全 文 ：第 6 卷
V o l
.
6
第 4 期
N 0
.
4
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN ICA
1 9 9 8 年
D e e
.
1 2 月
1 9 9 8
不同放牧率对草原牧草再生性能和地上净初级
生产力的影响 ‘
汪诗平 王艳芬 李永宏 陈佐忠
(中国科学院植物研究所 , 内蒙古草原生态系统研究站 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 在生长季研究不同放牧率对草原牧草再生性能和地上净初级生产力的影响 。 结果表
明 , 随着放牧率的增大 , 地上现存量呈线性下降 ,但地上净初级生产力 (地上现存量+ 家畜采食
量 )以 2 . 67 只羊/h m Z 处理最大 , 即存在超补偿性生长 。 地上最大现存量和最大净初级生产力出
现的日期随着放牧率的增大有提前的趋势 , 二者随着放牧年限的延长均有较大幅度的下降 。 但
降水可以缓和或加剧此变化的趋势 。 在冷篙小禾草退化草原上 , 1 . 3 和 2 . 67 只羊 /h m , 始牧时
期为 5 月中下旬为宜 , 而重度放牧宜在 6 月上 、中旬 ; 重牧或过度放牧可降低牧草早期的再生能
力 , 但可加快后期的再生速度 , 即后期牧草补偿性生长较明显 。
关健词 : 内蒙古典型草原 ; 放牧率 ; 牧草再生 ; 地上净初级生产力
1 前言
牧草再生能力的大小是确定合适放牧率 、放牧时期和放牧频率的重要指标 , 也是判断牧
草是否有补偿性生产的指标之一 。一般认为 , 随着放牧率的增加 , 牧草的再生能力降低 , 而且
牧草的叶量 、 分萦数 、 株高 、 生长速度 、单株干物质和总 生物量均下降 (C h ri st ian se n 等 ,
1 9 8 5 ; V e ig a
,
1 9 5 4 )
。 但也有一些不同的研究结果 (朱志红等 , 2 9 9 4 ;夏景新等 , 1 9 9 5 ) ; 有人认
为 , 适度的放牧可以促进草地改良 , 因为食草家畜的唾液或尿液中含有一些对植物 生长有刺
激作用的未知因子 (Piep e r , 1 9 8 5 ;C a r p e n te r , 1 94 0 ) 。放牧优化假设起源于牧草—动物间互作的补偿性观点 (M c n a u g ht o n , 1 9 7 9 ; 一9 7 6 ; D ye r , 1 9 7 5 ) , 该假设认为 , 在放牧率增加到最佳
值以前 , 初级生产力随着放牧率的增大而增加 , 以后则随着放牧率的增大而降低 。然而 , 目前
许多资料表明 , 超补偿性在放牧系统中并非普遍存在 , Be ls k y (1 9 86 )综述了 48 篇报告 , 其中
3 4 篇文献表明地上生物量随着放牧率的增加而有所下降 , 5 篇没有变化 , 仅 9 篇有增加的结
果 。
李永宏和汪诗平 (1 9 98 )曾对内蒙古草原植物的补偿性生长与草原放牧系统特续管理进
行过初步探讨 ,但研究的时间较短 。 本文在此基础上 , 就不同放牧率对草原的再生性能进行
分析 , 并选择丰水年 (1 9 90 ) 、平水年 (1 9 9 3) 和欠水年 (1 9 9 7) 三年的地上生物量资料 , 分析不
同放牧率对地上净初级生产力的影响 。
2
.
1
材料和方法
该试验于 1 9 9 0一 1 9 9 7 年在内蒙古典型草原区 (4 3 0 2 6 ‘~ 4 4 0 0 8 ‘N , 1 1 6 0 0 4 ‘~ 1 1 7 0 0 5 ‘E )
, 本文系国家科委“九五”攻关项 目和国家自然科学基金项 目(4 9 7 9。。20) 资助
草 地 学 报 19 98 年
中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站放牧围栏样地进行 。 该样地是以冷篙小禾草为
主的退化草原 。
2
.
2 共设置 5 个 放牧率 (1 . 3 2 、 2 . 6 7 、 4 . 0 0 、 5 . 3 3 和 6 . 7 只羊 / hm Z , 其中 1 9 9 0 年分别为
1
.
3 3
、
2
.
