全 文 ：东海赤潮高发区春季叶绿素 a 和初级生产力
的分布特征 3
周伟华　霍文毅　袁翔城　殷克东 3 3 　
(中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境动力学重点实验室 ,广州 510301)
【摘要】　2002 年 4～5 月对东海海域进行了综合调查 ,分析了海区叶绿素 a 和初级生产力的分布特性. 结
果表明 ,大面站表层平均叶绿素 a 浓度为 1. 086 mg·m - 3 . 分级叶绿素 a 结果显示 ,春季东海浮游植物以微
型和微微型 ( < 20μm)占优势 ,其对海区叶绿素 a 的贡献为 64 % ,超微型浮游植物 ( < 5μm) 占浮游植物生
物量的 27 %. 营养盐分布和浮游动物的摄食压力影响了叶绿素 a 及其粒级结构的分布. 平均初级生产力
为 10. 091 mg·m - 3·h - 1 ,赤潮跟踪的 R203、RL201、RG201 站的平均初级生产力为 399. 984 mg·m - 3·h - 1 .
光和营养盐成为叶绿素和初级生产力平面分布的主要限制因子. 表层叶绿素 a 和初级生产力均在调查海
区的 123°E纵断面冲淡区产生高值区. DC211 站浮游植物生物量异常高 ,表层叶绿素 a 达到 9. 082 mg·
m
- 3
,初级生产力为 128. 79 mg·m - 3·h - 1 ,但并未出现水色异常.
关键词 　叶绿素 a 　初级生产力 　分布 　赤潮 　东海
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1055 - 05 　中图分类号 　Q175. 53 　文献标识码 　A
Distribution features of chlorophyll a and primary productivity in high frequency area of red tide in East China
Sea during Spring. ZHOU Weihua , HUO Wenyi , YUAN Xiangcheng , YIN Kedong ( Key L aboratory of
Tropical M arine Envi ronmental Dynamics , South China Sea Institute of Oceanonology , Chinese Academy of
Sciences , Guangz hou 510301 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1055～1059.
The distributions of chlorophyll a and primary productivity were determined during April to May 2002 in the
East China Sea. The results showed that the average concentration of chlorophyll a was 1. 086 mg·m - 3 at sur2
face layer ,and that nano2and pico2phytoplankton ( < 20μm) dominated the phytoplankton biomass in this sea re2
gion during Spring (up to 64 % of total chlorophyll a content) . Ultra2phytoplankton ( < 5μm) consisted 27 % of
total phytoplankton biomass. Nutrients and feeding pressure of zooplankton affected the distribution of chloro2
phyll a and its size2fractionation. The average primary productivity was 10. 091 mg·m - 3·h - 1 ,while that of red
tide tracking stations R203 , RL201 and RG201 was 399. 984 mg·m - 3·h - 1 . Light and nutrients were the main
factors affecting the distributions of chlorophyll a and primary productivity. The station DC211 had a high con2
centration of phytoplankton biomass. The surface layer concentration of chlorophyll a and primary productivity
were up to 9. 082 mg·m - 3 and 128. 79 mg·m - 3·h - 1 , respectively ,but the color of the seawater was normal.
Key words 　Chlorophyll a , Primary productivity , Distribution , Red tide , East China Sea.3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2001CB409700) 、中国科学
院知识创新工程资助项目 ( ZKCX22SW2212) 和国家杰出青年科学基
金资助项目 (40125016) .3 3 通讯联系人.
2002 - 12 - 18 收稿 ,2003 - 02 - 20 接受
1 　引 　　言
叶绿素 a 是海洋中初级生产者浮游植物生物量
的一个重要指标 ,也是浮游植物进行光合作用的主
要色素. 初级生产力反映了水域初级生产者通过光
合作用生产有机碳的能力. 海洋初级生产力与叶绿
素 a 含量密切相关 ,海洋生产机理的研究最终依赖
于初级生产力的调查研究. 东海作为陆架海 ,东邻西
北太平洋 ,受黑潮的强烈影响 ;西接中国大陆 ,受到
陆海相互作用 ,特别是长江入海物质通量的强烈影
响 ;此外 ,北有黄海冷水团 ,南有台湾暖流 :这就使得
东海的生态环境趋于复杂化、多样化 ,成为有重要研
究价值的海区之一[4 ] . 近年来 ,东海赤潮频发 ,这是
入海营养物质不断增加 ,海区富营养化的直接结果.
