全 文 :稻麦轮作系统土壤糖酶活性对开放式
CO2浓度增高的响应*
张丽莉1, 2 张玉兰1, 2 陈利军1* * 武志杰1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016; 2中国科学院研究生院,北京 100039)
摘要 研究了稻麦轮作系统中空气 CO2 浓度增高( 200 mol!mol- 1)对土壤蔗糖酶、木聚糖酶、纤维素
酶活性及土壤氮、磷、硫含量变化的影响. 结果表明, 与对照相比, 种植小麦和水稻条件下 FACE 处理的土
壤蔗糖酶活性升高; 木聚糖酶活性在小麦的拔节期、抽穗期和成熟期以及水稻的抽穗期和成熟期显著高于
对照; 纤维素酶活性略降.相关分析表明, 土壤碱解态氮含量与蔗糖酶之间呈显著的线性正相关关系.
关键词 CO2 浓度增高 土壤 蔗糖酶 木聚糖酶 纤维素酶 酶活性
文章编号 1001- 9332( 2004) 06- 1019- 06 中图分类号 S154 2 文献标识码 A
Response of soil saccharidase activities to freeair carbon dioxide enrichment ( FACE) under ricewheat rota
tion. ZHANG Lili1, 2, ZHANG Yulan1, 2 , CHEN Lijun1, WU Zhijie1( 1 I ns titute of App lied Ecology , Chinese A
cademy of Sciences , Shenyang 110016, China; 2Graduate School of Chinese A cademy of Sciences , Beij ing
100039, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 6) : 1019~ 1024.
This paper studied the effect of 200 mol!mol- 1 CO2 elevation on soil saccharidase activities and soil nutr ient
contents under r icew heat rotation. T he r esults showed that under both wheat and r ice plant ing , CO 2 elev at ion in
creased soil invertase activ ity. T he elevated CO 2 significantly increased soil x ylanase activ ity at the joint ing , head
ing and ripening stag es of w heat and at the heading and ripening stages of rice, and slightly decr eased soil cellulase
activity. Corr elation analysis show ed that there w as a significantly linear positiv e relationship betw een soil alkali
hydrolyzed nitrog en and soil invertase activ ity.
Key words F reeair CO2 enr ichment( FACE) , Soil, Inver tase, Xylanase, Cellulase, Enzyme activ ity.
* 中国科学院沈阳应用生态研究所知识创新领域前沿资助项目
( SLYQY0401) .
* * 通讯联系人.
2003- 11- 03收稿, 2004- 01- 17接受.
1 引 言
自 18世纪 70年代工业革命以来,由于人类活
动的影响, 大气 CO2 浓度正逐步上升.目前已由 200
年前的 260 ~ 280 mol!mol- 1上升到 350 mol!
mol- 1左右,并继续以每年 1~ 2 mol!mol- 1的速度
增加[ 9] .预计到本世纪中叶,大气 CO2 浓度将达到
工业革命前的 2 倍. 研究表明,大气 CO2 增加可提
高植物生长代谢水平, 改变其光合速率[ 6, 23] , 而植
物通过光合作用固定的同化物有 20% ~ 50% 运送
到地下, 通过根系分泌及死亡输入土壤. 所以 CO2
浓度升高可改变植物土壤系统中碳通量质和量的
变化[ 16] ,而土壤糖酶对土壤单、多糖的生化转化, 即
C转化起到了重要的作用.在这个过程中, 土壤糖酶
活性在一定程度上受到了影响.另外,由于植物根圈
大量活性 C 组分将直接作为微生物的 C 源和能源
物质, CO2浓度增加会引起根圈微生物种群、土壤呼
吸率等生物或生物化学活性的变化[ 14, 19, 29] . 同时,
由植物光合作用强度或速率变化引起的植物枯枝落
叶的化学组分也会改变,从而影响凋落物的分解,凋
落物中的 C/ N 增加可能会影响异养型微生物的组
成和活性[ 16] , 土壤微生物的这些变化同样对土壤糖
酶活性产生影响, 因为土壤糖酶的主要来源之一即
为土壤微生物的增殖及其死亡残体的胞溶[ 30] .
