全 文 ：绿洲荒漠过渡带景观的植被与土壤特征
要素的空间异质性分析*
陈 鹏1 初 雨2 顾峰雪3 张远东3 潘晓玲3* *
( 1 南京大学城市与资源学系,南京 210093; 2中国科学院植物研究所植被数量生态学开放实验室,北京 100093;
3 新疆大学资源与环境科学学院,乌鲁木齐 830046)
摘要 采用变异函数的理论和方法, 通过空间异质性特征比较, 研究了阜康绿洲荒漠过渡带景观中的
植被盖度和土壤环境因子的空间异质性、空间格局及其关系. 在此基础上,应用 Kr iging 局部块段插值法,
以三维图形显示出各个要素的空间分布格局.结果表明, 除土壤全盐量空间相关性较弱外, 其他各要素具
有中等程度以上的空间相关性, 且空间变异主要发生在较小尺度上. 其中, 植被盖度的空间异质性程度较
高, 在 3 km 的尺度内具有明显的空间格局. 从空间分布格局看, 植被盖度、土壤表层含水量和土壤 pH 值
沿样带相邻点差异对比明显, 高值区和低值区交错.草本盖度与土壤表层含水量、土壤 pH 间有相关关系,
灌木平均盖度主要依靠深层次地下水维系. 灌木和草本盖度的块金值具有明显差异, 可能因为二者要求不
同的生态条件, 因而在同等尺度上具有不同的生态学过程.
关键词 绿洲荒漠过渡带 植被盖度 土壤因子 空间异质性
文章编号 1001- 9332( 2003) 06- 0904- 05 中图分类号 Q948. 44 文献标识码 A
Spatial heterogeneity of vegetation and soil characteristics in oasisdesert ecotone. CHEN Peng1, CHU Yu2 , GU
Fengxue3 , ZHANG Yuandong3 , PAN X iaoling 3 ( 1Depar tment of Urban and Resources Science, Nanj ing Uni
versity , Nanj ing 210093, China; 2Laboratory of Quantitative Vegetative Ecology , I nstitute of Botany , Chinese
A cademy of Scineces , Beij ing 100093, China; 3College of Reour ces and Envir onment Sciences, Xinj iang Uni
versity , Urumchi 830046, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2003, 14( 6) : 904~ 908.
The spatial distribution of bioand abiotic factors in ecosystem has the featur es of spatial heter ogeneity in gener al,
and spatial hetero geneity is important in the function and process of ecosystem at a var iety of scales. In this pa
per, semivar iance theory and met hods were used to study the degree, composition, scale and pattern of spatial
heterogeneity of vegetation coverage and soil env ironment factors, and their r elationships in the Fukang oasis
desert ecotone of X injiang . Wit h block kr iging in the studied area of sampling, the spatial pattern o f each factor
was expressed in three dimensions as well. The results indicated that ex cept the little spatial autocorrelation of
salt salinity, t here ex isted a spatial autocorrelation above mean of the other factors, and the spatial variation was
mainly limited to smaller scales. The vegetation cover age, fo r which autocor relat ed spatial heterogeneity was a
main component, had a high deg ree of spatial heterogeneity w ith obvious spatial pattern at the scale of 3 km.
From the perspective of spatial distributions, there ex isted a remarkable differ ence between so il holard and soil
pH value in the studied ar ea. Besides this, the higher value areas inter leaved w ith the low er ones, significant
positive cor relations were observed betw een herbage coverage and so il factors ( surface SH and SPH) , and shrub
cover age depended on the deep SH. The difference of spatial heterog eneity and pattern betw een SC and HC indi
cated the differ ent ecolog ical function and process in the ecosystem.
Key words Oasisdesert eco tone, Vegetation cover age, So il factors, Spatial heterog eneity.
* 国家重点基础研究发展规划资助项目( G1999043503) .
* * 通讯联系人.