邹景忠等[16 ]根据我国颁发的渔业水质标准和海水
水质标准 ,提出叶绿素 a 1～10mg·m - 3 、初级生产力
1～10mg·L - 1·h - 1作为富营养化的阈值. 关于东海
及长江口的叶绿素 a 和初级生产力以前已经做过大
量的工作[3～7 ,10 ,11 ,14 ] . 我们于 2002 年 4 月到 5 月在
东海赤潮高发区开展了叶绿素 a 的大面观测、赤潮
跟踪调查以及分级测定 ,同时对部分站位进行初级
生产力的现场培养 ,以期对赤潮多发区生态系统结
构和功能的了解 ,为东海典型海区的生态动力学模
式的建立提供科学依据和参数.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1055～1059
2 　材料与方法
　　调查海区位于 29. 0°～32. 0°N ,122. 0°～123. 5°E间的东
海海区 ,以“中国海监 47 号”考察船进行现场观测和采样. 本
研究大面站共设 7 个断面 ,28 个站位 (图 1) ,期间发生了赤
潮 ,并进行了跟踪调查 ,赤潮跟踪站位的位置位于 29. 5°～
30. 0°N ,122. 3°～122. 5°E之间的海域. 叶绿素 a 的测定采用
荧光法[9 ] ,用 90 %的丙酮萃取 ,超声波击碎 10min ,低温避光
萃取 24h 使用 Turner2Designs2Model 10 荧光计测定.叶绿素 a
图 1 　调查海区及站位图
Fig. 1 Survey area and stations.
的分级采用 20μm、5μm 和 Whatman GF/ F3 种孔径的滤膜.
　　采集的水样用 200μm 筛绢滤去较大型的浮游动物 ,加
入一定量的 NaH14CO3 示踪剂进行初级生产力的培养. 用中
性衰光材料控制光照强度 ,培养 4～6h ,用 Whatman GF/ F
滤膜收集浮游植物样品 ,冰冻保存 ,带回实验室用 2000 CA/
LL 型液闪计数器测定样品的14C 放射性强度. 初级生产力按
以下公式计算[9 ] :
　　Pv =
( Rs - Rb) ·ρ( c)
R·N
其中 , Pv 为以 C 表示的初级生产力 (mg·m - 3·h - 1) , Rs 为白
瓶样品中有机14C 的量 (Bq) , Rb 为零时间样品中有机14 C 的
量 (Bq) , R 为加入的14 C 的量 (Bq) ,ρ(c) 为海水中 CO2 的总
浓度 (mg·m - 3) , N 为培养时间 (h) .
3 　结果与讨论
311 　叶绿素 a 的分布特点
　　从本次调查结果的分析 ,大面站表层叶绿素 a
浓度变化幅度为 0. 246～9. 082mg·m - 3 ,平均为
1. 086 mg·m - 3 (表 1) . 叶绿素 a 的最大值出现在 DC
- 11 站 ,现场浮游植物观察表明 ,这一站位的浮游
植物生物量异常高 ,但是没有表现出明显的海水变
色现象. 赤潮跟踪海域表层叶绿素 a 的变化范围为
6. 134～39. 884 mg·m - 3 ,平均达 18. 957 mg·m - 3 ,
经鉴定赤潮原因种为具齿原甲藻 ( Prorocent rum
dentat um Stein) .
表 1 　大面站表层叶绿素 a 的含量( mg·m - 3)
Table 1 Content of chlorophyll a of surface layer at different stations
站位 Stations DA21 DA22 DA23 DA24 DB25 DB26 DB27 DB28 DC29 DC210
Chl. a 0. 992 0. 771 0. 493 0. 395 0. 506 0. 667 2. 064 0. 427 0. 797 0. 580
站位 Stations DC211 DC212 DD213 DD214 DD215 DD216 DE217 DE218 DE219 DE220
Chl. a 9. 082 0. 789 0. 246 0. 383 1. 460 0. 915 0. 281 0. 524 1. 226 1. 849
站位 Stations DF221 DF222 DF223 DF224 DG225 DG226 DG227 DG228 平均 Average
Chl. a 0. 399 0. 725 0. 561 0. 611 0. 636 0. 958 1. 17 0. 965 1. 086
　　长江径流带来丰富的营养盐 ,但在长江口附近
的 DB25、DD213、DE217、DF221 站由于泥沙含量高 ,
透明度低 ,限制了藻类的光合作用 ,叶绿素 a 含量并
不高. 到了 DB27、DC211、DD215、DE219 站 ,由于径
流入海一段时间后 ,泥沙量降低 ,光合作用增强 ,叶
绿素 a 含量明显地升高. DA24、DB28、DC212 站的叶
绿素 a 含量低可能与营养盐限制有关. 宁修仁
等[10 ,11 ]发现长江口浮游植物生物量和生产力存在
明显的空间区域化现象. 锋面出现在离长江口口门
约 100km 处 ,即位于 123. 0°E 附近的冲淡水区 ,内
河和长江口口门浮游植物生物量受光的限制 ,到了
毗连外海 ,营养盐又成为限制因子.
