全 文 ：书绿洲－荒漠过渡带四种植物
光合及生理特征的研究
张利刚１，２，３，曾凡江１，３，刘波１，２，３，刘镇１，２，３，安桂香１，２，３，李海峰１，２，３，袁娜４
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９；３．新疆策勒荒漠
草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 策勒８４８３００；４．西北农林科技大学资源环境学院，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：绿洲－荒漠过渡带植被的恢复和更新在过渡带生态环境建设中具有重要意义。通过对多枝柽柳，梭梭，头状
沙拐枣和沙枣的光合特性、水势（ψ）以及生理指标的研究，结果表明，１）４种植物光响应曲线变化趋势基本一致，均
表现为净光合速率（Ａ）随着光合有效辐射（ＰＡＲ）的增大迅速增大，当ＰＡＲ达到了植物的光饱和点之后，Ａ出现下
降的趋势；作为Ｃ４ 植物的头状沙拐枣和梭梭都具有较高的光饱和点（ＬＳＰ）和光补偿点（ＬＣＰ），体现出了Ｃ４ 植物特
有的高光合的优势，而其他一些光合参数Ｋ，Ａｍａｘ，Ｒｄａｙ的变化规律并不完全一致；２）４种植物中，梭梭具有较低的清
晨和正午水势，说明梭梭主要依靠夜间水分恢复能力来应对干旱环境；清晨水势除头状沙拐枣和沙枣之间差异不
显著外，其他植物种之间的差异均达到了极显著水平（犘＜０．０１），正午水势除多枝柽柳和沙枣之间差异不显著，其
他植物种之间的差异也都达到了极显著水平（犘＜０．０１）；３）４种植物中脯氨酸和可溶性糖的变化较为一致，头状沙
拐枣均显著高于其他３种植物（犘＜０．０５）；而丙二醛含量最高的是沙枣，最低的为头状沙拐枣和梭梭，除头状沙拐
枣和梭梭之间差异不显著之外，其他植物种之间的差异均达到显著水平（犘＜０．０５）；４）在相关分析的基础上运用平
均隶属函数法对这４种植物进行抗旱性排序，结果表明，４种植物的抗旱性强弱顺序依次是梭梭＞多枝柽柳＞沙枣
＞头状沙拐枣。
关键词：绿洲－荒漠过渡带；生理指标；渗透物质；光合特性
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０１０３０９
位于塔克拉玛干沙漠南缘的绿洲－荒漠过渡带降水稀少，自然植被稀疏，风沙危害严重，并且受到多种胁迫
的影响以及自然植被的过度砍伐与放牧，使得荒漠化程度进一步加剧。如何恢复、扩大现有的植被面积，协调植
被保护与利用之间的关系是过渡带生态环境建设面临的主要难题。多枝柽柳（犜犪犿犪狉犻狓狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪），梭梭
（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀），头状沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲）和沙枣（犈犾犪犲犪犵狀狌狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪）是该区
域重要的广泛分布的植物群落，它们不仅具有较强的适应干旱荒漠环境的特征，而且具有防风固沙、保护绿洲的
功能。前人对４种植物生理生态学方面的研究很多，主要集中在它们各自生境下的研究，苏培玺等［１］对梭梭和头
状沙拐枣的光合特征以及水分利用效率进行了比较，曾凡江等［２］对多枝柽柳的水分生理特征进行了研究，闫海龙
等［３］在不同水分处理下比较了多枝柽柳、头状沙拐枣以及梭梭的光合特性，刘世荣等［４］研究了沙枣在不同地下水
位条件下的光合生理特征。
光合作用是植物有机物质积累、生长发育的主要源头［５］，是一个极其复杂的生理过程，受植物本身生理特性
和环境因素的共同影响［６］，其中光照和水分是影响光合作用进程的重要因素［７］。水分是影响塔克拉玛干沙漠南
缘荒漠－绿洲过渡带植被分布和生长的主要限制因素，由于长期干旱导致的水分亏缺，直接（光合原料减少）或间
接（气孔关闭、酶失活等）地影响光合作用效率，成为植物光合作用最大的限制因素［８］。因此，了解荒漠植物在特
定生境中的光合以及水分生理特性非常重要。有关植物光合响应特性的研究大多集中在植物受到胁迫时光合参
数的变化［９１１］，可以反映植物对不同生境的适应性［１２］，国内外有许多人对植物水分关系以及如何合理利用有限的
水资源进行植被恢复进行了研究［１３１５］，也有人将植物光合特性与水分特征相结合，大多数是在讨论植物受水分胁
第２１卷 第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１０３－１１１
２０１２年２月
收稿日期：２０１１０２２８；改回日期：２０１１０４１５
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ５４Ｂ０１）资助。
作者简介：张利刚（１９８５），男，山西吕梁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｌｇｓｈｉｎｅ２００６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｊｚｅｎｇ３６９＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
迫时的光合作用特征［１６１８］。本研究以人工种植的绿洲防护林为研究对象，从光合、水分生理特征等方面对４种植
物进行了对比，分别比较了每种植物对同一生境的适应差异性，以期为绿洲－荒漠过渡带的恢复和保护，绿洲前
沿生态环境的改善提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于塔克拉玛干沙漠南缘的墨玉县绿洲－荒漠过渡带（Ｎ３７°２７′１２″，Ｅ７９°４５′２１″）。该区域属暖温带
干燥荒漠气候，降水稀少，年平均降水量为３２．５ｍｍ，蒸发量２２３９ｍｍ，光照充足，年日照时数为２６５５ｈ，无霜期
１７７ｄ，昼夜温差大。年平均气温１１．３℃，１月平均气温－６．５℃，７月平均气温２４．８℃，极端最低气温－１８．７℃。
春夏多大风，有沙尘暴，风向多西北风和西风。境内野生植物有甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）、大芸（犆犻狊狋犪狀犮犺犲