目前已有关于土壤糖酶对大气 CO2 增加响应
的零星报道, 但由于供试土壤、植物、CO2 增加方式
等的不同,研究结果往往互相矛盾.如 Korner 等[ 14]
发现 CO2 增加使土壤木聚糖酶活性增加; Kandel
er[ 11]发现, 在 CO2 增加时, 木聚糖酶活性没有变化.
Dhillion等[ 7]发现在 CO2 增加时土壤纤维素酶、木
聚糖酶活性均有增加; M oorhead[ 17]则发现植物根圈
纤维素酶活性减少. Ebersberger[ 8]等发现 FACE 条
件下碱性草甸土蔗糖酶活性增加,木聚糖酶活性则
在春季增加,夏季减少. Ross等[ 20, 21]对不同土壤的试
验也得出了一年蔗糖酶活性增加,一年没有变化的结
应 用 生 态 学 报 2004 年 6 月 第 15 卷 第 6 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2004, 15( 6)∀1019~ 1024
果.国内对 FACE条件下土壤酶活性变化的研究所见
甚少[ 3] ,尚未见到有关糖酶活性变化的研究.
CO2 倍增的研究多数是在自然生态系统中进行
的,很少涉及人为耕作系统.并且土壤酶对大气 CO2
升高的响应研究很少用到自由空气 CO2 增加
( FACE)的技术平台. 本研究在中国科学院南京土
壤研究所 FACE 平台上,开展人为耕作系统稻麦轮
作条件下土壤蔗糖酶、木聚糖酶、纤维素酶活性及土
壤中 N、P、S等营养元素的变化研究,为揭示其对大
气 CO2增加的活性响应机理提供依据.
2 材料与方法
21 供试材料
稻麦轮作 FACE 系统平台位于江苏省无锡市安镇镇年
余农场( 31#37∃N, 120#28∃E) , 耕作方式为水稻、冬小麦轮作.
关于试验区的环境条件及试验地的基本理化性质参阅文
献[ 27] , 平台共有 3 个 FACE 试验圈和 5 个对照圈, FACE 试
验圈保持 CO2 浓度比对照圈高 200mol!mol- 1 ,两试验圈具
体设置参阅文献[ 27] .
供试冬小麦品种为 T r iticum aes tiv um L . cv. Ningmai9,
供试水稻为高产粳稻新品系 9915 在两种农作物生长时
期,施肥方式、田间管理按当地常规方式进行.在冬小麦的生
长季内取 4次样, 取样时间分别为: 越冬期 ( 1 月 12 日 )、拔
节期( 3 月 8日)、抽穗期( 4 月 12 日)和成熟期( 6 月3 日) ;在
水稻的生长季取 4 次样, 取样时间分别为: 分蘖期 ( 7 月 13
日)、拔节期( 8 月 10 日)、抽穗期( 8 月 27 日)和成熟期( 10 月
28 日) ; 取样深度为 0~ 10 cm. 将采取的土壤样品在塑料袋
中混匀后放置于冰桶中,带回实验室后放置于 4 % 冰箱中保
存,随后进行酶活性的测定.
22 研究方法
木聚糖酶、蔗糖酶和纤维素酶的活性均采用 Von Mersi
和 Schinner的方法进行测定[ 22] .木聚糖酶活性的测定: 用木
聚糖作反应底物,土壤在 50 % 条件下培养 24 h,产物葡萄糖
用比色法测定;蔗糖酶活性的测定: 用蔗糖作反应底物, 土壤
在 50 % 条件下培养 3 h, 产物葡萄糖用比色法测定;纤维素
酶活性的测定:用羧甲基纤维素钠作反应底物 ,土壤在 50 %
条件下培养 24 h, 产物葡萄糖用比色法测定; 碱解氮的测定
用碱解扩散法:将土样在 40 % 条件下培养 24 h,用酸标准溶
液滴定吸收液中的氨, 测得碱解氮的含量; 速效磷的测定用
盐酸氟化铵法: 土样加盐酸氟化铵浸提剂在 20~ 25 % 下
振荡 30 min, 加钼锑抗显色剂,在室温高于 15 % 条件下显色
30 min后比色测定土壤中的速效磷含量;土壤有效硫的测定
用磷酸盐乙酸浸提硫酸钡比浊法:土样加浸提剂后在 22~
25 % 振荡 1 h,用过氧化氢氧化有机质, 加 BaCl2!2H2O 1 0
g ,在磁力搅拌器上搅拌 1 min,在 5~ 30 min 内,在分光光度
计上用 3 cm 比色槽在波长 440 nm 处比浊测得有效硫含量;
土壤 pH 值用电位法测定: 土样加无 CO 2 的水, 玻璃棒剧烈
搅动, 静置 30 min 后用 pH 计测定. 含水量的测定采用烘干
法, 得到以烘干土为基数的水分百分数.