0 0
、
2
.
6 7
、和 4 . 0 0 只羊/ h m Z )的轮牧试验 (分别以 A 、B 、C 、 D 和 E 表示 ) 。
2
.
3 各放牧率设置 3 个 lh m Z 的轮牧小区 , 轮牧周期为 45 或 46 天 , 轮牧间期为 30 或 31
天 。 每年 5 月 20 日始牧 , 10 月 5 日终牧 , 小区轮牧 3 次 。 试验用羊为内蒙古细毛羊 。
2
.
4 从 5 月 2 0 日到 1 0 月 5 日 , 每隔 1 5 或 1 6 天 , 用齐地面又lJ割法 , 每个小区做 4 对 (笼 内
外 )l m , 的样方 , 分种烘干 (65 ℃ )称重 , 1 9 9 3 年各小区在放牧前 , 作 5 个 1 m Z 的样方 , 烘干称
重 。用笼内外差额法估测放牧绵羊的采食量 ; 以地上现存量与绵羊采食量之和代表地上净生
产力 。 以放牧前后地上生物量之差度量轮牧间期内牧草的再生性能 。
3 结果与分析
3
.
1 不 同放牡率对草原状草再生性能的影响
3. L 1 1 9 9 3 年 , 通过度量放牧处理 3 个轮牧小区 2 个轮牧间期放牧前后地上现存量的差
值 , 结果表明 (表 1 ) , 在第一个轮牧期 , 第一组轮牧小区 , 于 5 月 20 日始牧 , 即使处理 A 轻
牧 , 草层高不过 5一 6c m , 而重牧处理组 (C 、 D 和 E )则主要以星毛委陵菜为主 , 高度不及
3c m
, 因而过早重牧致使轮牧初期牧草的再生速率降低 , 再生速率仅相当轻牧组的 1 / 2一l/
4
。 若推迟半个月 (第二组轮牧小区 )或一个月放牧 (第三组轮牧小区 )后 , 即于 6 月 5 日或 6
月 2 0 日放牧 , 则牧草再生速率不受影响 , 甚至重牧组有所加快 。 在第二个轮牧时期 , 其结果
与第一个轮牧间期类似 , 第一组轮牧小区的牧草再生速率依然 随放牧率增大而降低 , 但此
时 , 第 2 、 3 组轮牧小区牧草的再生速率却随着放牧率的增大而增大 。 就整个放牧季节而言 ,
以处理 B 的最大 , 而处理 A 的最小 , 因而 , 表现出明显地补偿性生长 。
表 1 放牧处理对牧草再生性的影响 (1 9 9 3 )(g / m , )
T a b le 1 In flu e n e e o f d iffe r e n t s to e k in g r a te s o n h e r ba g e r e g r o w th u n d e r d iffer e n t s to e k in g r a t es in 1 9 9 3
处理
T r e a tm e n t
第一轮牧间期
T h e fir s t r o ta t io n a l in t e r v a ls
第二轮牧间期
T he s e e o n d r o t a tio n a l in te r v als
总和
T o ta l
.9905-28.45.37.
连角0UJQn‘1二,d宁工2 8
1 6
9
.
5
.
3 8
3 3
4 4
3 9
2 9
34
3 l
3 3
4 3
4 3
l 9
l0
14 9
。
8
14 3
.
6
1 9 7
.
1
1 6 5
.
2
ADCB
E 8
.
9 3 6
.
6 4 1
.
4 1 5
.
9 3 3
.
2 4 2
.
1 17 8
.
1
A l l
、
A 12 和 A 13 分别代表第一个轮牧间期第 l 、 2 和 3 个轮牧小区 ; A ZI 、A 2 和 A 23 分别代表第二个轮牧间期第
l
、
2 和 3 个轮牧小区 。 A l l , A 1 2 a n d A 1 3 in d ie a t e t h e fir s t , s e e o n d a n d t h ird r o t a tio n a l p ad d oc k in t h e fir s t r o ta t io n a l e y -
e lin g ; A Z I
,
A 2 2 a n d A 2 3 in d ie a t e t h e fir s t
, s e e o n d a n d t h ir d r o t a t io n a l p a d d o e k in t h e s e e o n d r o t a t io n al e ye lin g
.
3
.
1
.
