全 文 ：中国森林生态系统氮循环特征与生产
力间的相互关系 3
周才平 3 3 　欧阳华　宋明华
(中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101)
【摘要】　为了更好地了解森林生态系统净初级生产力 (NPP) 与氮循环之间的关系 ,本文对中国主要森林
生态系统类型中净初级生产力 (NPP) 、枯落物氮、植被年氮积累量和土壤氮矿化速率之间的关系进行了研
究分析. 结果表明 ,我国森林生态系统净初级生产力与枯落物氮、植被年氮积累量和土壤氮矿化速率之间
均存在比较显著的相关关系. 其中相关性最显著的是净初级生产力与氮矿化速率之间的相关关系 ( R2 =
0174 , n = 37) ,其次是净初级生产力与植被年氮积累量之间的相关关系 ( R2 = 0160 , n = 37) .
关键词 　净初级生产力 　氮矿化速率 　氮积累量
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0203 - 04 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
Relationships between net primary production and nitrogen cycling in Chinese forest ecosystems. ZHOU Caip2
ing ,OU YAN G Hua ,SON G Minghua ( Institute of Geographic Science and N atural Resources , Chinese Academy
of Sciences , Beijing 100101 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :203～206.
In order to better understand the relationships between net primary production (NPP) of forest ecosystem and
nitrogen cycling ,we studied and analyzed the relationships between NPP ,litter nitrogen ,plant nitrogen reten2
tion ,and soil net nitrogen mineralization rate in Chinese forest ecosystems. The results indicated that NPP was
linearly and positively related to litter nitrogen ,plant nitrogen retention and soil net nitrogen mineralization rate ,
with the most correlation with soil net nitrogen mineralization rate ( R2 = 0. 74 , n = 37) ,and the next with plant
nitrogen retention ( R2 = 0. 60 , n = 37) .
Key words 　Net primary production (NPP) , Soil nitrogen mineralization rate , Plant nitrogen retention.
3 国家自然科学基金重点资助项目 (40331006) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 16 收稿 ,2004 - 02 - 18 接受.
1 　引 　　言
氮是土壤养分中对植物生长最重要的元素. 从
发育初期到成熟 ,植物的生长都需要氮. 一般认为 ,
氮的有效性往往影响森林生态系统的生产力[2 ,12 ] .
过去十几年中 ,国内外开展了许多具有重要意义的
工作 ,以了解森林生态系统中氮有效性、氮循环与生
态系统净初级生产力之间的关系[1～3 ,5 ,10～12 ,15 ,16 ] ,
但仍有大量问题和不确定因素存在. 许多有关生产
力和氮有效性的样地研究表现出二者之间显著的相
关关系[5 ,10～12 ,16 ] ,但这些相关性不能应用到大尺度
或者区域研究上. Zak 等[16 ]曾经沿一个较宽的气候
梯度寻找潜在净氮矿化速率与生产力之间的关系 ,
结果并不理想.
尽管净初级生产力与氮有效性之间的关系广为
人知 ,但对于这种相关性的程度、形式、普遍性还知
之甚少 ,不同森林生态系统之间氮循环与生产力之
间的关系存在一定差异. 例如 , Pastor 等 [11 ] 和
Lennon 等[8 ]在美国威斯康辛森林中的研究表明 ,地
上部分净初级生产力 (ANPP) 与氮有效性之间存在
曲线关系 ,ANPP 随着氮有效性的增加先上升后下
降. 相反 ,在美国威斯康辛和明尼苏达州的其它一些
研究中 ,Nadelhoffer 等[10 ]发现 NPP 与氮有效性之
间存在线性关系 ,而 Gower 和他的同事 [5 ,6 ] 以及
Grigal 等[7 ]发现在郁闭的森林中 NPP 与氮有效性
之间不存在相关关系. 对于干材生产力与氮有效性
关系的研究同样表现出一定的不确定性 ,Nadelhof2
fer 等[10 ]发现干材生产力与氮有效性之间存在线性
相关 ; Pastor 等[11 ]和 Zak 等[16 ]发现二者之间为曲
线相关 ;而 Lennon 等[8 ] 、Gower 和他的同事[5 ,6 ]以
及 Grigal 等[7 ]则发现干材生产力与氮有效性之间不
存在相关关系.