2 3 数据处理
数据处理和统计分析用 Microsoft Excel 2000进行, 回归
分析采用 SPSS 11 0 软件.
3 结果与分析
31 大气 CO2浓度增高对土壤蔗糖酶活性影响
由图 1可知, 随小麦生育期的进程,在营养生长
时期自然条件和 CO2 浓度增高土壤蔗糖酶活性均
略有上升,进入生殖生长后, 自然条件和 CO2 浓度
增高蔗糖酶活性下降, 但均未达到显著水平.在小麦
越冬期,两处理的酶活性基本相同,从越冬期到成熟
期,自然条件下酶活性降低 344% , 而 CO2 浓度增
高酶活性仅降低 138%. 在小麦生长的各个时期,
CO2浓度增高酶活性高于自然条件,但无显著差异.
随水稻生育期的进程, 自然条件下土壤蔗糖酶活性
基本保持不变,拔节期略高, CO2浓度增高时酶活性
先降低后增高,在水稻的拔节期,酶活性接近自然条
件,成熟期 CO2 浓度增高酶活性比自然条件升高
313% ,在水稻生长的各个时期, CO2浓度增高土壤
的蔗糖酶活性高于自然条件.比较旱田和水田酶活
性的变化规律可知, 旱田土壤蔗糖酶活性不论自然
条件还是 CO2 浓度增高时均表现为在营养生长时
期酶活性略有升高,在生殖生长期略降;水田两处理
土壤蔗糖酶活性则随着水稻生育期进程变化略有不
同,自然条件下蔗糖酶活性与小麦生长时期自然条
件酶活性的变化规律类似, 在营养生长时期酶活性
图 1 土壤蔗糖酶活性
Fig. 1 Soil invertase act ivity.
a:小麦系统 Wheat system ; b:水稻系统 Rice system. & : Ambient; ∋ :
FACE. Ov:越冬期 Overw intering stage; J:拔节期 Joint ing stage; He:
抽穗期 Heading stage; R:成熟期 Ripening stage; T i:分蘖期 T illering
stage.下同 T he same below.
1020 应 用 生 态 学 报 15卷
升高(拔节期升高) , 而在生殖生长时期下降; CO2 浓
度增高时随着水稻生育期的进程酶活性一直下降,
但在水稻生长的成熟期升至最高,小麦生长季和水
稻生长季 CO2 浓度增高蔗糖酶活性高于自然条件.
32 大气 CO2 浓度增高对土壤木聚糖酶活性影响
由图 2可知,随小麦生育期的进程,自然条件和
CO2浓度增高土壤木聚糖酶活性均呈现上升的趋
势.从小麦的越冬期到成熟期,自然条件下土壤酶活
性升高 391% , CO2 浓度增高时酶活性升高
896%,小麦的越冬期, 自然条件和 CO2 浓度增高
土壤木聚糖酶活性基本相同, 而随着小麦生育期的
推进, CO2 浓度增高时酶活性上升幅度比自然条件
下上升的大,后 3个时期 CO2 浓度增高酶活性高于
自然条件,且差异显著. 而随水稻生育期的进程, 两
种条件下的土壤木聚糖酶活性呈先上升后下降的趋
势,并且都在水稻的拔节期升至最高.在水稻生长的
大部分时期(拔节期除外) , CO2 浓度增高土壤木聚
糖酶活性高于自然条件, t检验表明,在水稻的抽穗
期和成熟期 CO2 浓度增高酶活性显著高于自然条
件,分别高出 882%和 799%. 比较旱田和水田土
壤木聚糖酶活性变化规律可知, 旱田土壤两处理木
聚糖酶活性从小麦营养生长至生殖生长均呈现上升
的趋势,而水田土壤两处理木聚糖酶活性在水稻的
营养生长时期上升, 在生殖生长时期下降.
图 2 土壤木聚糖酶活性
Fig. 2 Soil xylanase act ivity.
