全 文 ：湖泊生态系统动力学模型研究进展 3
刘　永　郭怀成 3 3 　范英英　王丽婧
(北京大学环境学院 ,北京 100871)
【摘要】　从系统分析在湖泊生态系统动力学研究中的作用出发 ,对湖泊生态系统的动力学建模过程、方法
和软件等进行了总结. 在此基础上 ,综述了国内外湖泊生态系统动力学模型的发展. 从 1960 年代至今 ,湖
泊生态系统动力学模型从简单的零维模型发展到复杂的水质2水动力学2生态综合模型和生态结构动力学
模型 ,如 LakeWeb 模型. 中国的湖泊生态系统动力学模型研究始于 20 世纪 80 年代 ,主要集中在滇池、太
湖、东湖和巢湖等富营养化严重的湖泊以及其他水体. 目前 ,已经开发一些软件用于湖泊生态系统动力学
模拟 ,主要有 CE2QUAL2ICM、WASP、AQUA TOX、PAMOLARE、CAED YM 等 ,以及用来模拟湖泊能流的
软件 ECOPA TH. 湖泊生态系统动力学模型还在监测、数据共享和模型结构、参数选取和不确定性分析等
方面存在不足 ,需在今后的研究中加以改进.
关键词 　湖泊 　生态系统动力学 　模型
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 1169 - 07 　中图分类号 　P342 　文献标识码 　A
Research advance on lake ecosystem dynamic models. L IU Yong , GUO Huaicheng ,FAN Yingying ,WAN G Li2
jing ( College of Envi ronmental Sciences , Peking U niversity , Beijing 100871 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2005 ,16 (6) :1169～1175.
Starting with the role of system analysis in lake ecosystem research ,this paper summarized the tentative proce2
dures and softwares for studying the dynamics of lake ecosystem. There are several main stages in modeling the
dynamics of lake ecosystem ,namely ,problems identification ,mathematical formulation ,computation ,validation ,
sensitive analysis ,calibration ,and verification. In the modeling ,selecting temporal and spatial scales is essential
but complex. Since 1960s ,a rapid progress has been made in modeling the dynamics of lake ecosystem ,being de2
veloped from simple zero2dimension models to complex ecological2aquatic2hydrodynamic ones ,among which ,exer2
gy was applied popularly as an objective function in modeling. In this paper ,LakeWeb and L EEDS (Lake Eu2
trophication ,Effect ,Dose ,and Sensitivity model) were analyzed as examples. In China ,the development of lake e2
cosystem dynamic models could be traced back to1980s ,and most of them were focused on Lake Dianch ,Lake
Taihu ,Lake Chaohu and Lake Donghu. Some softwares such as CE2QUAL2ICM ,WASP ,AQUA TOX , PAMO2
LARE and CAED YM were developed to simulate lake ecosystem dynamics ,among which , CE2QUAL2ICM is
more suitable for long and narrow water bodies. WASP consists of three parts , i . e. ,D YNHYD , EU TRO ,and
TOXI. AQUA TOX is an ecological risk model ,and the parameters are mainly calibrated in U. S. A ,which has
limited its further application in China. The software ECOPA TH for simulating the energy flows in lakes was also
described in this paper. There are still many shortages in the lake ecosystem dynamic models , e. g. ,the lack of
sufficient monitoring data for validation ,insufficient consideration of uncertainties and the role of bacteria ,and in2
consistent relationship with watershed changes. The uncertainties are mainly from the intrinsic uncertainties in
aquatic ecosystem ,in modeling ,in parameters selection ,and also in forecast and application. Setting up long2term
monitoring and data sharing mechanism , using interpolation to make data more densely ,introducing objective
functions, dealing with uncertainties , and constructing watershed2lake ecosystem dynamic model could be the
available ways for overcoming the shortages.
Key words 　Lake , Ecosystem dynamics , Modeling.3 国家“863”计划资助项目 (2002AA601021) .3 3 通讯联系人.
2004 - 07 - 21 收稿 ,2004 - 10 - 02 接受.
1 　引 　　言
湖泊是自然景观的重要组成部分 ,具有无可替代的生态
服务功能. 随着社会经济的发展 ,湖泊的外来污染加重 ,水质
恶化和富营养化趋势加剧 ,致使湖泊生态系统健康状况下
降 ,系统的结构被改变 ,系统功能的发挥也受到了制约 [47 ] .