2002- 03- 15收稿, 2002- 06- 28接受.
1 引 言
绿洲边缘到流动沙漠之间存在着一定面积的荒
漠植被.这一分布在绿洲外围把流动沙漠与绿洲分
开的荒漠植被带即绿洲荒漠过渡带[ 5] .它是生态系
统在自然气候条件下进行自然演替而形成的稳定的
顶级系统, 也是由水为主导因子的环境梯度产生的
植被梯度现象. 过渡带荒漠植被的覆盖度低, 一般在
10% ~ 30%之间,常由适中温的超旱生灌木组成. 灌
木荒漠中各个植物群落的种类组成贫乏, 群落结构
也极为简单,多为单层结构. 从景观生态学的角度,
这种过渡带可看作典型的生态交错带. 它最主要的
空间特性就是异质性, 表现为界面上的突变性
( sharpness)和对比度( contrast ) [ 8] . 因为这种交错带
一般都较脆弱, 所以也直接称之为生态脆弱带[ 14] .
过渡带的环境特点是大气干燥度大, 地下水位急剧
降低,土壤贫瘠并出现盐碱化[ 6] . 自然条件下的过
应 用 生 态 学 报 2003 年 6 月 第 14 卷 第 6 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2003, 14( 6)!904~ 908
渡带是稳定的, 但是它位于绿洲外围受人为作用极
大,常由于过度放牧和樵伐,使得本来稳定的生态系
统极度退化,人为影响波及的范围可达 40~ 60 km,
以近绿洲 3~ 6 km 破坏最为严重, 植被覆盖度骤降
至 2%~ 3% ,在天山以北的各绿洲, 此区的植被盖
度甚至低于外部的广大荒漠. 此时,这一植被带已从
真正意义上的过渡带转变为断裂带,此区也由维护
绿洲稳定的屏障演变成威胁绿洲存在的外患[ 7] .
植被是自然环境最敏感的要素, 与其他要素的
联系最为密切. 同时, 植被又是自然条件的最好标
志,是对某一地区生态环境的综合反映.植被的覆盖
度指示着景观环境因子的适宜程度,是自然环境变
化和人类活动所引起的景观过程的综合结果, 因而
植被覆盖度被作为表征土地退化特征的一个直接的
主导性指标[ 1] .空间异质性对生态学的功能和过程
有重要的影响, 空间异质性的改变反映生态学功能
和过程的变化[ 12] .生态学家发展了多种方法来揭示
多尺度变异的现象,变异函数和分形分析就是其中
较为简单有效的数量方法.近年来,变异函数分析已
经被广泛应用到景观生态学的研究中, 用来描述景
观中植被、土壤养分、生物量分布及其他生态学特征
的空间布局,并且检测和定量化这些格局出现的尺
度[ 2, 4, 11, 12] .本文应用变异函数的基本原理和方法,
对干旱区内陆流域阜康绿洲荒漠过渡带植被盖度
(灌木和草本群落)和土壤环境因子(土壤含水量、土
壤全盐量、土壤酸碱度)的空间变异特点、空间分布
特征及相互关系进行了分析, 旨在对过渡带植被景
观生态学过程和格局有所认识.