* P < 005.下同 T he same below.
33 大气 CO2 浓度增高对土壤纤维素酶活性影响
由图 3可知,在小麦的整个生育期内,自然条件
和 CO2 浓度增高土壤纤维素酶活性变化规律不同.
自然条件下酶活性先降低后升高, 而 CO2 浓度增高
时酶活性趋于平缓, 仅在小麦的拔节期有所下降. 整
体上看, FACE条件比自然条件酶活性低,平均下降
179% ,但各个时期两处理间无显著差异.而在水稻
的整个生育期内, 自然条件和 CO2 浓度增高土壤纤
维素酶活性在水稻的分蘖期和拔节期基本不变, 而
在抽穗期和成熟期下降,且在抽穗期降至最低. 在水
稻生长的各个时期, CO2 浓度增高土壤纤维素酶活
性低于自然条件, 平均下降 306% , 但各个时期两
处理间差异不显著.可见 CO2 浓度增高对旱田土壤
纤维素酶活性在小麦的越冬期和成熟期影响较大,
而对水田酶活性在水稻的分蘖期和拔节期影响较
大,对水稻成熟期的酶活性基本无影响.
图 3 土壤纤维素酶活性
Fig. 3 Soil cellulase act ivity.
34 大气 CO2浓度增高对土壤速效养分的影响
由表 1可知, CO2 浓度增高时, 土壤中的碱解氮
含量高于自然条件, 在小麦的拔节期以及水稻的分
蘖期土壤碱解氮水平明显高于自然条件.可见 CO2
浓度增高,小麦生长季碱解氮含量升高幅度比水稻
生长季的升高幅度大. 土壤速效磷含量的变化规律
与 N 不同, 在 CO2 浓度增高时,土壤速效磷的含量
低于自然条件,小麦生长的各个时期 CO2 浓度增高
对土壤速效磷含量并无显著影响, 而在水稻的成熟
期速效磷则显著低于自然条件.表 1还表明, CO2 浓
度增高对土壤有效硫的影响因作物不同而各异, 在
小麦的越冬期有效硫含量略低于本底, 但随着小麦
生长发育的进行, 硫含量上升,并在小麦的抽穗期和
成熟期显著高于自然条件, 在水稻的生长季, CO2 浓
度增高有效硫含量在前 3个时期低于自然条件, 而
在水稻的成熟期高于自然条件.
35 大气 CO2浓度增加对土壤糖酶活性与土壤速
效养分含量之间关系的影响
研究表明, CO2浓度升高会改进某些C3植物
10216 期 张丽莉等:稻麦轮作系统土壤糖酶活性对开放式 CO 2浓度增高的响应
表 1 FACE对土壤速效养分含量的影响
Table 1 Effect of elevated CO2 on soil mineral nutrients( mg!kg- 1soil )采样时期
Sampling
date
碱解氮 Nit rogen
F A
速效磷 Phosphorus
F A
有效硫 Sulfur
F A
小 麦 Ov 1336 ( 105 1360( 213 308 ( 019 339 ( 0059 4293 ( 1381 6778 ( 930
Wheat J 1554+ 03* 1351( 005 242 ( 002 252 ( 026 6408 ( 309 6056 ( 1954
He 1462 ( 088 1376( 105 128 ( 026 129 ( 019 7654 ( 116* * 6432 ( 022
R 1124 ( 037 1054( 115 099 ( 027 121 ( 011 7452 ( 629* 6478 ( 375
水 稻 T i 1142 ( 037* 1132( 105 214 ( 055 237 ( 075 5566 ( 155 6455 ( 787
Rice J 1225 ( 034 1169( 020 234 ( 073 254 ( 069 6796 ( 609 7442 ( 336
He 1118 ( 097 1050( 021 152 ( 028 143 ( 053 5246 ( 1152 5970 ( 664
R 1166 ( 058 1132( 062 236 ( 05* 403 ( 069 8465 ( 359 8236 ( 2159
Ov:越冬期Overw intering stage; J:拔节期 Joint ing stage;H e:抽穗期H eading stage; R:成熟期 Ripening stage; Ti:分蘖期 Tillering stage. F: FACE;
A: Ambient .下同 T he same below . * P< 005; * * P< 001.