如何通过模拟的方法来研究湖泊中的各种过程对整个湖泊
生态系统的影响以及湖泊生态系统结构和功能的变化规律 ,
日益成为关注的焦点. 系统分析方法是开展这些研究工作的
基础 ,它在湖泊生态系统中的研究始于 Chen[5 ]和 Orlob[53 ]
的工作 ,尤其是在对生态系统的动力学模拟方面. Arnold[1 ]
研究了生态系统研究及管理中的系统分析方法 ,Jeffers[21 ]对
系统分析在生态学上的应用进行了总结. 作为湖泊生态动力
学[39 ]在宏观尺度上的研究主体 ,湖泊生态系统动力学主要
研究湖泊生态系统的结构、功能及其时空演变规律和物理、
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶1169～1175
化学以及生物过程对于水生生态系统的影响及其反馈机制 ,
并预测系统的动态变化. 目前国内外对湖泊的生态模型研究
主要针对富营养化现象 ,研究的要素相对比较集中 (如磷的
循环和浮游植物生长变化等) ,未能涵盖湖泊生态系统动力
学的全部 ,但在一定程度上反映了湖泊生态系统的动力学变
化 ,为全面深入地模拟湖泊的生态系统动力学特征奠定了基
础.
2 　湖泊生态系统动力学建模方法
　　典型的湖泊生态系统动力学模型以质量平衡方程为基
础 ,主要考虑物理迁移扩散、生化反应以及源、汇等因素 ,模
拟的对象包括 :细菌、浮游动植物和底栖生物及鱼类等的生
长与死亡、生源要素 (主要是碳、氮、磷)的循环以及 BOD、DO
等的动力过程[8 ] . 建立湖泊生态系统动力学模型包含几个主
要的步骤 :问题定义、概念框图、系统过程的数学表达、模型
的程序实现、有效性验证、灵敏度分析、参数估计和校正以及
证实等[7 ,24 ,26 ,27 ] . 一些编程语言、科学计算工具和模拟语言
等都可用来编程模拟湖泊的生态动力学过程 ,目前常用的还
是系统动力学的一些软件 ,如 STELLA、Vensim 和 Ithink [27 ].
在湖泊生态系统动力学模拟中 ,有很多值得关注的问
题 ,如时间和空间的尺度问题. 湖泊的生态动力学模型需要
同时包括物理、化学和生物过程 ,而物化过程的时空尺度比
生物过程小. 在尺度选择上 ,若时空尺度过小 ,则模型运算量
大、时间长 ,而且生物过程的变化在小的尺度下差异不显著 ;
反之 ,则物化过程无法在模型中得到充分体现. 因此 ,在模拟
的过程中 ,需要结合模拟的目的对尺度进行权衡选择 [27 ] . 此
外 ,由于目前对物化过程的理解要比生物过程深入 ,当同时
对 3 种过程进行综合建模时 ,模型结构的选择也同样需要权
衡确定.
3 　湖泊生态系统动力学模型研究进展
311 　湖泊生态系统动力学模型的发展
湖泊生态模型研究起步于 20 世纪 70 年代 ,经历了从简
单到复杂 ,从零维到三维的过程 ,并逐渐用于湖泊污染控制
和生态系统管理. 依据模型的复杂性 ,可分为 4 种类型 :简单
的回归模型 ,简单的营养物平衡模型 ,复杂的水质、生态、水
动力及其综合模型和复杂的生态结构动力学模型 [33 ] . 前二
者[22 ,29 ,30 ]不能反映湖泊的生态系统变化 ,仅能对影响湖泊
生态系统的生源要素的变化进行模拟 ,因此不能被纳入动力
学模型的范畴.
在 20 世纪 60 年代一些简单模型的研究基础上 ,70 年
代中期后的湖泊生态模型开始转入对湖泊生态系统动力学
变化的揭示上[36 ] ,尽管研究的目的还主要是为富营养化服
务 ,但模型关注的对象已超越了对生源要素的模拟 ,用多层、
多室、多成分的复杂模型来模拟湖泊中的物理、化学、生物、
生态和水动力等重要过程 [33 ] . 典型的有 J «rgensen[23 ]建立的
丹 麦 Glums«湖 生 态 模 型 以 及 Cleaner[46 ] 、Lavsoe 和
3DWFGAS[54 ]模型等. 当然 ,迄今为止 ,还没有一个模型能够
描述湖泊生态系统动力学的所有过程.