　　由本次调查海域的盐度分布图 (图 2d) 可以看
出 ,冲淡水在冲出河口之后左转. 根据海区海流资
料 ,长江冲淡水在 10～4 月主要向右转 ,5～9 月主
要向左转[15 ] . 从叶绿素 a 平面分布图看 (图 2a , b ,
c) ,表层叶绿素含量低值区分布在长江口口门附近
和近岸区 ;高值区位于中部纵断面的冲淡区上. 这与
长江冲淡水的扩展方向一致.
　　中层叶绿素 a 在调查海区的中部形成了一个封
闭的高值区 ,这可能与上升流的涌升带来丰富营养
盐有密切关系. 以低温高盐为特征的台湾暖流深层
水在北上过程中受到浙江中部近岸鱼山列岛附近地
形的阻挡而涌升 ,携带着底层丰富的营养盐到真光
层. 本调查海区 29. 0°断面上 ,鱼山列岛外测表层叶
绿素 a 的高值区 ,以及中层叶绿素 a 在鱼山列岛附
近的高值区的出现 ,正是由于台湾暖流水和沿岸水
的交汇 ,造成了海水的层化加强 ,使得海水有较大的
6501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 2 　大面站各层叶绿素 a 和表层盐度等值线分布图
Fig. 2 Distribution of chlorophyll a at different layers and surface salinity of different stations.
a)表层 Surface layer ,b)中层 Middle layer ,c)底层 Botton layer ,d)表层盐度 Surface layer salinity.
垂直稳定度 ,有利于浮游植物的生长[10 ] .
　　近岸的冲淡水和外海入侵的底部高盐水在近岸
区混合剧烈 ,使得近岸底层水体含有丰富的营养盐 ,
造成底层叶绿素 a 高值基本上在近岸区 (图 2c) ,这
是典型的物理2生物海洋学过程的耦合.
312 　不同粒级的叶绿素 a 含量
　　按照国际通用标准 ,可以将浮游植物自然种群
区分为网采浮游植物 ( Netphytoplankton , 20 ～
200μm ,以下记为 Net2) 、微型浮游植物 (Nanophyto2
plankton ,2～20μm ,以下记为 Nano2) 和微微型浮游
植物 ( Picophytoplankton , < 2μm ,以下记为 Pico2) 3
个粒级. 有的将微微型浮游植物和微型浮游植物中
< 5μm 的种类统称为超微型浮游植物 ( Ult raphyto2
plankton) [13 ] . 我们将实验中 5～20μm 粒级的浮游
植物暂且称为 Nano2. 　　在整个调查海区 ,表层叶绿素 a 中 Net2、Nano2和 Ultra2粒级分别平均占总叶绿素 a 浓度的 36 %、37 %和 27 %. Net2含量高可能是在过 20μm 滤膜时没有先用 200μm 的筛网过滤的原因. 李超伦等[5 ]发现 ,Pico2和 Nano2是该海区浮游植物生物量的主要贡献者.　　表层分级叶绿素 a 在不同海域有不同的分布特点 (图 3) . 显然 ,长江口的冲淡水区 Net2是主要的浮游生物类群 ,DA23、DB26、DC29、DC210、DC211 站平均占总叶绿素 a 浓度的 54. 4 %. Nano2在调查海区的中部断面有较大的比例 ,在 DD215、DE218 站分别占总叶绿素 a 的 53 %和 83 %. Ultra2的比例则从沿岸往外海不断增加. 水体中的浮游植物粒级结构很大程度上受到营养盐分布的影响. 充足的营养盐对于 Net2和 Nano2的增长有促进作用 ,而对 Pico2在浮
75017 期 　　　　　　　　　　周伟华等 :东海赤潮高发区春季叶绿素 a 和初级生产力的分布特征 　　　　　　　　　
图 3 　表层分级叶绿素 a 占总叶绿素 a 的百分比平面分布
Fig. 3 Distribution of the ratio of size2fractionated chlorophyll a to total chlorophyll a at surface layer.
a) > 20μm ,b) 5～2 0μm ,c) < 5μm.
游植物总生物量所占的优势却有一定的控制压
力[5 ] . Net2和 Nano2在调查海区的外陆架部含量低 ,
可能正是由于受到了高温高盐低营养盐的黑潮分支
的影响. Sautour 等 [12 ]的研究表明 ,浮游动物的摄食
对浮游植物的粒级结构有较大的影响. Pico2是微型
浮游动物 (Microzooplankton) 的重要食物来源 ,而中
型浮游动物 (Mesozooplankton) 几乎不摄食 Pico2. 由
此可见 ,不同粒级的浮游植物不仅对初级生产贡献
不同 ,而且对浮游动物的次级生产也能直接产生影
响 ,所以了解浮游植物的粒级结构对于深入了解海
洋生态系统的物资循环和能流结构具有十分重要的
意义[5 ] .