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
研究地区位于天山北麓阜康附近 ( 44∀22#N, 87∀52#E) ,
南部为坦阔的平原, 北部为古尔班通古特沙漠南缘. 海拔
450~ 500 m, 平均气温 4~ 6 ∃ , 年降水量 115 mm 左右, 蒸
发量1 942 mm,为降水量的 16倍多, %10 ∃ 的积温3 000~
3 500 ∃ , 全年日照时数 3 100~ 3 200 h, 干燥度达 16. 降水
量年际变化很大,南部平原地区年降水量 130~ 150 mm, 至
沙漠区少于 130 mm, 无霜期 140~ 150 d. 土壤为碱化漠钙
土,局部潜水位较高的平原低地出现草甸盐土或盐化草甸
土[ 9] .属于温带荒漠气候. 本区位于亚欧大陆最内部的准噶
尔盆地中心 ,四周高山环绕, 距离海洋 2 000 km 以上, 海洋
湿气难以到达,形成了极端干旱的气候,具有典型荒漠植被
特点,以低矮的灌木、半灌木荒漠为主,除了短命植物和一年
生植物以外,几乎全为旱生、超旱生植物;在一些局部丘间低
地分布盐化草甸和沼泽. 群落的生活型组成以旱生的灌木、
半灌木以及肉质植物为主,形成稀疏的植物群落. 研究区南
部靠近山麓的冲洪积区, 代表植物有灌木优势种红砂
( Reaumur ia soongor ica)、红柳 ( Tamar ix ramosissima )、盐爪
爪( K alidium f oliatum )、无叶假木贼 ( A nabasis aphylla)、囊
果碱蓬( S uaeda physophora)、驼绒藜( Ceratoides latens )和獐
味藜( Camphorosma lessingii)等. 低地以盐化草甸为主, 优势
种主要是芦苇 ( Phragmites austr slis ) . 北部临近沙漠, 梭梭
( Haloxylon ammodendron)成为建群种.
2 2 研究方法
2 2 1 空间取样设计 采用样方法进行野外调查, 于 2000
年 7 月在新疆阜康从南到北平行设置 3 条样带, 样带间距
1. 5 km. 在每条样带上每隔 2 km 设 10 m & 10 m 样方,共计
45 个. 考虑到样带上可能失去某些群落类型, 最后沿样带方
向进行了样地补点, 合计 53 个样地.每个样方梅花状设置 5
个 1 m & 1 m 小样方调查草本植物. 调查记录内容主要包括:
1)灌木种的株数、高度、南北冠幅和东西冠幅; 2)草本植物的
多度、盖度和高度.同时记录样方所在地的海拔高度、坡度、
坡向及土壤类型及不同土壤层次含水量等小环境因素.灌木
盖度= 东西冠幅& 南北冠幅/样地面积. 在每个样方内分别
在 4 个角和中间设 5个取样点, 每个取样点分 0~ 10、10~ 30
和 30~ 50 cm 3 层钻取土样, 分装带回. 将同层的 5 个土样
混合均匀, 测量土壤指标.水分采用烘干法; 酸碱度用 5!1 水
土比酸度计测定; 总盐用 5!1 水土比烘干残渣法.
2 2 2 数据分析 变异函数是以区域化变量理论为基础分
析自然现象空间变异和空间相关的统计学, 目前变异函数分
析在生态学中的应用被证明是一个有效的描述空间数据的
方法. 变异函数具有较强的生态学意义[ 10, 13] , 通过变异函数
的主要参数如块金方差 ( nugget v ar iance)、基台值( sill)、结构
方差( structure var iance)、变程 ( range) 和分维数 ( fractal di
mension)等定量地描述各要素的空间异质性程度、组成、尺
度和格局的特征. 变异函数和分维数的计算公式为:
r ( h)= 1
2N( h)
∋n
i= 1
[ Z( x i ) - Z( x i+ h) ]
2
2r h= h ( 4- 2D)
式中, r ( h)为变异函数; Z( x i )和 Z( x i+ h)分别为系统某属
性 Z 在空间位置 x , x + h 处的值; N ( h)为样本对数; h 为空
间距离; D 为分维数值 .样带方差在 N - S ( 0∀)方向变异最
大而且有意义, 因此选择此方向作为变异函数结构的分析.
实验数据用地统计学软件 GS+ ( version 2) ( Gamma design
software, 1993)进行变异函数的计算.
2 2 3 Kr iging 值 空间插值在景观研究中不可缺少, 尤其
在景观制图和获取生态学变量如种群密度、土壤养分、各种
生态系统过程的通量 ( flux ) 等在空间分布的数据方面[ 11] .