狊犪犾狊犪）、芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）、胡杨（犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪）、柽柳、沙枣、罗布麻（犃狆狅犮狔狀狌犿ｓｐｐ．）等。
１．２ 实验材料
本实验以人工种植的多年生多枝柽柳、梭梭、头状沙拐枣和沙枣作为研究对象，在相同的管理条件下，于
２０１０年７、８月分别调查４种植物的光合能力和水势变化，同时测定相关的生理生态指标。本研究中所用数据为
２０１０年８月份调查结果。
１．３ 研究方法
１．３．１ 光响应曲线 选择８月的晴朗天气，于１０：００使用Ｌｉ６４００便携式光合作用测定系统（ＬｉＣｏｒ，ｌｉｎｃｏｌｎ，
ＵＳＡ）分别测定４种植物的光合响应曲线。测定光响应曲线时，使用２ｃｍ×３ｃｍ自带红蓝光源叶室和二氧化碳
注射器，分别控制光强和二氧化碳浓度。设定光强梯度为：２０００，１８００，１５００，１２００，１０００，８００，６００，４００，２００，
１５０，１００，５０，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），分别测定不同光强所对应的净光合速率。参照二氧化碳浓度设定为４００
μｍｏｌ／ｍｏｌ，考虑到沙漠地区温度较高，故所有实验均控温为３０℃。每种植物选取３株重复，每株选取向阳的中上
部当年生成熟健康叶片，取其平均值。
光响应曲线的相关参数利用 Ｗａｌｋｅｒ［１９］提出的模型和Ａ与ＰＡＲ拟合的二次方程［２０］求导计算，模型函数表
达式为：
犃＝犘犃犚＋犃ｍａｘ－
（犘犃犚＋犃ｍａｘ）２－４犓犘犃犚犃槡 ｍａｘ
２犓 －犚犱犪狔
式中，犃为净光合速率（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）；为表观量子效率（μｍｏｌ／μｍｏｌ）；犃ｍａｘ为最大光合速率（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）；犚犱犪狔
为暗呼吸速率（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）；犘犃犚为光合有效辐射（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）；犓 为曲角。用ＳＰＳＳ统计分析软件中的非线
性回归方法估计模型中的各个参数［２１］，对光响应曲线的初始部分（犘犃犚＜２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）进行线性回归，它与
Ｘ轴的交点即为光补偿点（ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）［２２］；光饱和点（ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，
ＬＳＰ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）的计算则利用犃与犘犃犚 拟合的二次方程求导得到。
测定结束后将所测定的植物叶片剪下，利用扫描仪扫描后用ＤｅｌｔａＴＳｃａｎ软件（Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ．ＵＫ）计算实际
的叶面积，最后按照实际叶面积利用模型和二次方程求导换算出叶片实际的各项光合参数。
１．３．２ 水势的测定 在测定光响应曲线的同一天，用压力室（ＰＭＳ，ＵＳＡ）测定４种植物的清晨水势和正午水
势。清晨水势测定时间为６：３０－７：００，正午水势测定时间为１４：００－１４：３０，每种植物取５个重复，分别在不同植
株上选取，每株选取向阳的中上部当年生成熟健康叶片，数据平均值即为特定时刻的水势。
１．３．３ 生理指标的测定 叶绿素（Ｃｈｌ）含量、丙二醛（ＭＤＡ）含量、脯氨酸（Ｐｒｏ）含量、可溶性糖含量的测定，参照
李合生等［２３］的方法。
１．４ 抗旱性综合评价
本实验采用模糊数学中的隶属函数值法［２４］对不同植物种各个抗旱指标进行综合定量评价。采用公式（１）和
（２）分别计算与抗旱性呈正相关和负相关的指标具体隶属函数值：
狌（犡犻犼）＝（犡犻犼－犡犻ｍｉｎ）／（犡犻ｍａｘ－犡犻ｍｉｎ） （１）
４０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
狌（犡犻犼）＝１－（犡犻犼－犡犻ｍｉｎ）／（犡犻ｍａｘ－犡犻ｍｉｎ） （２）
式中，犡犻犼指犻植物种犼性状的耐旱系数；犡犻ｍｉｎ指性状中最小值；犡犻ｍａｘ指性状中最大值；狌（犡犻犼）为犻植物种犼性状的
隶属函数值。将不同植物种隶属函数值累加，并计算其均值，均值大者抗旱性较强。
１．５ 数据处理
所有数据的处理和统计分析均在Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１３．０统计软件上完成，采用ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ方法进
行方差分析；采用ＬＳＤ（犘＝０．０５）进行显著性检验；采用Ｏｒｉｎｇｉｎ８．０绘图。
２ 结果与分析
２．１ ４种植物光合响应特征
２．１．１ 光合特征曲线 在同一生境条件下，４种植物的光响应曲线变化趋势基本是一致的（图１），净光合速率
（Ａ）随着光合有效辐射（ＰＡＲ）的增大迅速增大，当ＰＡＲ增大到一定程度，Ａ的增幅渐趋平缓，即达到了植物的光
饱和点，之后随着ＰＡＲ的进一步增大，Ａ有下降的趋势。４种植物的光响应曲线高低变幅的不同反映了它们在
同一生境下光能利用效率的不同。
采用Ｗａｌｋｅｒ模型以及二次方程求导的方法对４种植物的光响应曲线进行了拟合计算，结果显示各方程的决
定系数均在０．９以上，说明这种方法适合于该环境下的植物，较好地反映了各种植物叶片的光合响应过程。
图１ ４种植物的光响应曲线
犉犻犵．１ 犔犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狅犳犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊
２．１．２ ４种植物光响应特征参数 最大净光合速率（Ａｍａｘ）由高到低依次是沙枣、头状沙拐枣、梭梭、多枝柽柳
（表１）。４种植物的表观量子效率（）从大到小依次是沙枣、梭梭、头状沙拐枣、沙枣。暗呼吸速率（Ｒｄａｙ）表示的
是植物在没有光照的呼吸速率，梭梭的暗呼吸速率最大，其次是头状沙拐枣、沙枣，多枝柽柳最小。光饱和点
（ＬＳＰ）反映了植物利用光强的能力，其值高说明植物在受到强光照射时生长发育不易受到抑制。光补偿点
（ＬＣＰ）反映的是植物叶片光合作用过程中光合同化作用与呼吸消耗相当时的光强，头状沙拐枣的ＬＳＰ和ＬＣＰ
均为最高，其次是梭梭，多枝柽柳的ＬＳＰ最小，ＬＣＰ最小的是沙枣。
５０１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
表１ ４种植物光响应参数比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犿狅犱犲犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊
植物种
Ｐｌａｎｔ
曲角
Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ
（Ｋ）
最大光合速率
Ｍａｘｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ（Ａｍａｘ）
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ（）
暗呼吸速率
Ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（Ｒｄａｙ）
光饱和点
ＬＳＰ
光补偿点
ＬＣＰ
多枝柽柳犜．狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪 ０．９６±０．０１ａ １０．０６±１．８６ａ ０．０４±０．００ａ ３．０６±０．９６ａ １２０５．５６±２３１．０１ａ７８．２０±１７．３１ａｂ
梭梭犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀 ０．９２±０．０６ａ １６．７６±３．８２ａｂ ０．０５±０．０１ａｂ ４．７９±０．９６ａ １２７２．７８±４４．３１ａ ９９．７７±４．１６ａ
头状沙拐枣犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲 ０．９２±０．０４ａ １７．４３±２．１４ａｂ ０．０４±０．００ａ ３．８７±０．１６ａ １３１２．２２±１２７．２６ａ９７．８４±５．６６ａ
沙枣犈．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪 ０．９８±０．０１ａ １８．５６±１．８３ｂ ０．０７±０．０１ｂ ３．１９±０．３４ａ １１０４．１７±４３．５０ａ ４９．６０±５．５４ｂ
注：同列数值后不同字母表示差异达显著水平（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ．
２．２ 清晨和正午水势
图２ ４种植物清晨和正午水势比较
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犱犪狑狀犪狀犱狆狅狊狋犿犲狉犻犱犻犪狀
狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊
水势是植物水分状况的重要指标之一。清晨水
势可以反映植物水分的恢复状况，可以用来判断植
物水分亏缺的程度［１６］。植物水势的变化是对外界
环境条件变化的综合反映，土壤水分和盐分以及气
候因子的变化被看作是影响植物水势的主要因
子［２５］。
４种植物的清晨和正午水势变化趋势基本一致
（图２）。梭梭的清晨和正午水势均为最低，分别为
－２．８０和－４．３７ＭＰａ，清晨水势由低到高依次为
梭梭、多枝柽柳、头状沙拐枣和沙枣；而正午水势依
次为梭梭、多枝柽柳、沙枣和头状沙拐枣，经检验，清
晨水势除头状沙拐枣和沙枣之间差异不显著外，其
他植物种之间的差异均达到了极显著水平（犘＜
０．０１）；正午水势除多枝柽柳和沙枣差异不显著，其他植物种之间的差异也都达到了极显著水平（犘＜０．０１）。
２．３ ４种植物生理指标及光合色素含量比较
２．３．１ ４种植物生理特征 ＭＤＡ的含量由高到低依次是沙枣、多枝柽柳、头状沙拐枣和梭梭（图３），含量分别
为０．０６３，０．０２６，０．０１５和０．０１５μｍｏｌ／ｇ。经检验，头状沙拐枣和梭梭之间的差异不显著，其余各植物种之间的
差异均达到极显著水平（犘＜０．０１）。可溶性糖含量由高到低依次为头状沙拐枣、沙枣、多枝柽柳和梭梭，分别为
１７．８４８％，１０．６７８％，８．９３５％，６．６０２％。经检验，头状沙拐枣和其他３种植物之间的差异均达到显著水平（犘＜
０．０５），其中，头状沙拐枣和多枝柽柳、梭梭之间的差异达到了极显著水平（犘＜０．０１），而其他植物种之间的差异
均不显著。
脯氨酸是植物体内最重要的渗透调节物质之一，脯氨酸的含量一定程度上反映了植物的抗逆性，当植物遇到
逆境时脯氨酸迅速增加以自动调节细胞的渗透能力，可在一定程度上提高植物对环境渗透胁迫的适应性，从而提
高其抗性［２６］。脯氨酸含量由高到低依次是头状沙拐枣、沙枣、多枝柽柳和梭梭，经检验，４种植物脯氨酸含量的差
异均达到极显著水平（犘＜０．０１）（图３）。
２．３．２ 叶绿素含量 叶片中的光合色素直接参与了光合作用过程中光能的吸收、传递和转化，光合色素含量直
接影响植物的光合作用，其中叶绿素含量的高低在很大程度上反映了植株的生长状况和叶片的光合能力［２７］。４
种植物叶绿素含量存在一定的差异性，叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量的变化趋势一致（图３），从大到小依次为沙枣、
梭梭、多枝柽柳、头状沙拐枣，其中，沙枣的叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量最高，分别是１３．４３和５．１４ｍｇ／ｇ，经检验，除
多枝柽柳和头状沙拐枣之间的叶绿素含量差异不显著之外，其他植物种之间的差异均达到极显著水平（犘＜０．０１）。