我们不能直接对这些研究进行比较 ,因为每项
研究的生产力和氮循环的变动范围突出了其控制的
差异性. 这些差异包括森林类型和地理梯度的差
异[7 ,11 ] ,相同森林类型中的土壤类型差异[16 ] ,相同
土壤类型树种的差异[5 ,6 ] . 另外 ,不同报道者采用的
氮有效性指标也不一样 ,有的用实际年净氮矿化速
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶203～206
率 ,有的用年氮吸收量 ,有的用潜在氮矿化量. 每项
研究中样地数太少 (如 5～10 块样地)以及氮矿化速
率测量中的系统误差和人为误差也是造成这种差异
性的重要原因 ,从而很难确定这种相关关系是否适
用于所有生态系统中.
这些不确定性引出以下几个问题 :1) 净初级生
产力 (NPP) 、净氮矿化速率、植被年氮积累量以及枯
落物氮含量之间是否存在显著相关关系. 2) NPP 及
其组分 (干材生产力和叶生产量)是否和氮循环或者
土壤氮矿化存在较好的相关关系. 3) 同种森林类型
或土壤类型中 NPP、氮矿化速率、植被年氮积累量
或枯落物中氮是否存在差异. 4) 不同森林类型或土
壤类型中 ,NPP 和氮有效性的相关关系是否存在差
异. 为了解决以上问题 ,以及了解中国主要森林生态
系统类型中净初级生产力 (NPP) 、枯落物氮、植被年
氮积累量和土壤氮矿化之间的关系 ,本文对中国主
要森林生态系统中这四者之间的关系进行了分析和
研究.
2 　研究地区与研究方法
　　查找现有的文献资料获得我国主要森林生态系统类型
的枯落物氮、植被年氮积累量和净初级生产力的数据 (表
1) . 这些数据共代表 37 种林分 ,基本囊括了我国主要从南到
北的主要森林生态系统类型. 跨度覆盖了我国东部的从南到
北的主要林区. 南到海南岛尖峰岭 ;北到黑龙江尚志县 ;中间
包括福建、广东、广西、四川、湖南、江西、江苏、河南、河北、北
京、吉林等省 (图 1) . 缺乏青藏高原和新疆等地区的数据.
潜在净氮矿化速率的数据部分通过实测的文献资料数
据表示[9 ,13 ,14 ,17 ,18 ] ,其他则通过周才平实验方程的模拟结果
插值生成[18 ] .
R m = M max ×e- 7160 +0107×t14174×wf ps - 1014×wf ps2 (1)
其中 , R m是氮净矿化速率 ( kg·hm - 2·d - 1 ) , M max是最大矿
图 1 　生产力与氮循环关系研究的 37 个林分的分布图
Fig. 1 Distribution of 37 sites to study the relationship between NPP and
nitrogen cycling.
化速率 , t 是温度 ( ℃) , w f ps 是土壤湿度 ( %) . 该方程是周
才平等[17 ]通过在中国生态系统研究网络 5 个森林生态站的
7 种森林生态系统类型中采集土样 ,进行实验室培养分析得
出的公式 ,比较适用于中国森林生态系统.
采用 SAS软件[4 ]对试验数据进行线性回归、曲线估计、
方差以及非线性回归等分析.
3 　结果与讨论
311 　我国森林生态系统 NPP、氮矿化速率和枯落
物氮分布状况
将各林分按森林类型和研究区域分组 (表 1、
2) . 从表 1 可以看出 ,各森林类型的 NPP、氮矿化速
率、枯落物氮之间存在显著的差异 ,并表现出一定的
规律性. 热带雨林的平均 NPP、氮矿化速率和年氮
积累量最高 ,但平均枯落物氮最高出现在季风常绿
阔叶林. 针叶林的平均 NPP、氮矿化速率、枯落物氮
和植被年氮积累量都明显较低 , NPP/ Nlitter 和
NPP/ Rm 值却较高 ,说明针叶林在生产力形成过程
中的养分利用效率也比较高. 其它森林类型之间的
NPP/ Nlitter 和 NPP/ Rm 也表现出一定的显著差
异. 随森林类型的变化 ,各森林类型的氮净矿化速率
和 NPP 的大小变化趋势比较吻合 ,只是在针叶林生
态系统中出现略微波动 ,说明它们之间可能存在较
大的相关性 (具体相关性分析见后文) . 针叶林生态
系统出现波动的原因可能是暖性针叶林中主要由人
工林组成 ,而温性和寒性针叶林主要由天然林组成.
可见 ,森林生态系统类型可以作为评价 NPP 与氮循
环之间关系一个显著性因子.