结构动力学模型[62 ]是 20 世 80 年代后湖泊生态动力学
模型的发展趋势 ,主要使用连续变化的参数和目标函数来反
映生物成分对外界环境变化的适应能力 [33 ] . Exergy 是目前
生态模型中应用最广的目标函数 ,已用于多个湖泊生态系
统[61 ,62 ] . Exergy 可表示为生态系统在热平衡状态熵 ( Seq) 与
非热平衡状态熵 ( S )的差值 ,它表征着系统的稳定能力. Ex2
ergy 引入的前提是基于湖泊生态系统的动态性特征 ,湖泊的
环境因子、物种组成、生态结构总是随着时间而发生变化 ,因
此将模型参数 (如浮游植物的最大生长率) 固定为常数是不
适宜的[44 ,61 ] . 对于湖泊生态系统而言 ,对物种选择的原则在
于能最大限度地减少系统内的熵产生率、增加系统的 Exergy
值 ,从而使系统达到稳定 [25 ,26 ,49 ] . 同时 ,健康的生态系统是
远离热平衡的 ,因为平衡意味着系统的崩溃. 因此 ,生态系统
总是在极力保持它的稳定性最大 ,反映在模型上就是在参数
选取时 ,要尽可能地使 Exergy 达到最大.
目前 ,建模者大多根据湖泊的特点和模拟的目的进行模
型构建 ,简单的回归模型和营养物平衡模型在某些情况下仍
然得到广泛应用 ,水动力学模型与结构生态模型也常交叉使
用.
综合化和研究的深入是湖泊生态系统动力学模型发展
的趋势. LakeWeb 模型是近年来国际上比较综合的湖泊生态
系统动力学模型 ,包含 :浮游植物和浮游细菌生长模型、大型
水生植物模型、底栖藻类和底栖动物模型、浮游动物模型以
及鱼类生长模型. 这些模型中均未考虑水动力学的影响 ,子
模型可以拆分[10～14 ] . L EEDS 模型 ( lake eutrophication , ef2
fect ,dose ,sensitivity model) [9 ,10 ,35 ]是迄今为止对湖泊中磷的
形态和转化考虑最为深入的模型之一 ,主要模拟了湖泊中的
磷浓度及其对生态系统的影响. 该模型包含 15 个驱动变量 ,
如 p H、湖泊和流域的地形参数以及入流磷浓度等. 考虑了 3
种形态的磷 :颗粒态、胶态和溶解态. 磷的转化路径有 :输入
输出、沉降、沉积、重新悬浮、扩散、矿化、混合、生物生产以及
底泥生物搅动. LakeWeb 和 L EEDS 是经验和机理相结合的
模型 ,是基于欧洲的湖泊而得到的经验参数和关系式 ,其机
理部分可为进一步开展湖泊生态系统动力学模型研究提供
思路 ,但由于该模型应用时未对湖泊进行分区 ,因而使模型
的借鉴作用有相当的局限. 此外 ,可到 server for ecological
modeling ( http :/ / www1wiz1uni2kassel1de/ ecobas1html ) 上查
询相关的研究进展.
大尺度是湖泊生态动力学模型研究的另一个趋势 ,美国
五大湖是这种研究的理想场所. Chen 等 [4 ,5 ]建立的一维和三
维密歇根湖生态系统动力学模型 ,以磷为限制因子 ,包含 8
个变量 :浮游动植物、细菌以及磷、硅含量等. 模型得到的浮
游植物空间分布与卫星资料估算的 Chla 分别在大尺度上一
致 ,并成功模拟了水温、生物变量等的季节变化. 它的优点是
将实测数据以及卫星资料纳入模型的计算中 ,为开展大尺度
的动力学模型提供借鉴 ,但是该模型对生态系统的要素考虑
得相对较为简单.