６０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
图３ ４种植物光合色素含量以及生理指标的比较
犉犻犵．３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊
２．４ ４种植物抗旱性比较
本研究选取７个生理指标作为抗旱性评价指标，计算结果表明（表２），４种植物平均隶属函数值分别为
０．５０７，０．５４６，０．４６１和０．５０６，由此得出４种植物抗旱性表现为梭梭＞多枝柽柳＞沙枣＞头状沙拐枣。
表２ ４种植物抗旱性比较
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊
植物种类Ｐｌａｎｔ
隶属函数值Ｓｕｂｊｅｃｔｉｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅ
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ
丙二醛
ＭＤＡ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
清晨水势Ｅａｒｌｙ
ｍｏｒｎｉｎｇｐｏｔｅｎｔｉａｌ
正午水势
Ｍｉｄｄａｙｐｏｔｅｎｔｉａｌ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
排序
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｏｒ
多枝柽柳犜．狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪 ０．４８２ ０．６００ ０．５０６ ０．４００ ０．６６２ ０．５００ ０．４００ ０．５０７ ２
梭梭犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀 ０．６４３ ０．５８９ ０．５５８ ０．３３９ ０．３７８ ０．５５６ ０．７５７ ０．５４６ １
头状沙拐枣犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲 ０．５１３ ０．５６０ ０．５３３ ０．３９１ ０．５３０ ０．４００ ０．３００ ０．４６１ ４
沙枣犈．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪 ０．４１３ ０．３９０ ０．５９１ ０．５９０ ０．４８３ ０．５２３ ０．５５０ ０．５０６ ３
３ 讨论
３．１ ４种植物光合模型参数的比较
在一定的环境条件下，叶片的最大净光合速率（Ａｍａｘ）反映了植物叶片的最大光合能力［２８］。本研究中最大净
光合速率由高到低依次是沙枣、头状沙拐枣、梭梭、多枝柽柳，表明４种植物中沙枣具有最强的光合能力。
表观量子效率（）是反映植物在弱光下吸收、转换和利用光能能力的指标［２９］，是光合作用中光能转化效率
的指标之一。一般情况下，植物表观量子效率在０．０３～０．０７［３０］，该值高，说明植物叶片光能转化效率高。本研究
显示，沙枣的表观量子效率最大，为０．０６６μｍｏｌ／μｍｏｌ，其次是梭梭、头状沙拐枣，最小的是多枝柽柳，说明在同一
７０１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
生境下，沙枣和梭梭对环境具有较好的适应性，４种植物之间的差异可能是由于不同植物所在地块土壤含水量之
间的差异导致的。有研究表明，水分亏缺和水分过多都会导致植物表观量子效率降低，但在不同植物上，土壤水
分与表观量子效率的定量关系还不十分清楚［３１］。
暗呼吸速率（Ｒｄａｙ）反映的是植物在没有光照条件下的呼吸速率［３２］，与叶片的生理活性有关。当植物受到干
旱胁迫时，植物的叶片生理活性会降低，可以在一定程度上减少对光合产物的消耗，有利于抵御干旱胁迫对植物
干物质积累的影响［３３］。４种植物的暗呼吸速率值由高到低依次是梭梭、头状沙拐枣、沙枣、多枝柽柳，说明在同一
生境下，梭梭和头状沙拐枣能够较好的抵御胁迫。
光补偿点（ＬＣＰ）是植物利用弱光能力大小的重要指标，该值越小表明植物利用弱光的能力越强。光饱和点
（ＬＳＰ）是植物利用强光能力大小的指标［３４］。ＬＣＰ和ＬＳＰ均是头状沙拐枣最高，其次是梭梭，说明在相同的环境
条件下，头状沙拐枣和梭梭对弱光和强光的利用能力都较强，这可能是由于头状沙拐枣和梭梭均为Ｃ４ 植物，一般
认为，Ｃ４ 植物在干旱、强光、高温及低ＣＯ２ 浓度下具有保持高效光合的特点，与Ｃ３ 植物相比，对干旱高温环境有
着更强的适应耐受能力［３５］。
３．２ ４种植物水势的比较
植物水势是衡量植物水分状况的重要指标之一［３６］。清晨水势反映植物水分的恢复状况，午后水势反映植物
当天所受水分胁迫的程度［３７］。Ｓｏｂｒａｄｏ和Ｔｕｒｎｅｒ［３８］认为受到水分胁迫的植物，其清晨水势会发生明显的下降。
从本实验结果来看，梭梭清晨和正午水势值都是最低的，说明梭梭主要依靠夜晚良好的水分恢复能力来应对干旱
环境。在外界环境条件基本一致的情况下，头状沙拐枣保持了较高的清晨和正午水势，这与李向义等［３９］的研究
结果一致，这可能与头状沙拐枣作为Ｃ４ 植物，绿色同化枝取代了叶片，蒸腾面积极大缩小，减少了水分损失有关。
沙枣清晨水势较高，但是正午水势有很大程度的降低，说明沙枣整体受水分胁迫比较严重。而多枝柽柳则不同，
虽然正午水势也比较低，但是清晨水势恢复状况良好，相比沙枣，多枝柽柳更能忍受相对多的水分损失。
３．３ ４种植物光合生理指标的比较
光合色素的含量直接影响植物的光合作用，叶片中的光合色素直接参与了光合作用过程中光能的传递、吸收
和转化［４０］。叶绿素含量的高低是反映植物光合能力的重要指标之一。植物叶片中叶绿素含量的高低取决于立
地条件及不同植物种间的差别。一般认为在弱光条件下，单位叶面积的叶绿体数目减少，单位重量叶绿素含量增
加，可以提高植物对弱光的利用率［４１］。本实验中，沙枣的叶绿素含量最大，其次是梭梭，多枝柽柳，而头状沙拐枣
的叶绿素含量最小。不同植物种叶绿素含量的差异性表明，沙枣和梭梭具有更好的适应弱光环境的能力。
３．４ ４种植物生理指标的比较
渗透调节物质的产生是植物对逆境的一种适应性反应，主要作用就是完全或部分地维持细胞膨压，从而有益