从表 2 可以看出 ,按研究区域分组的林分的
NPP、氮矿化速率、植被年氮积累量和枯落物氮没有
表现出一定的规律性. 除氮矿化速率和植被年氮积
累量之间表现出较显著的相关性外 ,其它因子之间
也没有发现任何显著相关关系. 热带/ 南亚热带沿海
地区的 NPP、氮矿化速率和枯落物氮最高 ;其它地
区林分的 NPP、氮矿化速率、枯落物氮的大小关系
则相对比较杂乱 ,NPP 高的地区 ,氮矿化速率和枯
落物氮却不见得高 ,如暖温带地区 ,NPP 仅比热带/
南亚热带沿海地区低 ,而其氮矿化速率却仅比中/ 北
亚热带沿海地区高 ; 而中/ 北亚热带内陆地区的
NPP 最低 ,其净矿化速率却仅比热带/ 南亚热带沿
海地区的净矿化速率低. 在同一研究地区内 ,林分的
NPP、氮矿化速率和枯落物氮随林分的不同差异也
很大. 所以 ,研究区域不能作为评价 NPP 与氮循环
之间关系一个显著性因子.
402 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 1 　以森林类型分组的中国森林生态系统平均 NPP、N净矿化速率、枯落物氮和植被年氮积累量比较
Table 1 NPP, N net mineralization rate , N2litter and N accumulation amount in Chinese forest ecosystems classif ied by forest types
林型
Forest type
样本数
Sample
number
N 积累量
N accumul2
ation amount
(kg·hm - 2·yr - 1)
N 矿化速率
N mineralization
rate
(kg·hm - 2·yr - 1)
枯落物氮
N2litter
(kg·hm - 2·
yr - 1)
净生产力
NPP
(t·hm - 2·yr - 1)
NPP/ N2
litter
(kg·kg - 1)
NPP/ Rm
(kg·kg - 1)
热带雨林
Tropical rainforest 4 52105 ±6156 187168 ±30124 80109 ±25165 23174 ±1147 296142 126150
季风常绿阔叶林
Monsoon evergreen broad2leaved forest 2 46125 ±2162 164110 ±11103 163124 ±12166 18160 ±3125 113194 113135
亚热带常绿阔叶林
Subtropical evergreen broad2leaved forest 5 37194 ±7158 134172 ±27117 97196 ±24178 14176 ±1143 150167 109156
暖性针叶林
Warm coniferous forest 12 24166 ±7141 59195 ±20159 27184 ±15117 9181 ±2107 352137 163162
暖温带落叶阔叶林
Warm temperate deciduous broad2leaved forest 5 20160 ±6151 70176 ±23153 58162 ±22126 12100 ±4153 204171 169159
温带针阔叶混交林
Temperate coniferous broad2leaved forest 2 24125 ±11195 63115 ±32103 34126 ±17127 10143 ±2165 304144 165116
温性针叶林
Temperate coniferous forest 3 15170 ±8171 4913 ±3019 22172 ±11152 11180 ±3193 519182 239135
寒性针叶林
Cold coniferous forest 4 25120 ±7134 7117 ±16199 20109 ±8164 8140 ±2196 417191 117115
表 2 　以研究地区分组的中国森林生态系统平均 NPP、N净矿化速率、枯落物氮和植被年氮积累量比较
Table 2 NPP, N net mineralization rate , N2litter and N accumulation amount in Chinese forest ecosystems classif ied by study areas
研究区域
Study area
样本数
Sample
number
N 矿化速率
N mineralization
rate
(kg·hm - 2·yr - 1)
N 积累量
N accumulation
amount
(kg·hm - 2·yr - 1)
枯落物氮
N in litter
(kg·hm - 2·yr - 1)
净生产力
NPP
(t·hm - 2·yr - 1)
中温带地区 Middle temperate area 3 71168 ±16197 25120 ±7134 20109 ±8164 8140 ±2196
暖温带地区 Warm temperate area 6 56108 ±32132 19170 ±8124 43182 ±30137 13139 ±3128
中/ 北亚热带沿海地区 Middle/ north subtropical coastal area 4 49110 ±8186 15190 ±1165 40114 ±15181 7187 ±2105
中/ 北亚热带内陆地区 Middle/ north subtropical inland area 6 86193 ±48172 30147 ±9140 55184 ±56136 10120 ±2153
热带/ 南亚热带沿海地区 Tropical / south subtropical coastal area 15 130139 ±53181 39184 ±11107 75141 ±49144 16105 ±5195
热带/ 南亚热带内陆地区 Tropical / south subtropical inland area 3 57180 ±28130 20157 ±4190 40104 ±2178 11110 ±1140
312 　我国森林生态系统 NPP 与氮循环之间的关系
利用 SAS 对 37 个林分的森林生态系统净初级
生产力 (NPP)与土壤氮净矿化速率的相关性分析发
现 ,所有森林生态系统类型的净初级生产力 (NPP)
与净矿化速率 (Rm)之间均存在显著的相关关系 ( r2
= 0174 , P < 01001 , n = 37) (图 2) . 净初级生产力与
枯落物氮之间也存在相关关系 ( r2 = 0146 , P <
01001 , n = 37) (图 3) ,但其相关性没有前者显著. 由
于热带雨林生态系统的枯落物氮量较小 ,根据马哈
拉诺比斯距离准则 ,略去热带雨林在其中的作用 ,发
现净初级生产力与枯落物氮之间相关关系的显著
图 2 　净初级生产力与净矿化速率的关系
Fig. 2 Relationship between NPP and N net mineralization rate.