0711 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
312 　中国湖泊生态系统动力学模型研究
31211 滇池的生态系统动力学模型 　滇池的生态系统动力
学模型最早是由刘玉生等 [31 ]建立的 ,将生态动力学模型与
一维箱模型以及二维水动力学模型结合. 该模型基于 1988
年 4 和 7 月的湖面监测数据 ,并通过系统聚类分析方法分别
将外海和草海划分为 3 个和 2 个箱. 模型主要变量包括 :藻
类细胞中的碳、氮、磷 ;有机碎屑中的氮、磷 ;沉积物中的氮、
磷 ;可溶性磷 ;浮游植物、浮游动物生物量 ;COD. 研究的主要
过程是藻类动力学和沉积、释放. 藻类的生长用 2 阶段生长
理论取代了典型的 Michaelis2Menten 方程 ;将生态动力学模
型代入箱模型 ,得到生态动力学箱模型. 经过模型的灵敏度
分析和参数检验 ,结果基本满足要求. 在考虑了滇池生态系
统物种组成的变化的基础之上 ,郑丙辉 [63 ]根据湖泊中优势
藻种的构成比 ,加权出浮游植物总的生长率 ,对刘玉生等的
模型进行了改进 ,克服了以往模拟计算中把参数取为常数的
缺陷 ,模拟的效果相对较好. 此后 ,张永泽 [60 ,61 ]将 Exergy 作
为参数的目标函数引入滇池的生态动力学模型 ,对浮游植物
的最大生长率、死亡率、被捕食率等参数进行率定 ,模型结果
与前人研究相比更能吻合藻类生长的时空变化. 滇池的研究
主要是参照 J «rgensen 早期的模型结构而建立的 ,因此对湖
泊生态系统的考虑还相对比较简单 ,如没有考虑鱼类和水生
生物捕捞带走的营养物质损失.
31212 太湖生态系统动力学模型 　太湖是目前国内在水动
力学、水质和生态系统动力学模型方面开展研究相对较多的
湖泊 ,如太湖三维动态边界层模型 [37 ] 、梅梁湾三维水动力模
型和三维营养盐浓度扩散模型 [64 ,65 ] 、凤眼莲对太湖生物2物
理工程实验区水质影响的水质2生态模型 [18 ] 、太湖地区的大
气2水环境综合数值模拟 [38 ] 、梅梁湾藻类生态模拟[32 ] 、太湖
的水动力学三维数值试验研究[17～20 ] 、太湖藻类生长模
拟[59 ] 、三维浅水模式下的太湖水动力数值试验 [34 ]等. 但大
部分模型未对湖泊的生态动力学变化作深入研究 ,仅为其提
供水动力基础. 其中 ,逄勇等[38 ]和刘元波[32 ]的研究相对系
统地反映了太湖的生态系统动力学变化. 由于太湖藻类含量
高 ,大部分区域为藻型湖区 ,二者的研究均以藻类及其相关
的营养盐为主.
逄勇等[41 ]建立的模型共选取 8 个变量 :藻类、NH +3 2N、
NO +3 2N、有机氮、无机氮、有机磷、无机磷、DO 和 BOD ;考虑
了 4 个主要的生态过程 :营养盐 (氮、磷) 、水温和太阳辐射对
藻类生长的影响 ,氮、磷循环和 DO 平衡. 鉴于太湖面积大 ,
研究时将其分为 30 个区 ,考虑湖水在不同区域的平流和扩
散.根据一维河道水动力学方程求解湖流速度、流量和水位
参数 ,以水动力学方程计算出的流速值代入水质浓度扩散方
程 ,求得各网格点的水质浓度 ,再带入生态学方程 ,对藻类及
各营养盐的浓度值进行计算. 刘元波 [32 ]的模型以微囊藻代
表水域内藻类生物量的变化 ,并假定外界营养盐 (考虑磷) 输
入浓度保持不变 ,底泥磷释放率和沉降率保持不变 ,藻类死
亡率和浮游动物对藻类的捕食率保持不变. 模型中含 11 个
基本方程 ,状态变量选取藻类生物量、浮游动物生物量、总
磷、总氮等 ;驱动变量为温度、光照强度、水深、太阳常数等 ;
参数考虑藻类生长率、浮游动物对藻类的捕食率、藻类对磷
的吸收率 ;模拟磷输入水平和总氮水平发生变化时 ,藻类生
物量随时间的变化 [32 ] . 以藻类为核心建立模型符合太湖的
特征 ,但是限制了这些模型的拓展应用.
31213 巢湖生态系统动力学模型 　巢湖的生态系统动力学
研究开展得相对较早 ,屠清瑛 [57 ]对巢湖的富营养化进行了
研究 ,并建立了简单的生态模型. Xu[58 ]在评价巢湖的生态系
统健康时 ,建立了包含营养物子模型、浮游植物子模型、浮游
动物子模型、鱼类子模型、碎屑子模型及沉积物子模型在内
的生态模型 ,共 11 个状态变量 ,但子模型设计简单.