如小麦和水稻的 N 利用效率[ 10] , 而在高 CO2 浓度
下,水稻分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期根系对 N、
P的吸收显著上升,土壤 N、P、S水平与植物生长代
谢及分泌直接相关,也会影响到土壤的酶活性[ 25] .
相关分析表明, FACE和自然条件下,土壤中碱解态
氮含量与蔗糖酶活性呈显著的线性关系( FACE 条
件: Y = 139539X - 10831, r 2= 0824* ; 自然条
件: Y= 235529X - 13651, r 2= 0838* ) .
4 讨 论
大气 CO2 浓度增高对植物及其生长的环境有
着直接或间接的影响[ 1] . 长期以来, 普遍认为大气
CO2 浓度增高对土壤的直接影响非常小[ 26] ,因为土
壤中本身存在的 CO2 浓度是大气中 CO2 浓度的 10
~ 50倍,所以大气 CO2 浓度增高并不会对地下的生
物化学过程等造成直接的影响[ 25] , 只是在 CO2 增
高时,由植物根系分泌等的变化带来的间接影响.
蔗糖酶活性受诸多因子影响, 如土壤有机质、
氮、磷含量、微生物数量与土壤呼吸强度等. 本文对
土壤蔗糖酶活性与土壤中碱解氮含量的相关分析表
明,二者在 FACE 条件或自然条件下都呈显著的线
性关系.在小麦的营养生长时期,随着根系生物量的
增加, 根系分泌物增多, 两处理蔗糖酶活性略有上
升,进入生殖生长 (抽穗期)后, 根系生物量不再增
加,两处理土壤蔗糖酶活性略有下降.蔗糖酶很大一
部分来源于植物根系的分泌物, CO2浓度增高时, 根
的生物量尤其细根的生物量有大幅度的增加[ 5, 16] ,
引起根系分泌的蔗糖酶增加, 土壤蔗糖酶活性提高.
C3 作物小麦和水稻在 CO2 浓度增加时光合作用加
强[ 2, 17, 18, 20] ,光合速率的提高, 碳水化合物(可溶性
糖和淀粉)可在叶片中大量累积,当光合产物的利用
受到了限制时, 光合产物有很大一部分输入到地下,
通过根系分泌及死亡进入土壤, 进而导致土壤蔗糖
酶活性增加. Ebersberger[ 8]对FACE 条件下( 600 l!
L
- 1
CO2)培养 6年的碱性草甸土的研究证明, 土壤
蔗糖酶活性在春季高于对照,在夏季显著高于对照,
并且这种变化与 FACE 条件下植物根系生物量的
增长呈正相关; 另外, Ross[ 21] 对在 FACE 条件下
( 700 l!L - 1CO2)培养 220 d 的草甸土的研究表明,
蔗糖酶活性在 3个采样时期中有两个时期明显高于
对照,作者认为由于 FACE 条件下植物分泌的蔗糖
酶量增加而带来了土壤蔗糖酶活性的增加.这两个
试验结果与本文的结果可互相印证. 而 Ross[ 20]的研
究则发现, FACE 条件下( 700 l!L- 1CO2 )土壤蔗糖
酶活性与自然条件( 350 l!L- 1CO2)并无显著差异.