　
图 3 　净初级生产力与枯落物氮的关系
Fig. 3 Relationship between NPP and N2litter.
实线表示所有林分的相关关系 ,虚线表示去除热带雨林后的相关关
系 ,叉号表示热带雨林 Real line represents all forest types ;Dot line rep2
resents forest types except rainforest which is X.
性有所提高 ( r2 = 0158 , P < 01001 , n = 33) . 本研究
净初级生产力 (NPP) 与净矿化速率 ( Rm) 之间的相
关关系比较显著 ,一方面可能因为氮的矿化直接影
响到植物根部的有效氮含量 ,另一方面则可能氮矿
化数据大都是模拟产生的 ,避免了一些试验和分析
过程中可能导致的误差.
　　由于森林植被年积累氮量 ( Rtn) 和净初级生产
力 (NPP)都是用来评价森林生态系统物质循环和能
量流动的重要指标 ,本文尝试对净初级生产力与森
5022 期 　　　　　　　　　　　周才平等 :中国森林生态系统氮循环特征与生产力间的相互关系 　　　　　　　　　　　
林生态系统植被年积累氮量的关系进行研究. 利用
SAS 统计软件对 NPP 和植被年积累氮量进行相关
性分析发现净初级生产力 (NPP)与森林氮净积累量
(Rtn)之间存在较显著的线性相关关系 ( r2 = 0160 ,
P < 01001 , n = 37) (图 4) . 一般来说 ,对于同一种植
物 ,植物体内的碳氮比较稳定 ,植物净固定多少碳也
就会净吸收相应比例的氮 ,二者之间的相关关系显
而易见. 有些研究认为 ,净初级生产力与净矿化速率
和土壤质地 (粘粒含量)之间存在多元回归关系[12 ] ,
我们没有发现这种相关关系.
另外 ,所有林分枯落物氮与氮净矿化速率之间
也存在比较显著的相关关系 ( r2 = 0157 , P < 0101 , n
= 37) (图 5) . 根据马哈拉诺比斯距离准则 ,略去热
带雨林的作用 ,发现枯落物氮与氮净矿化速率之间
的相关性更加显著 ( r2 = 0170 , P < 01001 , n = 33) .
由于矿化过程中氮主要来源于枯落物 ,枯落物氮量
肯定会影响矿化过程 ,二者相关关系较明显.
图 4 　森林净初级生产力与植被年积累氮量之间的关系
Fig. 4 Relationship between forest NPP and nitrogen accumulation rate.
图 5 　净矿化速率与枯落物氮之间的相关关系
Fig. 5 Relationship between N net mineralization rate and N2litter.
实线表示所有林分的相关关系 ,虚线表示去除热带雨林后的相关关
系 ,三角符号表示热带雨林 Real line represents all forest types ,dot line
represents forest types except rainforest which is triangle.
4 　结 　　论
　　针叶林在生产力形成过程中的养分利用效率比
较高 ;森林生态系统类型可以作为评价 NPP 与氮循
环之间关系的一个显著性因子 ,而研究区域不能作
为评价 NPP 与氮循环之间关系的一个显著性因子.
我国森林生态系统净初级生产力与枯落物氮、植被
年氮积累量和土壤氮矿化速率之间均存在比较显著
的相关关系. 其中相关性最显著的是净初级生产力
与氮矿化速率 ( R2 = 0174 , n = 37) ,其次是净初级生
产力与植被年氮积累量 ( R2 = 0160 , n = 37) .
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作者简介 　周才平 ,男 ,1972 年出生 ,博士 ,主要从事陆地生
态系统生物地球化学循环的研究 ,发表论文 10 篇. Email :
zhoucp @igsnrr. ac. cn ; Tel :010264889815.
602 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