31214 东湖生态系统动力学模 　阮景荣等 [43 ]建立了武汉东
湖的磷2浮游植物动态模型 ,按照 1 年的时间尺度描述藻类
的生长和磷循环 ,其状态变量包括浮游植物磷、藻类生物量、
正磷酸盐、碎屑磷和沉积物磷. 蔡庆华 [29 ]建立了东湖的生态
系统数学模型 ,对象是牧食食物链 (网) 之间的关系 ,模拟养
殖对象鲢鱼和鳙鱼在一年中从放养到捕捞的生长情况 ,预测
在不同放养水平和放养比例下鲢、鳙的生长及其对浮游动植
物的影响. 模型共涉及 8 个状态变量 ,用微分方程来表达其
中的关系. 东湖的模型结构简单 ,且时间尺度大 ,对鱼类的考
虑比较充分.
31215 隔河岩水库生态系统动力学模型 　水库可看作是人
工湖泊 ,饶群[41 ]建立了隔河岩水库富营养化生态模型和随
机富营养化模型 ,包括浮游植物、浮游动物和氮、磷子模型 ,
以平面二维圣维南方程组和对流扩散方程为基础 ,建立二维
生态动力学模型. 模型中还考虑到了随机过程的影响 ,以
Vollenweider 模型为基础 ,建立了水质富营养化的随机微分
方程模型. 模型的不足在于对生态系统的结构考虑不全且处
理简单 ,如缺少鱼类、碎屑等 ,且未能分析水温分层的影响.
此外 ,还有宋永昌等[48 ]以淀山湖为例建立的富营养化
生态模型 ,也是对富营养化湖泊的生态动力学进行模拟. 模
型以碳、氮、磷在湖内的循环为研究主体 ,设立了浮游动植
物、大型水生植物、底栖动物和鱼类 5 个营养级. 除了关注营
养物对湖泊生态系统的影响外 ,陈凯麒等 [6 ]建立了电厂温排
水对岱海湖泊富营养化影响的生态模型 ,模型主要关注 Chla
和藻类以及总氮、总磷 ,并用于模拟流体力学问题和生态动
力学问题.
表 1 对中国目前研究的主要生态系统动力学模型作了
归纳. 综合分析中国的湖泊生态系统动力学模型的发展 ,目
前的模型对生态系统组分的考虑还相当有限 ,模拟和验证数
据缺乏 ,对于一些关键过程的考虑不够 ,如底泥和上覆水的
物质交换. 由于研究的局限性 ,中国尚未出现大型的、综合的
相关模型软件和参数库.
4 　常用的模型软件
411 　CE2QUAL2ICM
CE2QUAL 是一维模型 ,用来模拟混合良好的河川与湖
泊[50 ] .在此基础上 ,Cerco [2 ]在研究 Chesapeake 湾富营养化
17116 期 　　　　　　　　　　　　　　　刘 　永等 :湖泊生态系统动力学模型研究进展 　　　　　　　　　　　
时提出了 CE2QUAL2ICM 三维动态富营养化模型 ,包括 22
个状态变量 ,涉及湖泊物理特征、多种藻类、氮、磷、碳、硅和
DO 等. 该研究历时 3 年 ,成功地模拟了水质变化过程和水体2底质之间交换过程. 模拟的现象还包括 :养分输入高峰后出 现春季“藻华”、夏季水体缺氧等现象. 它主要适用于狭长的水体 ,不足在于缺乏时空上的足够灵活性 ,并且过于简化一些重要的动力学方程 ,如藻类对 NH +3 2N 的吸收[50 ] .