于其他生理生化过程［４２］。
脯氨酸和可溶性糖均为渗透调节物质。张美云等［４３］认为，在一定限度内的胁迫下脯氨酸可能先于可溶性糖
的积累，也先于可溶性糖的停止积累，二者可能有互为补偿的作用。而且有报道认为在逆境胁迫下脯氨酸和可溶
性糖含量的升高增强了植物体对胁迫环境的适应性。从本实验的结果来看，４种植物脯氨酸和可溶性糖含量的
变化趋势基本一致，均是头状沙拐枣最高，其次是沙枣，多枝柽柳，最小为梭梭，这也在一定程度上反映各个植物
种适应干旱环境的能力，说明相比其他植物，头状沙拐枣适应胁迫环境的能力更强。然而任文伟等［４４］认为不能
简单的根据植物体内的游离脯氨酸浓度的高低以及胁迫后脯氨酸的积累情况来确定植物的抗性。因此，要准确
比较４种植物的抗逆性，还需要做进一步的研究。
丙二醛含量的变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱的一个重要指标，在相同干旱胁迫下丙二醛含量增幅小
的品种较耐旱，增幅越大的品种耐旱力越低［４５］。从本实验结果可以看出，在相同的环境条件下，梭梭的丙二醛含
量是最低的，头状沙拐枣、多枝柽柳、沙枣依次增大，据此认为梭梭的耐旱力最强，沙枣最弱。
以上这些共同的变化特点表明，在相同的环境条件下，植物对环境的适应在总体上有一致性。但各参数变化
程度的不同、不同植物种之间适应差异性则反映了不同植物种对环境胁迫在生理适应方式上的不同。
８０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
３．５ ４种植物抗旱性综合评价
以隶属函数平均值为指标，对４种植物的抗旱性进行了综合评价。结果表明，４种植物的抗旱性强弱顺序依
次是梭梭＞多枝柽柳＞沙枣＞头状沙拐枣。这与植物水势，生理指标变化趋势并不完全一致，说明不同植物种对
同一生境条件的适应具有一定差异性。
４ 结论
尽管４种植物在同一生境下的光合响应曲线表现出一致的趋势，体现了植物对环境条件适应的一致性。而
且，超旱生植物头状沙拐枣和梭梭均表现出Ｃ４ 植物特有的高光合优势，二者都具有较高的光饱和点和光补偿点，
而多枝柽柳和沙枣相对则较低。
从本实验结果来看，４种植物光合参数以及生理指标的变化趋势并不完全一致，这可能是由于植物种之间的
个体差异以及不同植物对同一生境适应的差异性所导致。
本研究只是在２０１０年８月的特定时段内对４种植物光合特性以及部分生理指标所作的测定和探讨，为了更
加系统、深入地了解不同植物对同一生境条件的适应性差异，今后还需要做大量细致的研究工作，以期为该区域
绿洲－荒漠过渡带自然植被的恢复提供时空尺度上的依据。
参考文献：
［１］ 苏培玺，赵爱芬，张立新，等．荒漠植物梭梭和头状沙拐枣光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征［Ｊ］．西北植物学报，
２００３，２３（１）：１１１７．
［２］ 曾凡江，张希明，李小明．多枝柽柳的水分生理特性研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（５）：６１１６１４．
［３］ 闫海龙，张希明，许浩，等．塔里木沙漠公路防护林３种植物光合特性对干旱胁迫的响应［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（１０）：
２５１９２５２８．
［４］ 刘世荣，赵广东，马全林．沙木蓼和沙枣对地下水位变化的生理生态响应、叶片光合作用及其对温度和光的反应［Ｊ］．植物生
态学报，２００３，２７（２）：２２３２２７．
［５］ ＰａｓｔｕｒＧＭ，ＬｅｎｃｉｎａｓＭＶ，ＰｅｒｉＰＬ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆ犖狅狋犺狅犳犪犵狌狊狆狌犿犻犾犻狅ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄ
ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，２４３（２３）：２７４２８２．
［６］ ＶｉｌａｌｏｂｏｓＡＥ，ＰｅｌáｅｚＤＶ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｅｓｔａｂｉｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｐｒｏｓｏｐｉｓｃａｌｄｅｎｉａ
ｂｕｒｋ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００１，４９：３２１３２８．
［７］ Ｏ′ＣｏｎｎｏｒＴＧ，ＨａｉｎｅｓＬＭ，ＳｎｙｍａｎＨＡ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｐｈｙｔｏｍａｓｓｏｆａｓｅｍｉａｒｉｄＡｆ
ｒｉｃａｎｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，８９：８５０８６０．
［８］ 韩刚，赵忠．不同土壤水分下４种沙生灌木的光合光响应特性［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（１５）：４０１９４０２６．
［９］ 马清，楼洁琼，王锁民．Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗光合特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：１９８２０３．
［１０］ 邓雄，李小明，张希明，等．四种荒漠植物的光合响应［Ｊ］．生态学报，２００３，２３（３）：５９８６０５．
［１１］ 张晓蕾，曾凡江，刘波，等．不同土壤水分处理对疏叶骆驼刺幼苗光合特性及干物质积累的影响［Ｊ］．干旱区研究，２０１０，
２７（４）：６４９６５５．
［１２］ 韦兰英，曾丹娟，张建亮，等．岩溶石漠化区四种牧草植物光合生理适应性特征［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：２１２２１９．