313 　初级生产力
　　测定结果表明 ,大面站各站位的表层初级生产
力(表 2) 除 DC211 站由于浮游植物生物量异常高
(128. 79 mg·m - 3·h - 1) 外 ,整个东海海区表层初级
生产力变化范围为 3. 444～19. 200 mg·m - 3·h - 1 ,
平均为 10. 091 mg·m - 3·h - 1 . 赤潮跟踪的 R203、RL2
01、R G201 站位的平均初级生产力为 399. 984 mg·
m
- 3·h - 1 . 近年来东海海域赤潮频发 ,春季初级生产
力较高 ,但低于秘鲁上升流区、西北非沿岸[8 ]等高
生产力海区 ,与珠江口[1 ] 、Carmans 河口[2 ]等海区大
致相当.
　　同化指数是光合作用活性水平的指标 ,影响同
化指数的因素有多方面 ,除了与不同藻类的适应性
有关外 ,还与环境的营养盐含量、光照条件和温度等
因素有关[13 ] . 本研究海域春季同化指数 (包括赤潮
跟踪)平均为 13. 470 mg·mg - 1Chl a·h - 1 ,很明显近
河口区由于真光层深度小 ,几乎都小于 1m ,悬浮物
质浓度高 ,光合作用同化指数最低 . 调查表明 ,本调
表 2 　各站位表层的初级生产力和同化指数
Table 2 Primary productivity and assimilation index of surface layer at
different stations
站位 Stations
DB25 DB26 DC211 DC212 DD214 DD215 DF223 DG225
PP 3. 444 8. 667 128. 79 11. 631 6. 522 14. 035 19. 200 8. 532
AI 6. 806 12. 994 14. 181 14. 741 17. 029 9. 613 34. 225 13. 418
站位 Stations
DG226 DG227 2D210 2D211 R203 RL201 RG201 Average
PP 6. 234 7. 039 7. 920 17. 777 144. 464 427. 037 628. 452 -
AI 6. 507 6. 016 5. 051 13. 296 15. 667 16. 736 15. 757 13. 470
PP:初级生产力 Primary productivity(mg·m - 3·h - 1) ,AI:同化指数 Assimilation index (mg - 1·mgChl a·
h - 1) .
查海区光合作用活性水平还是比较高的 ,说明此海
区的各种环境条件均有利于藻类的生长. 赤潮发生
时的 R203、RL201、R G201 站同化指数相当 ,分别为
15. 667、16. 736、15. 757 ,说明赤潮正处在稳定发展
期 ,海区的营养盐足够供应赤潮藻类的生长需求.
　　从图 4a 不难发现 ,春季表层初级生产力从沿岸
到外海呈增加的趋势 ,在沿岸陆架一带等值线基本
上与海岸线平行. 这和海水的透明度 (图 4b) 的分布
规律一致 ,表明透明度是近河口水域初级生产力的
主要限制因素[14 ] . 同叶绿素 a 的分布规律相似 ,在
调查海区的 123. 0°～123. 5°E 附近的纵断面上是一
个初级生产力的高值区. 它是鱼类和头足类的产卵
和索饵场 ,同时也成为赤潮高发区[6 ] . 这与此区域
海水透明度基本上大于 5m ,浮游植物的光合作用不
受光的限制 ,营养盐又可以从长江的冲淡水得到源
源不断地补充有关. 焦念志等[4 ]测定了东海的初级
生产力 ,结果也表明初级生产力与水团和海流有密
切的关系 ,高生产力区出现在锋面区和沿岸上升流
区 ,低生产力区出现在河口浑浊区 ,并指出东海初级
生产力的限制因子是营养盐可得性和光照条件 ,与
8501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 4 表层初级生产力 (a)和透明度 (b)等值线分布
Fig. 4 Distribution of primary productivity (a) at surface layer and transparency (b) at different stations.
本文的调查结果一致.
致谢 本项目水文组提供了盐度和透明度数据 ,谨致谢忱 !
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作者简介 　周伟华 ,男 ,1976 年生 ,博士研究生 ,主要从事海
洋生态学研究 ,发表论文 3 篇. Tel : 020284181780 , E2mail :
whzhou @scsio. ac. cn
95017 期 　　　　　　　　　　周伟华等 :东海赤潮高发区春季叶绿素 a 和初级生产力的分布特征