表 1 　中国主要的湖泊生态动力学模型
Table 1 Comparison of main ecosystem dynamics models developed in China
湖泊
Lake
时间
Time
主要研究者
Researcher
研究主体
Object
子系统
Sub2system 状态变量State
variable
驱动变量
Driving
variable
参数
Parameters
方程
Functions
湖泊分区
Sub2region
巢湖
Lake Chaohu
1990 屠清瑛
Tu Q2Y 浮游植物Phyto2
plankton
浮 游 动 植
物、鱼、碎
屑、底质、水
体e)
11 个 : 生物
量、氮和磷
浓度i)
辐射、流入、
流出、降水q)
32 19 未分区
None
滇池
Lake
Dianchi
1991
1994
1997
刘玉生
郑丙辉
张永泽
Liu Y2S et al 藻类、浮游动 植 物 及碳、氮、磷的循环 Aquat2
ic biota and
C ,N ,P
藻类、浮游
动植物、碎
屑、水体
Aquatic bio2
ta , detritus
and algae
11 个 : 营养
盐 ( 碳、氮、
磷) 含量、生
物 量 和
CODj)
流入、流出、
气象参数
Inflow , out2
flow and
meteorology
- 63 5
淀山湖
Lake Dianshan
1991 宋永昌
Song Y2C 水生生态系统和碳、氮、
磷的循环a)
浮 游 动 植
物、大型水
生植物、底
栖动物和鱼
类、碎屑和
底质、水体f)
24 个 : 生物
量、营养盐
(碳、氮、碗)
含量k)
10 个 : 流
入、流出、辐
射、降水r)
63 54 未分区
None
东湖
Lake Donghu
1995 蔡庆华
Cai Q2H 牧食食物链(网) 之间的
关系b)
浮 游 动 植
物、鲢、鳙
鱼、有机碎
屑 和 沉 积
物g)
生物量、不
同形态磷含
量l)
流入、流出
Inflow , out2
flow
21 33 未分区
None
太湖
Lake Taihu
1998 逄勇
Pang Y
藻类有关的
因素 Relat2
ed factors
with algae
藻类、水体
中的氮和磷
Algae and
N ,P
生物量、不
同态的氮、
磷含量 , DO
和 BODm)
流入、流出、
气 象 参 数
Inflow , out2
flow and
meteorology
- 15 个主要方程
15 main
30
太湖
Lake Taihu
1998 刘元波
Liu Y2B 藻类生态模拟
Algae
藻类、浮游
动物、水体
中的氮和磷
Aquatic bio2
ta and N ,P
藻 类 生 物
量、浮游动
物生物量、
TP、TNn)
温度、水深、
经纬度、气
象参数s)
- 11 个基本方程
11 main
未分区
None
巢湖
Lake Chaohu
1999 Xu F2L 湖泊生态系
统健康变化
趋势c)
浮 游 动 植
物、鱼、碎
屑、底质、水
体h)
11 个 : 生物
量、不同形
态 磷 的 含
量o)
流入、流出、
气象参数t)
- 11 个主要方程
11 main
未分区
None
隔河岩水库
Reservoir
Geheyan
2001 饶群
Rao Q
水库的富营
养化变化趋
势d)
浮 游 动 植
物、水体
Plankton
and water
生物量、不
同形态氮和
磷的含量p)
流入、流出、
气象参数、
水文u)
11 8 个微分方程
8 main
未分区
None
a) Aquatic ecosystem and C ,N ,P ; b) Relationship among the food web networks ; c) Ecosystem health changes ; d) Eutrophication change ; e) Aquatic
biota ,detritus and sediment ; f) Aquatic biota ,detritus and sediment ; g) Plankton ,chub ,ristichthys nobilis ,organic detritus and sediment ; h) Plankton ,
fish ,detritus and sediment ; i) 11 ,including Biomass and concentration of N ,P ; j) 11 including biomass ,COD and C ,N ,P ; k) 24 including biomass and
C ,N ,P ;l) Biomass and P concentration ; m) Biomass ,DO ,BOD and N ,P concentration ; n) biomass of algae and zooplankton , TP , TN ; o) 11 ,including
biomass and P concentration ; p) Biomass and concentrations of N , P ; q) Radiation ,inflow and outflow ,precipitation ; r) 10 ,including inflow and out2
flow ,radiation and precipitation ; s) Temperature ,water depth ,longitude ,latitude and meteorological parameters ; t) Inflow and outflow ,meteorological
parameters ; u) Inflow and outflow ,hydro2meteorological parameters1
412 　WASP
WASP(water quality analysis simulation program) 由美国
EPA 开发的 ,目前最新的 WASP6 版本是一个模拟一般和有
毒污染物迁移的地表水水质动态模型 ,包括 3 个独立的模拟
程序 :水动力学子模型 (D YNHYD) ,富营养化子模型 ( EU2
TRO) ,有毒物质模型 ( TOXI) ,它们均可以独立运行 [55 ] .