［１３］ ＴｈｏｍａｓＦＭ，ＡｒｎｄｔＳＫ，ＢｒｕｅｌｈｅｉｄｅＨ，犲狋犪犾．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒａｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎ
ａＣｅｎｔｒａｌＡｓｉａｎｄｅｓｅｒｔ：Ｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｆｉｒｓｔｒｅｓｕｌｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢｏｔａｎｙａｎｇｅｗａｎｄｔｅＢｏｔａｎｉｋ，２０００，７４（５６）：
２１２２１９．
［１４］ 李向义，张希明，曾凡江，等．塔干南缘骆驼刺植被水分关系的研究［Ｊ］．植物学报，２００２，４４（７）：１２１９１２２４．
［１５］ 许皓，李彦．３种荒漠灌木的用水策略及相关的叶片生理表现［Ｊ］．西北植物学报，２００５，２５（７）：１３０９１３１６．
［１６］ 代微然，任健，毕玉芬．干旱对假俭草光响应曲线的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：２５１２５４．
［１７］ 蒋高明，朱桂杰．高温强光环境条件下３种沙地灌木的光合生理特点［Ｊ］．植物生态学报，２００１，２５（５）：５２５５３１．
［１８］ 崔晓阳，宋金凤，张艳华．不同土壤水势条件下水曲柳幼苗的光合作用特征［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（６）：７９４８０２．
［１９］ ＷａｌｋｅｒＤＡ．ＡｕｔｏｎａｔｅｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＯ２ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｓａｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｎｆｌｕｘｄｅｎｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉ
ｃａｌＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＬｏｎｄｏｎＢ，１９８９，２３２：３１３３２６．
９０１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
［２０］ ＳｕＰＸ，ＣｈｅｎＧＤ，ＹａｎＱＤ，犲狋犪犾．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＣ４ｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔ犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００７，５１：１３９１４７．
［２１］ 李宇峰，萧浪涛，童建华，等．非直线双曲线模型在光合光响应曲线数据分析中的应用［Ｊ］．农业基础科学，２００５，２１（８）：
７６７９．
［２２］ 许大全．光合作用效率［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，２００２：３３５１．
［２３］ 李合生，孙群，赵世杰，等．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［２４］ 庄丽，陈亚宁，陈明，等．模糊隶属法在塔里木河荒漠植物抗旱性评价中的应用［Ｊ］．干旱区地理，２００５，２８（３）：３６７３７２．
［２５］ 付爱红，陈亚宁，李卫红，等．干旱、盐胁迫下的植物水势研究与进展［Ｊ］．中国沙漠，２００５，２５（５）：７４４７４９．
［２６］ 斯钦巴特尔，额尔登桑．不同抗旱品种胡麻苗中脯氨酸累积的差异［Ｊ］．内蒙古师范大学学报：自然科学（汉文）版，１９９９，
２８（１）：５５５７．
［２７］ 李艳秋，夏新莉，尹伟伦．水分胁迫对４种草坪草光合色素及叶绿素荧光参数的影响［Ｊ］．河南农业科学，２００７，（１）：６９
７２．
［２８］ ＩｒｙｎａＩＴ，ＭｉｃｈａｅｌＭＢ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｅｌａｙｅｄｆｒｕｉｔｈａｒｖｅｓｔｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆａｐｐｌｅ
ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００４，１６４（３）：４４１４５０．
［２９］ 李合生．现代植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００２：１２５．
［３０］ 丘国维．植物光合作用的效率［Ａ］．植物生理学和分子生物学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９２：２３６２４３．
［３１］ ＤａｖｉｅｓＦＳ，ＦｌｏｒｅＪＡ．Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍｆｌｏｏｄｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆｒａｂｂｉｔｅｙｅｂｌｕｅｂｅｒｒｙ（犞犪犮犮犻狀犻狌犿
犪狊犺犲犻狉犲犪犱犲）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８６，８１（１）：２８９２９２．
［３２］ ＣｏｌｅｙＰＤ．Ｈｅｒｂｉｖｏｒｙａｎｄｄｅｆｅｎｓｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｌｏｗｌａｎｄｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，
１９８３，５３（２）：２０９２３３．
［３３］ 张淑勇，周泽福，夏江宝，等．不同土壤水分条件下小叶扶芳藤叶片光合作用对光的响应［Ｊ］．西北植物学报，２００７，
２７（１２）：２５１４２５２１．
［３４］ 伍维模，李志军，罗青红，等．土壤水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨光合作用－光响应特性的影响［Ｊ］．林业科学，２００７，４３（５）：
