,枝条节间
短 ,出现木质化现象 ,根的生长发育明显受影响 ,根短粗并有
褐色 ;生殖器官发育受阻 ,结实率低 ,果实小 ,畸形 ,缺硼导致
种子和果实减产 ,严重时可绝收. 不同作物缺硼症状又有所
不同[24 ,56 ] ,如小麦缺硼开花而不结实 ;玉米缺硼幼叶叶脉间
有不规则白色斑点形成 ,严重时连成白色条带 ,甚至枯死 ;油
菜缺硼不能形成或形成不正常的生殖器官 ,花序顶端的花蕾
失绿甚至脱落 ,有的花瓣枯干皱缩不能正常开花 [57 ] ;块根作
物、大头菜和萝卜 ,缺硼造成褐心病 ,品质下降 [60 ] . 一般以土
壤水溶态硼 0150 mg·kg - 1为缺硼临界点 ,小于 0125 mg·
kg - 1为严重缺硼 ,大于 3 mg·kg - 1对硼敏感的作物即可引起
硼中毒 ,016～115 mg·kg - 1为较适宜的范围 [24 ] . 作物缺硼可
通过施用硼肥加以矫治. 硼肥种类主要有硼酸、硼砂、制硼酸
后的残渣等. 硼肥的施用技术和方法 :1)土壤施肥. 一般作为
基肥 ,可撒施或条施 ,大多是将硼肥添加到氮、磷、钾复合肥
中拌匀 ,制成复合肥料 ,再施入土壤 ,一般对硼敏感的作物如
玉米、油菜等用 017～115 kgB·hm - 2 ,耐硼作物如苜蓿、甜菜
等以 115～215 kg·hm - 2为宜. 2)叶面喷施. 硼砂和硼酸是叶
面喷施需用的硼肥 ,一般浓度为 011 % ,分 3 次喷洒 ,每次喷
施用量以 1 500 kg·hm - 2 左右为宜. 3) 种子处理. 一般以
011 %的硼砂溶液浸种 6 h 或硼砂 4 g·kg - 1种子拌种 ,晾干
后播种.
413 　硒的缺乏症状诊断及其矫治措施
动物的硒毒或缺乏主要决定于植物中硒的含量. 一般认
为 ,饲料植物中含硒 0105～0110 mg·kg - 1为缺乏界线 ,3～5
mg·kg - 1为毒害界线[50 ] . 在缺硒地区 ,提高农产品及牧草的
含硒量的措施 :1)土壤施硒. 在农业生产上以施用亚硒酸盐
形式为好 ,可以避免产生中毒植物. 通常 ,亚硒酸盐的施用量
为 70 g·hm - 2 ,可使牧草含硒量达到 0105～1 mg·kg - 1 ;2)叶
面喷施. 叶面施硒可以减少土壤因素对施硒效率的影响 ,大
大降低硒的施用量 ,对于小粒禾谷类作物而言 ,以喷 5 gSe·
hm - 2为安全有效量 ;但对于牧草而言 ,叶面喷硒的价值不
大.因为一般情况下 ,这种方法的效果只限于喷施后头一次
收割的牧草 ,施入土壤的效果优于叶面喷施 ;3)拌种或浸种.
拌种或浸种的亚硒酸钠的浓度可在 15～ 75 g·hm - 2 范
围[38 ] .国外有人按 50 g·hm - 2的量将亚硒酸钠加入泥炭苔
藓中 ,再将它涂到紫花苜蓿和黑麦草种子上 ,结果使植物含
硒量提高到适当水平 ,紫花苜蓿头 3 次收获物和黑麦草前 2
次收获物的含硒量均超过 011 mg·kg - 1 [62 ] .
5 　结 　　语
实践证明 ,在地域广阔的南方红壤山地发展牧草生产具
有极为重要的现实意义 ,以科学施肥提高牧草的产量与品质
2901 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
无疑是一项关键性的技术对策. 因此 ,须在已有工作的基础
上 ,进一步强化微肥合理配施与养分优化调节. 今后的研究
重点应放在 :1)选择有代表性红壤区域 ,进行土壤微量元素
含量背景值的详查并实行有效性评估研究 ;2)研究主要微量
元素肥料对不同牧草 (包括主要豆科与禾本科牧草品种) 的
增产机理或不良影响 ,比较系统的监测植物体内的生理生化
指标变化动态 ,深入了解不同微肥施用对牧草植株体细胞超
微结构的影响 ;3)研究不同牧草以及不同土壤类型和自然条
件下综合管理与优化施肥技术 ,阐明其单作和互作及其残留
效应 ,深入探讨牧草2土壤系统中特定微量元素动力学模型
与相应参数 ,明确缺素特征与矫治措施 ,在牧草生长过程中
实现养分优化调节 ;4)研究施用主要微肥对牧草地土壤有益
微生物群落与数量的变化动态 ,并对主要的微量元素地球化
学特性及其养分去向进行环保评价 ;5)研究并评价含有不同
微量元素的牧草饲 (药) 用价值及其对安全畜禽产品生产的
影响.
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作者简介 　翁伯琦 ,男 ,1957 年生 ,研究员 ,硕士生导师 ,主
要从事土壤肥料与生态农业技术研究 ,发表论文 60 余篇.
Tel :059127884600 ; E2mail :lroza @163. com
4901 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