K riging 方法是根据变异函数分析提供的空间自相关程度的
信息来进行插值, 可对未测点给出最优无偏估计.这里采用
块段插法( block krig ing )对各要素进行空间插值[ 9] ,借助 GIS
软件 surfer绘制出各个生态因子的空间分布三维图 .
3 结果与分析
31 空间变异特征的分析
根据研究区域上野外调查数据计算实际变异函
数的值 r # ( h) , 绘制各要素实际变异函数图(图 2) .
各要素的变异函数曲线都有一个明显的连续上升的
9056 期 陈 鹏等:绿洲荒漠过渡带景观的植被与土壤特征要素的空间异质性分析
区间,在此区间内,变异函数值总趋势随分隔间距的
增加而增大,到达一定尺度(变程)后,变异函数曲线
变得平缓.这种变化格局可用具有阈值( sill)的模型
分别进行拟合, 从中选出最优的变异函数理论模型,
拟合结果和有关参数见表 1. 结果表明, 灌木盖度、
地下 150~ 200 cm 土壤含水量以及土壤表层总盐( 0
~ 30 cm)的理论模型符合球形模型;而草本盖度和
10~ 50 cm 土壤含水量、土壤表层酸碱度 ( 0 ~ 30
cm)的理论模型比较符合指数模型.
表 1 植被盖度和不同层次土壤含水量的理论模型及相应的参数
Table 1 Theory models and corresponding parameters of VC and soil
properties
项目
Items
模 型
T heo ry
model
变 程
Range
a
块金方差
Nugget
v ariance
C0
基台值
Sill
C0+ C
空间结构
比 例
Spatial
dependence
C/ C0+ C
分维数
Fractal
dimension
D
决定系数
Decision
coefficient
R2
SC S 3. 02 37. 3 302. 3 0. 877 1. 977 0. 500
HC E 2. 99 0. 10 541. 58 1. 000 1. 931 0. 743
SH E 46. 46 11. 51 42. 87 0. 732 1. 878 0. 546
( 10~ 50 cm)
SH S 32. 37 9. 1 90. 18 0. 899 1. 778 0. 621
( 150~ 200 cm)
SS S 17. 82 0. 346 0. 768 0. 549 1. 894 0. 905
SpH E 1. 90 0. 0235 0. 11 0. 786 1. 926 0. 633
SC:灌木盖度 Sh rub coverage;H C:草本盖度 Herbage coverage; SH:土
壤含水量 Soil holard; SS :土壤总盐 S oil salinity; SpH :土壤 pH 值 Soil
pH value; S:球形模型 Spherical model; E:指数模型 Exponential mod
el.
空间异质性主要由两部分组成,即随机部分和
自相关部分[ 10] . 块金值表示随机部分的空间异质
性,较大的块金方差值表明较小尺度上的某种过程
不可忽视. 总体说来, 土壤全盐量块金效应比较明
显,而其他各观测要素的块金效应都比较小. 土壤全
盐量由随机因素引起的空间异质性占总空间异质性
的 45% ( 1c/ sill) . 其中植被盖度的空间异质性程度
较高,主要表现在 3 km 以下的中等尺度上.灌木和
草本盖度的块金值具有显著差异,可能由于二者要
求不同的生态条件,因而在同等尺度上具有不同的
生态学过程.土壤不同层次含水量的块金值差别不
大.空间结构比例反映的结构方差占总空间异质性
变异的大小非常有意义, 如果该比值较高,说明系统
的空间相关性越高.除土壤全盐量空间相关性较弱
( 55% )外, 其他要素具有中等程度以上的空间相关
性( 75%左右) . 表明在小尺度上,这些要素分布由结
构性因素(地形、母质、土壤类型等)作用的结果, 没
有明显的分布规律.基台值反映在抽样尺度上系统
属性或区域化变量的最大变异, 其值越大表示总的
空间异质性程度较高; 草本盖度的空间异质性
( 541. 58) > 灌木( 302. 3) ,而不同层次土壤含水量的
空间异质性差别也较大.