３０３５．
［３５］ 龚春梅，宁蓬勃，王根轩，等．Ｃ３ 和Ｃ４ 植物光合途径的适应性变化和进化［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（１）：２０６２２１．
［３６］ 曾凡江，ＡｎｄｒｅａＦｏｅｔｚｋｉ，李向义，等．策勒绿洲多枝柽柳灌溉前后水分生理指标变化的初步研究［Ｊ］．应用生态学报，
２００２，１３（７）：８４９８５３．
［３７］ ＰｅｌａｅｚＤＶ，ＢｏｏＲＭ．ＰｌａｎｔｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｓｈｒｕｂｓｉｎＡｒｇｅｎｔｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲａｎｇｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９８７，４０（１）：６９．
［３８］ ＳｏｂｒａｄｏＭＡ，ＴｕｒｎｅｒＮＣ．Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犎犲犻犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊ａｎｄ犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狆犲狋犻狅
犾犪狉犻狊ｗｈｅｎｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８３，５８（３）：３０９３１３．
［３９］ 李向义，张希明，何兴元，等．沙漠－绿洲过渡带四种多年生植物水分关系特征［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（６）：１１６４１１７１．
［４０］ 朱军涛，李向义，张希明，等．灌溉对疏叶骆驼刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）幼苗光合生理指标及渗透物质的影响［Ｊ］．中国沙
漠，２００９，２９（４）：６９７７０２．
［４１］ 邓蕾，李高扬，王艳，等．４种结缕草光合特性及叶绿素含量的比较研究［Ｊ］．草原与草坪，２０１０，３０（１）：７１０．
［４２］ 李德全，邹琦，程炳蒿．植物在逆境下的渗透调节［Ｊ］．山东农业大学学报，１９８９，（２）：７５８０．
［４３］ 张美云，钱吉，郑师章．渗透胁迫下野生大豆游离脯氨酸和可溶性糖的变化［Ｊ］．复旦学报，２００１，４０（５）：５５８５６１．
［４４］ 任文伟，钱吉，马骏，等．不同地理种群羊草在聚乙二醇胁迫下含水量和游离脯氨酸含量的比较［Ｊ］．生态学报，２０００，
２０（２）：３４９３５２．
［４５］ 马双艳，姜远茂，彭福田，等．干旱胁迫对苹果叶片中甜菜碱和丙二醛及脯氨酸含量的影响［Ｊ］．落叶果树，２００３，（５）：
１４．
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
犛狋狌犱狔狅犳狋犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狆犺狔狊犻犮犪犾狊犻犵狀狊狅犳犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊犪狋狋犺犲犱犲狊犲狉狋－狅犪狊犻狊犲犮狅狋狅狀犲
ＺＨＡＮＧＬｉｇａｎｇ１，２，３，ＺＥＮＧＦａｎｊｉａｎｇ１，３，ＬＩＵＢｏ１，２，３，ＬＩＵＺｈｅｎ１，２，３，
ＡＮＧｕｉｘｉａｎｇ１，２，３，ＬＩＨａｉｆｅｎｇ１，２，３，ＹＵＡＮＮａ４
（１．ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｑｉｒａ
ＮａｔｉｏｎａｌＳｔａｔｉｏｎｆｏｒＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ＆ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎＤｅｓｅｒｔＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，
Ｑｉｒａ８４８３００，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃａｎｄｔｈｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｆｏｕｒｐｌａｎｔｓ：犜犪犿犪狉犻狓狉犪犿狅狊犻狊狊犿犪，
犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀，犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲ａｎｄ犈犾犪犲犪犵狀狌狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｔｔｈｅｄｅｓｅｒｔ－ｏａｓｉｓｅｃｏｔｏｎｅｏｆＭｏｙｕｃｏｕｎｔｙｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｆｒｉｎｇｅｏｆＴａｋｅｌａｍｋａｎＤｅｓｅｒｔｉｎＡｕｇｕｓｔｏｆ
２０１０，ｗｅａｎａｌｙｓｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｐｌａｎｔｓ．１）Ａｍｏｎｇｔｈｅｆｏｕｒｐｌａｎｔｓ，
ｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓａｒｅｂａｓｉｃａｌｙｔｈｅｓａｍｅｔｒｅｎｄ，ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ａ）ｒａｐｉｄｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈ
ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ｉｎｃｒｅａｓｅｓ，ｗｈｅｎｔｈｅＰＡＲｒｅａｃｈｅｄｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ａｐｐｅａｒｄｅ