土壤木聚糖酶的主要来源之一是微生物的活动
及增殖, 所以微生物的变化对木聚糖酶的活性变化
具有重要影响.而土壤呼吸作用可作为土壤微生物
总的活性指标. Kimball等[ 12]研究表明,在 FACE小
麦试验中, CO2 浓度增高使土壤呼吸系数连续两年
增加了 40%和 70%,说明生长在高浓度下的小麦的
土壤微生物活性大大增强,造成 CO2 增加时小麦土
的木聚糖酶活性高于自然条件. 徐国强等[ 28]研究表
明,随着水稻生育期的进程, 呼吸作用增加,但到后
期有所下降. CO2 浓度增加时呼吸作用强于自然条
件,由此反映出土壤微生物活性的变化. 本研究表
明,木聚糖酶活性随着水稻生育期的进程先增高,并
在抽穗期和成熟期下降, CO2 增加时的酶活性高于
自然条件,在抽穗期和成熟期达到显著水平,与土壤
呼吸率的变化趋势一致.大气 CO2 浓度增加可提高
植物生长代谢水平[ 6, 28] , 使C的利用效率提高, C输
入的增加提高了微生物对能量的利用, 因而提高了
微生物的活性,造成 CO2 增加时酶活性高于自然条
件.另外,木聚糖酶的活性常与细胞壁聚合体和微生
物组织的分解密切相关, 木聚糖本身也是具有决定
性作用的分解媒介物[ 13] , CO2 浓度增高时, 在细胞
1022 应 用 生 态 学 报 15卷
壁和微生物组织的分解过程中产生了更多的木聚
糖,这与木聚糖酶的活性提高相一致. Dhillion[ 7]对
CO2 增加( 700 l!L - 1CO2)处理几个月土壤进行研
究发现,土壤木聚糖酶活性显著上升, 达 61%, 并且
活性的上升与 FACE 条件植物细根生物量的增加
以及细根的周转加剧有关; Ebersberger[ 8]对 FACE
处理 6年的土壤研究发现, 土壤木聚糖酶活性在春
季(四月末)上升,在夏季(六月末)下降,但差异并不
显著; Kandeler[ 11]对 CO2 增加处理 9个月的土壤研
究发现,土壤木聚糖酶活性略有下降,但差异并不显
著.本研究结果则表明,在小麦和水稻生长的各个时
期土壤木聚糖酶活性上升,并在小麦的拔节期、成熟
期以及水稻的分蘖期、成熟期显著上升,所以 FACE
条件下土壤木聚糖酶活性的变化可能与土壤类型以
及土壤上着生作物的类型有关.
纤维素是以植物残体形式进入土壤的碳水化合
物的重要组分之一. 在纤维素酶的作用下,其最初水
解产物是纤维二糖; 在纤维二糖酶的作用下, 进一步
分解生成葡萄糖,纤维素酶活性与土壤有机质的分
解,腐殖质的形成和碳素的营养释放密切相关,同时
在营养元素的循环过程中起到重要作用. 本研究结
果表明,水稻生长的各个时期 CO2 浓度增高时纤维
素酶活性低于自然条件. Shivcharn 等[ 24]研究表明,
CO2 浓度增高作物的生长期内土壤中有大量的纤维
素物质的累积, 因为 CO2 增高时水稻抽穗期、分蘖
期和拔节期叶片的光合速率增加[ 15] ,使土壤中的碳
水化合物增加, 碳水化合物的利用效率增加, 从而降
低了土壤中复杂聚合体纤维素的分解, 造成土壤纤
维素酶活性的下降. 同时,在碳水化合物的利用率提
高时,纤维素酶的产生量会下降[ 4] , 造成水田 FACE
条件土壤纤维素酶活性下降. 而在 CO2 浓度增高
时,植物根系中分泌的 C 量增加, 从而抑制土壤微
生物种群的纤维素酶活性, 造成了土壤纤维素酶活
性的下降[ 16] . Moorhead[ 17]对 FACE 条件处理 3 年
的土壤研究发现,土壤纤维素酶活性在 CO2 增加时
下降,但无显著差别.这与本研究结果相一致.
Zak
[ 29]指出, CO2 增加时,由于土壤中输入的 C
量升高带来土壤微生物活性的提高,以及土壤中 N
循环的加剧和 N 利用效率的提高, 可能是造成
FACE条件下水田和旱田碱解氮含量提高的原因.
Charles[ 2]指出, 在 FACE 条件下, 土壤微生物量 N
的变化依赖于土壤水分的状况, 干旱年份微生物量
N 在 FACE 条件下显著升高, 而湿润年份 FACE 条
件对微生物量 N无显著影响. 在小麦的拔节期 CO2
浓度增高土壤水分含量显著高于自然条件,而土壤
碱解态氮含量也显著高于自然条件; 在小麦的生殖
生长时期,两处理碱解态氮的含量则差异不显著,因
为在小麦的生长后期, 试验地的水分含量过高是限
制小麦产量形成的一个因素, 所以 CO2 浓度增加并
不会给其带来显著差别.
由图 1~ 3 可知, 在小麦的生长季, FACE 条件
对 3种糖酶的活性均在后期影响较大( 6月份) ; 而
在水稻的生长季, FACE 条件对 3 种糖酶活性的影
响不规律,对蔗糖酶和木聚糖酶在生长前期影响较
大,对纤维素酶则在后期影响较大,这可能是淹水条
件下土壤各种理化性质的复杂变化所带来的结果.