D YNHYD 是建立在质量守恒基础上的连续方程 ,可预
测水体流速、流量和河道体积. EU TRO 考虑了 8 个指标 ,即
NH+3 2N、NO -3 2N、磷、浮游植物、COD、DO、有机氮和有机磷 ;
分为 4 个相互作用子系统 ,即浮游植物动力学子系统、磷循
环子系统、氮循环子系统和 DO 平衡子系统 [55 ] . 它的基本方
程是一个平移2扩散质量迁移方程 ,能描述任一水质指标的 时、空变化情况. 在方程中除平移和扩散项外 ,还包括由生物、化学和物理作用引起的源漏项. WASP 可适用于湖泊和河流 ,但是它对生态系统中生物组分的考虑不足 ,适用于生态系统结构简单、特别是有毒物质影响显著的湖泊.413 　AQUA TOXAQUA TOX 是水生生态系统的模拟软件 ,主要用来预测不同的污染物 ,如营养物和有机物的转化及其对生态系统的影响 ,包括对鱼类、水生生物和水生植物的影响. 模型中含有很多美国湖泊的参数和经验公式 ,可以方便调用 ,不足在于应用到中国的湖泊时需要重新进行参数和经验公式修正.414 　PAMOLAREPAMOLARE ( planning and management of lakes and
2711 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
reservoirs focusing on eutrophication) 由 UN EP 国际环境技术
中心和国际湖沼环境委员会联合资助开发 ,根据所研究对象
的不同 ,可以选择使用 4 种不同类型的模型 :Vollenweider 模
型 ,1 层湖泊模型含 4 个静态参数 ,2 层湖泊模型 ,结构动态
模型 (2 层 ,使用 Exergy 作为浮游动植物的目标函数) ,可适
用于不同的湖泊.
415 　CAED YM
CAED YM ( computational aquatic ecosystem dynamics
model)是由 University of Western Australia 的 CWR ( centre
for water research)开发的水生态动力学模型. CAED YM 基于
传统的“N2P2Z”( nutrients2phytoplankton2zooplankton) 过程 ,
同时也包含了碳、氧、硅和有机物以及其他生物变量. 它是一
个通用的生态模型 ,同时在细节上考虑到物种 (如不同浮游
植物和浮游动物的物种) . CAED YM 可方便地同一些水动力
学模型进行结合 [42 ] ,如动态水库模型 (D YRESM) 和河口、湖
泊及海湾模型 ( ELCOM) . CAED YM 区别于很多模型的一个
优点是它将金属 ( Fe、Mn 和 Ca)及其对底泥中营养元素释放
的影响纳入其中 ,可用于多种不同类型的水体中 ,尤其是底
泥释放量比重大的湖泊.
416 　湖泊生态系统能流模型 ( ECOPA TH)
ECOPA TH 由菲律宾的 ICLARM (international center for
living aquatic resources management)开发 ,主要是利用营养动
力学原理直接构造生态系统结构 ,并描述能量流动以及确定
生态参数的能量平衡模式 ,适合于水中和陆地上的生态系统
研究. 它可以方便地建立所研究生态系统的能量平衡模型 ,
确定生物量、生产量/ 生物量、消耗量/ 生物量、营养级和生态
营养转换效率等生态系统的重要生态学参数 ,以能量或者是
营养的形式定量描述能量在生态系统生物组成之间的流动 ,
深入研究生态系统的特征和变化. ECOPA TH 模式虽然处在
发展初期 ,但被认为是水域生态系统研究的新一代核心工
具 ,特别是对渔业生态系统管理研究 [51 ,52 ] . 在我国大陆目前
仅应用到渤海的研究中 ,而在台湾应用得十分广泛 ,典型的
湖泊和水库应用案例有 :台南七股舄湖、屏东大鹏湾和翡翠
水库等. ECOPA TH 对水生生物的分类比较详细 ,要求输入
不同物种之间量化的捕食与被捕食关系 ,因此适合于应用在
水生生物研究开展得比较充分的湖泊.
5 　问题与展望
　　综上分析 ,湖泊生态系统动力学模型研究存在的主要问
题[8 ,15 ,33 ,40 ]是 :1)缺乏长期的监测资料 ,从而使得模拟和验
证数据缺乏 ,影响模型的预测精度 ;2) 参数估值方法多采用
文献校正 ,校正方法亟待改进 ;3)模型缺乏灵活性 ,尚需要深
入、细致的验证[8 ] ;4) 微生物和细菌的作用在模型中未能得
到反映 ;5)模型未能与外部输入变量之间的变化同步 ,如流
域的社会经济发展与污染物排放变化之间的关系 ;6) 对建模
过程中对不确定性因素分析和处理不够 ,不确定性主要表现
在 :对于湖泊生态系统的理解、建模过程、参数率定以及预测
和应用等方面[15 ] (图 1) .