ｃｌｉｎｅｔｒｅｎｄｓ；ａｓＣ４ｐｌａｎｔｓ，犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲ａｎｄ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｈａｖｅｈｉｇｈｅｒｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）
ａｎｄｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ），ｗｈｉｃｈｅｍｂｏｄｉｅｓｔｈｅａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｔｈｅｈｉｇｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＣ４ｐｌａｎｔｓ；
ｈｏｗｅｖｅｒ，ｏｔｈｅｒｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｓｕｃｈａｓＡｍａｘ，ａｎｄＲｄａｙ，ａｒｅｎｏｔｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅａｃｃｏｒｄ；２）犎．犪犿
犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｈａｓａｌｏｗｅｒｅａｒｌｙｍｏｒｎｉｎｇａｎｄｍｉｄｄａｙｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｒｅｌｙｍａｉｎｌｙ
ｏｎｗａｔｅｒｒｅｃｏｖｅｒｙｃａｐａｂｉｌｉｔｙａｔｎｉｇｈｔｔｏｃｏｐｅｗｉｔｈｄｒｏｕｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ｄａｗｎｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｈａｄａｈｉｇｈｌｙｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｘｃｅｐｔ犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲ａｎｄ犈．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪（犘＜０．０１），ｍｉｄｄａｙｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｌｓｏｈａｄａｈｉｇｈｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｘｃｅｐｔ犜．狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪ａｎｄ犈．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪（犘＜０．０１）；３）Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
ａｒｅｓｉｍｉｌａｒ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎ犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲ｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓ（犘＜０．０５）；Ｔｈｅ犈．犪狀犵狌狊狋犻
犳狅犾犻犪ｈａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆＭＤＡ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎ犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲ａｎｄ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ａｒｅｌｏｗ
ｅｓｔ；ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＭＤＡｉｓｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｘｃｅｐｔ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ａｎｄ犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲（犘＜０．０５）；
４）Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｉｎｔｈｅｒｅｌｅｖａｎｔｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆｆｏｕｒｐｌａｎｔｓｆｏｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅｉｎｔｈｉｓｏｒｄｅｒ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔ：ｔｈｅｆｏｕｒｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｓ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
＞犜．狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪＞犈．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪＞犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｅｓｅｒｔ－ｏａｓｉｓｅｃｏｔｏｎｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
１１１第２１卷第１期 草业学报２０１２年