Dhillion [ 7]发现, CO2 增加对土壤木聚糖酶和纤维素
酶活性在采样后期影响较大; Ebersberger[ 8]则认为,
CO2增加对蔗糖酶和木聚糖酶在采样前期影响较
大,所以 CO2 增加对土壤糖酶活性的影响只在特定
的时期明显, 并且因土壤类型以及土壤上着生的植
物类型的不同而各异.
5 结 论
CO2浓度增加对土壤中的糖酶活性产生了影
响,而且因作物和酶种类的不同有所不同.试验结果
表明,当 CO2 浓度增加时, 土壤中的蔗糖酶活性上
升,但两处理无显著差异;木聚糖酶活性在小麦的拔
节期、抽穗期、成熟期以及水稻的抽穗期和成熟期显
著提高;纤维素酶活性在 CO2增加时略降,但 FACE
处理与对照无显著差别.土壤中的 3 种糖酶活性与
碱解氮、速效磷和有效硫 3种营养元素的相关分析
表明,在 FACE 条件与自然条件下, 蔗糖酶活性与
碱解氮含量呈显著的线性关系. 在小麦的生长时期,
CO2增加对 3种糖酶活性均在小麦的生长后期影响
较大;在水稻的生长时期, CO2 增加对蔗糖酶和木聚
糖酶活性在水稻的生长前期影响较大, 而对纤维素
酶活性则在水稻的生长后期影响较大.
参考文献
1 Bazzaz FA. 1990. T he response of natural ecosystems to the rising
global CO2 levels. A nnu Rev Ecol Syst , 21: 167~ 196
2 Charles WR, Fernando OG, Colleen OH. 1994. Soil microbial re
sponse in tallgrass prairie to elevated CO 2. Plan t Soi l , 165: 67~ 74
3 Chen LJ ( 陈利军) , Wu ZJ (武志杰) , Huang GH (黄国宏 ) .
2002. Effect of elevated atmospheric CO 2 on soil urease and phos
phatase activit ies. Chin J App l Ecol ( 应用生态学报 ) , 13 ( 10 ) :
1356~ 1357( in Chinese)
4 Chrost RJ. 1993. Ectoenzyme: Act ivity and bacterial secondary pro
duction in nut rientimpoverished and nutrientenriched f reshwater
10236 期 张丽莉等:稻麦轮作系统土壤糖酶活性对开放式 CO 2浓度增高的响应
mesocosms. Microbiol Ecol , 25: 131~ 150
5 Cotrufo MF, Ineson P. 1995. Ef fects of enhanced atmospheric CO2
and nut rient supply on the quality and subsequent decomposit ion of
f ine root s of Betula pend ula Roth. an d Picea si tchensis ( Bong. )
Carr Plant S oi l , 170: 267~ 277
6 Delucia EH . 1999. Net primary product ion of a forest ecosystem
w ith experimental CO 2 enrichment . Science , 284: 1177~ 1179
7 Dh illion SS, Roy J, Abrams M. 1996. Assessing th e impact of ele
vated CO 2 on soil microbial activity in a Mediterranean model e
cosystem . Plan t Soi l , 187: 333~ 342
8 Ebersberger D,Niklaus PA, Kandeler E. 2003. Long term CO 2 en
richment st imulates Nmineralisat ion and enzyme activit ies in cal
careous grassland. S oi l Biol Biochem , 35: 965~ 972
9 Genthon C, Barnola JM ,Raynaud D. 1987. Vosok ice core: Climat ic
response to CO 2 and orbital forcing changes over the last climat ic
cycle. Nature , 329: 414~ 418
10 Hocking PJ, Meyer CP. 1991.Carbon dioxide enrichment decreases
crit ical nit rate and nitrogen concentrat ions in w heat . J Plan t Nu tr ,
14( 6) : 571~ 584
11 Kandeler E, Tscherlo D, Bardegett RD. 1998. The response of soil
microorganisms and roots to elevated CO2 and tem perature in a ter
rest rial model ecosystem. Plan t Soi l , 202: 251~ 262
12 Kimball B, Zhu JG(朱建国) , Chen L (程 磊) . 2002. Responses
of agricultural crops to f reeair CO 2 enrichment . Chin J A ppl Ecol
(应用生态学报) , 13( 10) : 1323~ 1338( in Chinese)
13 Kiss S ,Dragan BM , Radulescu D. 1978. Soil polysaccharidases: Ac
t ivit y and agricultural importance. In: Burns RG ed. Soil Enzymes.