2 放牧对牧草的影响有两种相反的作用 , 即有降低生长的机制 , 如减少光合面积 ;同时
也有促进生长的机制 , 如改善未被采食部分的光照 、养分 , 增加光合速率和繁殖的适应性等 ,
因而牧草被采食后 , 再生性能的强弱主要取决于促进和抑制之间的净效应 。 在 6 月初 , 地上
第 4 期 汪诗平等 : 不同放牧率对草原牧草再生性能和地上净初级生产力的影响
生物量较低 , 如采食过多 , 叶面积
指数锐减 , 加之水热条件较差 , 则
抑制效应大于促进效应 , 再生慢 ,
甚至有些牧草被践踏而死亡 。 在
6 月中旬后 , 雨热同期 , 被采食的
牧草 , 产生较多的分生组织或不
定根 , 未被采食者则处于高速生
长阶段 。同时 , 前期尚未萌发的植
物 ,此时均开始生长 , 因而各处理
都形成较大的再生能力 。 但在 8
月中旬后 , 大多数禾草处于结实
或达到最大生产力 , 甚至停止 生
长进入枯黄阶段 , 而被采食者如
冷 篙 、星毛委陵菜则通过不定根
进行营养繁殖 , 因而 , 保持较高的
再生能力 。
3
.
2 不 同放收率对草原状草 地
上现存蚤的影响
3
.
2
.
1 本 研 究 选 择 丰 水 年
(1 9 9 0 )
、平水年 (1 9 9 3 )和欠水年
(1 9 9 7) 三年的资料进行分析 , 因
而具有一定代表性 。 图 1 为不同
放牧处理 1 9 9 0 、 1 9 9 3 、和 1 9 9 7 年
三年轮牧小区放牧后地上现存量
的季节动态 (不包括放牧绵羊采
食部分 ) 。 在第一个轮牧周期 , 随
着始牧时间的向后推移 , 各轮牧
小区地上现存量均有所增加 , 但
随着放牧率增大 , 增 加幅度随之
减小 , 尤其在 5 月 2 0 ~ 6 月 5 日
间 , 放牧率大的处理 (D 和 E ) , 放
牧 15 天后地上现存量低于始牧
时 , 说明因放牧率过高牧草的再
~ ~ 。. ~ A . 叫0 .- B ~ 习卜- C ~ ~ . 卜~ D ~ 呐尸 . E
0 1 6 3 1 4 6 6 1 7 6 9 2 107 12 3 1 3 8
s的.曰。叫q
尸uas。dPnoz的>qV
飞\J喇仲郎月阅
~ 叫卜~ A ~ 峨卜~ B - 叫卜- C . . . 卜~ D - 叫卜- E
16 3 1 4 6 6 1 76 9 2 10 7 12 3 13 8
19 9 7 ( e )
4028609705432106100
0 1 6 3 1 4 6 6 1 7 6 9 2 107 1 2 3 13 8
放牧天数 G r a z i n g da ys
图 i (a , b , 。 )分别表示 1 9 90 、 1 9 9 3 和 1 9 9 7 年不同放牧处
理 (A , B , C , D , E )牧草地上现存t 的变化
F ig
.
1 T h e e ha n g e o f a b o v e g r o u n d p r e s e n t b io m a s s
生量低 于绵羊的采食量 ; 在第 2 i n 1 9 9 o , 1 9 9 3 a n d 1 9 9 7 ( a , b阮 ) u n d e r
个轮牧周期 , 轮牧小区间地上现 d iffe r e n , s t o c ki n g r a , e s ( t r e a , m e n ‘ A , B , C , D a n d E )
存量以中牧处理 (C )最大 , 轻牧 (A )居中 , 重牧 (E )最低 , 除中牧 (C )和重牧处理 (E )的差异有
所增大外 , 其它处理间的差异均趋缩小 。结果与此期水热条件较好 , 牧草再生速率较大有关 。
同时 , 中牧可能促进牧草的补偿性生长 , 而早期重牧则降低了牧草再生 (表 1 ) 。 在第 3 个轮
草 地 学 报 1 9 98 年
- 叫卜~ 1 99 0
- 闷, ~ 199 3
- , 卜一 19q 7
- 叫 卜- 199 0一 1 99 7
L
.
esesl
l
esJles
.匕
208劲
匡1司叭u叫川a切已卜V
朝眠世刃阵
今 气 、气乍气气今 飞今 气 愁 气、
日期 Da t e ( . o n t h一d a y)
图 2 不同年份 ( 一9 9 0 、 1 9 9 3 和 1 9 , , 年 )
生长季节降雨t 的旬变化
Fig
.