改进的主要途径是 :建立长期的监测和数据共享机制 ;
在现有数据下利用插值等方法来增大数据信息量 ;在模型中
引入目标函数建立生态结构动力学模型 ,改进参数估值精
度 ;细化食物链 ,加入微生物的反应动力学 ;模型和参数的敏
感性分析[57 ] ;拓展模型的结构和功能 ,引入能值分析[28 ]和
景观生态学[54 ]的“格局2过程2尺度”概念 ,建立流域经济社
会发展2污染负荷2湖泊生态动力学耦合模型 ,使得湖泊的生
态系统变化能够与流域的变化密切相关 ,但存在的关键问题
是数据量纲的匹配转换、组合和时间尺度的选择 ;数据处理
中引入神经网络预测模型 [45 ] ;随机模拟在生态模型中的应
用 ,如马尔可夫链的 Monte Carlo 方法[15 ] ,从而减小建模过
程中不确定性因素带来的影响 ; GIS 技术的引入 [33 ]和湖泊
营养物质、生物浓度等的空间分异特征研究 , GIS 技术的引
入可以一方面增强模型的尺度变化能力 ,另一方面可以对水
体进行分区 ,建立更符合实际情况的模型.
图 1 　湖泊生态系统动力学模型中的不确定性来源
Fig. 1 Uncertainties in modeling the lake ecosystem dynamics.
a) Dynamic and random characters of lake ecosystem ; b) Limited under2
standing of lake ecosystem ; c) Limitation of model structure ; d) Uncer2
tainties and randomicity caused by model simplification ; e) Uncertainties
and errors of parameters ; f) Errors in the estimation of parameters ; g)
Uncertainties and errors of monitoring and related data ; h) Randomicity
and errors of numerical solutions ; j) Localization in application.
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作者简介 　刘 　永 ,男 ,1980 年生 ,博士研究生. 主要从事水
生态学、水污染控制以及环境规划管理方面的研究 ,发表论
文 6 篇. E2mail :yongliu @pku. edu. cn
致　读　者　·　作　者
　　《应用生态学报》系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期
刊 ,科学出版社出版. 国际标准刊号为 ISSN100129332. 专门刊载有关应用生态学 (主要包括森林生态学、农
业生态学、草地牧业生态学、渔业生态学、自然资源生态学、景观生态学、全球生态学、城市生态学、污染生态
学、化学生态学、生态工程学和恢复生态学等)的具有创新性的综合性论文、研究报告和研究简报等.
　　本刊创刊于 1990 年 ,现为月刊 ,采用国际标准开本 (210 mm ×285 mm) ,192 面 ,每期 43 万字. 本刊系中
国自然科学核心期刊 ,曾荣获全国优秀科技期刊和中国科学院优秀期刊称号. 本刊整体质量和水平已达到相
当高度 ,在国内外应用生态学界的影响日益扩大.《中国科学引文索引》、《中国生物学文摘》、美国《生物学文
摘》(BA) 、美国《化学文摘》(CA) 、英国《生态学文摘》( EA) 、日本《科学技术文献速报》(CBST)和俄罗斯《文摘
杂志》(РЖ)等数十种权威检索刊物均收录本刊的论文摘要 (中英文) .
　　据悉 ,您们正在从事有关生态与环境科学研究项目 (如国家基础科学人才培养基金项目、国家杰出青年
科学基金项目、国家自然科学基金重大和重点项目、国家攀登计划项目、国家“863”和“973”计划项目、国家重
点科技攻关项目、“百人计划”项目、“长江学者计划”项目和国际合作研究项目等) ,并有望取得重大研究成果
和产生一系列创新论文 ,本刊编辑同仁热切希望您及您的同行们充分利用这一科学园地 ,竭诚为您们提供优
质跟踪服务 ,本刊将及时发表您们的创新成果论文 (或以特刊、专刊及增刊等形式发表 ,或以专刊形式发表优
秀英文创新论文) . 我们相信这一承诺一定能得到您们的积极响应 ,愿我们迎着新世纪的曙光 ,为应用生态学
的发展协同奋进 !
　　我们的目的 :
　　　读者 ———广泛订阅这一优秀期刊
　　　作者 ———充分利用这一科学园地
　　　编者 ———精心编制这一信息精品
《应用生态学报》编辑部
57116 期 　　　　　　　　　　　　　　　刘 　永等 :湖泊生态系统动力学模型研究进展