空间异质性是尺度的函数, 可用变程来度
量[ 11, 13] . 变程是指变异函数达到基台值所对应的距
离.它表明各要素的空间自相关尺度,当取样距离大
于这个尺度时,各要素是随机的. 在此尺度之内, 各
要素的空间分布是自相关的,其主要的生态学功能、
过程与格局都与该尺度有关. 植被盖度、土壤 pH 值
的空间异质性尺度小( < 3 km ) , 而土壤含水量和土
壤全盐量的空间异质性尺度大( > 15 km ) . 这从各
要素分维数也可以看出. D 表示变异函数曲线的曲
率大小, D 值越大,说明小尺度上的变异显著; D 值
小,说明大尺度上的变异控制着景观格局.由表 1可
看出,植被盖度和土壤 pH 值的分维值较大, 说明空
间变异主要发生在较小尺度上, 即沿样带相邻点间
的盖度、土壤 pH 值差异很大,较高值区域往往随之
以较低的值的区域. 这从 Krig ing 插值图上可以看
到这种变化(图 1) .
32 空间分布格局分析
过渡带的景观要素的空间异质性导致其空间格
局的存在,这是生态系统长期生态学过程的结果.根
据变异函数的理论模型, 通过块段空间局部估计绘
制成研究区域上各要素的空间分布格局图(图 2) .
各要素空间格局图以阜康北沙窝沙漠为样带起始
处,山麓为样带终止处.植被盖度、土壤表层含水量、
土壤酸碱度差异对比明显, 高值区和低值区交错.整
个研究区域灌木平均盖度在 28. 6%, 草本盖度在
25%左右; 土壤表层平均含水量在 13. 4%, 150~
200 cm处地下水含量总体维持在 18%左右;草本盖
度的分布变化趋势与土壤表层含水量的分布较为吻
合,这是因为在生长季,只有草本依靠土壤表层中的
水分而繁生, 这也说明此层的水分对地表草本有重
大意义. 灌木盖度分布和土壤深层次含水量较为相
关,主要靠土壤深层次的含水量维持生存,除了个别
出现的异常值区域, 灌木盖度空间分布与深层次含
水量分布较一致. 而不一致的原因可能是人为干扰
(农业开垦、放牧等)及不同的灌木群落利用地下水
的层次不同,如梭梭利用更深层的地下水维系生存,
而红柳群落分布在地下水位高或易积水的地段. 总
体来说,阜康绿洲荒漠过渡带埋藏较浅的地下水对
灌木平均盖度维持在较好的水平起决定作用.地表
层的含水量和土壤表层的酸碱度在大部分地段变化
趋势较为一致,这是由于地表繁生的草本通过根系
的吸水作用将表层的有些盐分聚积一起, 从而引起
表层盐渍化.
北沙窝沙漠交接带为灌木覆盖较好的区域,是
906 应 用 生 态 学 报 14卷
图 1 阜康绿洲荒漠过渡带植被与土壤特征的变异函数曲线
Fig. 1 S emivariograms of vegetat ion an d soil propert ies.
a) SC; b)HC ; c) SH ( 10~ 50 cm) ; d) SH ( 150~ 200 cm) ; e) SS ; f) SPH. Solid lines in semivariograms are the theory models.
图 2 各要素空间分布格局三维图
Fig. 2 3Dspat ial pat tern of all elements.
a)HC ; b) SC ; c) SH ( 10~ 50 cm) ; d) SH( 150~ 200 cm) ; e) SPH ; f) SS .