New York: Academic Press.
14 Korn er C, Arnone JA. 1992. Responses to elevated carbon dioxide
in art ificial t ropical ecosystems. S cience , 257: 1672~ 1675
15 Liao Y(廖 轶) , Chen GY(陈根云) , Zhan HB( 张海波) . 2002.
Response an d acclimat ion of photosynthesis in rice leaves to f reeair
CO 2 enrichment ( FACE) . Chin J Ap pl Ecol (应用生态学报 ) , 13
( 10) : 1205~ 1209( in Chin ese)
16 Lin WH (林伟宏 ) , Zhang FS (张福锁) . 2001. Research of plant
nut rition under global CO2 en richment . Recent Advan cement about
Soil and Plant Nut rition Research. Beijing: China Agricultural Uni
versity Press. 211~ 217( in Chinese)
17 Moorhead DL, Linkins AE. 1997. Elevated CO 2 alters below ground
exoenzyme activit ies in tussok tundra. Plant S oil ,189: 321~ 329
18 Niklaus PA, Gockler E, Siegw olf R. 2001. Carbon allocation in cal
careous grassland under elevated CO2: A combined
13C pulse label
ing/ soil physical f ract ionat ion study. Funct Ecol , 15: 43~ 45
19 Rogers GS, M ilham PJ, T hibaud MC. 1996. Interact ions betw een
rising CO 2 con cent ration and nitrogen supply in cot ton grow th and
leaf nit rogen concent rat ion . A ustr J Plant Physiol , 23: 119~ 125
20 Ross DT, Saggar S, Tate KR. 1996. Elevated CO2 and temperature
ef fects on soil carbon and nit rogen cycling in ryegrass/ w hite colver
turves of an Psammaquent soil. Plant S oil , 182: 185~ 198
21 Ross DT , Tate KR, Feltham CW. 1995. Elevated CO 2 and tempera
ture ef fects on soil carbon and nitrogen cycl ing in ryegrass/ w hite
colver turves of an Endoaquept soil. Plant Soil , 176: 37~ 49
22 Schinner F, eds. 1996. Methods in Soil Biology. Berlin: Springer
Verlag.
23 Schlesinger WH, Lichter J. 2001.Limited carbon storage in soil and
litt er of experimental forest plots increased atmospheric CO 2. Na
ture , 411: 466~ 469
24 Shivcharn S, Dhillion JR, Abrams M. 1996. Assessing the impact of
elevated CO2 on soil microbial act ivity in a Mediterranean model e
cosystem. Plant S oil , 187: 333~ 342
25 van de Geijn SC, van Veen JA. 1993. Implicat ions of increased car
bon dioxide levels for carbon input and turnover in soils. Vegetatio,
104: 283~ 292
26 van Veen JA. 1991. Carbon fluxes in plant soil systems at elevated
atmospheric CO 2 levels. Ecol Appl , 1: 175~ 181
27 Xie ZB(谢祖彬) , Zhu JG(朱建国) , Zhang YL(张雅丽 ) . 2002.
Responses of rice growth and it s C ,N and P composit ion to FACE
( Free air Carbon Diox ide Enrichment) and N, P fert ilizat ion. Chin
J App l Ecol (应用生态学报) , 13( 10) : 1223~ 1230( in Chinese)
28 Xu GQ(徐国强) , Li Y(李 扬) . 2002. E ffect of f ree air CO2 en
richment on soil m icrobe in paddy field. Chin J App l Ecol (应用生
态学报) , 13( 10) : 1358~ 1359( in Chinese)
29 Zak DR, Pregitzer KS, Curt is PS . 1993. Elevated atmospheric CO 2
and feedback betw een carbon and nit rogen cycles. Plant S oil , 151:
105~ 117
30 Zhou LK(周礼恺) . 1988. Soil Enzymology. Beijing: Science Press.
( in Chinese)
作者简介 张丽莉, 女, 1977 年生,硕士生, 主要从事土壤酶学研究. Email: zhanglilisy@ yahoo . com. cn
1024 应 用 生 态 学 报 15卷