因人工封沙育林后, 梭梭群落得到了保护,繁育得比 较好,在灌木空间格局分布图上出现有高值区域;另
9076 期 陈 鹏等:绿洲荒漠过渡带景观的植被与土壤特征要素的空间异质性分析
外两处,一处有泉流溢出, 且距离居民点较远, 虽有
放牧, 但强度不大; 另一处繁育着保护较好的红柳
林,所以出现灌木分布高值区域.而低值区域一处是
在沙漠边缘,因当地农垦兵团的农田一部分已延伸
到沙漠深处, 有(向沙漠索地)的功绩. 但从长远来
看,这一带已是受人类活动影响较大的脆弱带,有固
定沙漠复活的趋势. 其他两个低值区域,一处在农场
附近,曾是经过弃耕的荒地,且放牧强度大; 再就是
山麓前乌阜公路两侧, 也是受干扰强度大的地带.
4 讨 论
植被与其生存的立地环境(土壤水分、含盐量、酸
碱度)之间是一种相互依赖和制约的关系,同时, 二者
间的相互关系随时空尺度而变化.植物的生长发育主
要依赖于大气降水和土壤水分条件,在干旱区内陆绿
洲荒漠交错带的植物生长季, 土壤水分条件至关重
要.此外,一个地区植物的生长和分布还受到土壤环
境因子中含盐量和酸碱度的影响,而水分条件是决定
自然植被景观空间分布格局的主导因素.在所调查地
区植被总平均盖度为 25%, 处于潜在荒漠化和正在
发展中的荒漠化阶段. 草本盖度与土壤表层水分、土
壤pH 值之间有显著的相关关系,土壤表层( 10~ 50
cm)水分对草本群落的繁生及分布起决定作用,其水
分的获得大多数是毛细管作用将深层次的水分带到
地表.这从比较一致的酸碱度变化趋势也可以看出.
而灌木与土壤表层含水量之间没有显著的相关, 这是
因为当地主要是一些旱生、超旱生灌木群落, 利用有
限的水分可以完成生活史,而且通过其发达的根系延
伸到深层次利用地下水.植被盖度在 1~ 3 km区间内
变异函数值的持续上升可能由于诸如微地貌或小尺
度人为干扰(放牧、樵采)局部因素和过程对其产生的
影响,其中过度放牧、开垦、樵采等不合理的人类活动
造成地表裸露度增加是植被小尺度上的变异的主要
原因.植物的生长状况受到土壤水分的制约, 该地区
的降水量制约着该区域总的植被盖度.一个地区的降
水量是相对均匀的,但微地貌因素所引起的降水再分
配形成了对植物的生长具有决定意义的土壤水分格
局.土壤酸碱度在该区域是影响植物分布的重要因
子,新疆阜康荒漠绿洲带土壤的 pH 值在7. 78~ 9. 49
之间,偏碱性.使得生长在盐渍化土壤上的植物向耐
盐碱的生态适应方向发展.绿洲荒漠过渡带植被与
土壤含水量、土壤pH 值、土壤含盐量3个环境因子之
间的关系中,土壤含水量、土壤 pH 值是主要因子,而
土壤含盐量对植被的分布不起明显作用.这与这些群
落的种长期适应干旱区环境有关.
本研究采用地统计学方法,具有图形显示功能强
的特点,可直观地表示出各景观要素的理论空间分布
状况,是研究生物种群空间异质性分析一种可靠、空
间性强的方法.通过研究植被特征与土壤特性的空间
格局及其相互关系,对认识植被与环境之间相互关系
有一定的理论意义,但仅以植被盖度分析植被空间格
局和异质性,有一定的局限性.在研究植被特征与土
壤环境因子的关系时,选用植被盖度指标进行景观异
质性的分析效果明显,但应用其他的景观特征(物种
丰度、植被类型等)进行异质性分析时效果不佳,有待
进一步研究.
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作者简介 陈 鹏, 男, 28,南京大学在读博士生,主要从事景观生态学、资源利用和环境保护方面的研究, 发表论文 6篇. Email: chpengxj@sohu. com
908 应 用 生 态 学 报 14卷