2 T he e h a n g e o f r a in fa ll in th e g r o w i n g s e a s o n
fr o m A p r il t o Se P t
.
i n t he ye a r s o f
1 9 9 0 , 1 9 9 3 a n d 1 9 9 7
nlnU通‘,目, .人1主
55己曰0
19 9 0
19 9 3
19 9 7
0几1n甘6通二,‘Puno易a^qV
、J训娜州月裂长嘱
A B
放牧处理
C
G r a z i n g t r e s t 口e fl t s
图 3
Fig
.
3 T h e
不同年份各放牧处理地上现存t
最大值及其出现日期
m a x im u m a b o v e g r o u n d p r e s e n t b io m a s s a n d
d a t e o f a p p e a r a n e e in d iffe r e n t y e a r s
a n d s t o e k in g r a t e s
牧周期 , 各处理间轮牧小区地上现存量
的差异更加缩小 , 主要与 1 9 9 0 年生长季
降雨较多 (达 4 50 m m ) , 整体放牧率偏轻
有关 。到最后一个轮牧小区时 , 地上现存
量锐减 , 此时 9 月初在内蒙古地区已出
现霜冻 , 牧草地上部分开始枯黄和停止
生长 。
3
.
2
.
2 经过 4 年的轮牧试验 , 到 1 9 9 3
年 (图 lb ) , 处理间不同时期地上现存量
随着放牧时间的后移 , 差异越来越大 ;且
随着放牧率的增大 , 地上现存量成倍地
降低 , 如 9 月 5 日 , 轻牧处理 (A )地上现
存 量 为 5 4 . 7 9 / m , , 而 过 牧 区 ( E ) 仅
21
.
9 9 / m
, , 相差 4 倍 。 上述差异虽属 四
年放牧和气候条件共同作用的结果 , 但
就 1 9 9 3 年 而言 , 降雨 量属 正 常年份
( 3 6 3 m m )
, 因此 , 在环境条件相似的情
况下 , 不同放牧率则是导致差异的主要
原因 。
3
.
2
.
3 经过 8 年轮牧试验 , 到 1 9 9 7 年
(图 l。 ) , 处理间地上现存量的差异很小 ,
轻牧处理 A 地上生物量也不高 。 分析其
原因主有两种 : ¹ 19 9 7 为罕见的大旱之
年 , 在 生 长 季 ( 4 ~ 9 月 ) 共 降 雨
28 0
.
lm m
, 且分布极不均 匀 , 在 7 月 25
日前仅降雨 3 . 6m m , 比 19 9 0 和 19 9 3 年
相差 24 1 . g m m 和 10 9 . sm m , 牧草地 上
部几乎干枯 (图 2 ) , 以致中途不得不将
羊群移出试验地 。 º 经过 8 年放牧 , 由于
绵羊选择的采食 , 导致草原群落向不同
方向演替 , 植物种类组成及其比例的变
化 , 也是造成地上现存量变化趋势的一
个重要原因 。
3
.
2
.
4 从三个年份不同放牧率轮牧小
区地上现存量的最大值及其出现 日期分
析 (图 3 ) , 随着放牧率的增大 , 地上现存
量的最大值逐渐降低 , 其出现 日期则有
所提早 ( 19 90 年重牧处理例外 ) , 其中 19 9 7 年 , 在生长季初期即达到最大值 。 同时 , 随着放牧
第 4 期 汪诗平等 : 不同放牧率对草原牧草再生性能和地上净初级生产力的影响
年限的延长 , 同一放牧处理地上现存量最大值均有较大幅度的下降 , 下降 2一 2 . 5 倍 。这种现
象与放牧对草场的结构变化及年际间降水量变化有关 。
j
.
3 不 同放牡率对牡草地上净初级生产力的影响
3
.
3
.
1 三个轮牧周期各小区最大地上净初级生产力的平均值及其形成 日期 。从表 2 可以看
出 , 1 9 9 0 年以处理 C 和 D 的地上净初级生产力最高 , 因该年整体放牧率水平较低 , 处理 C
和 D 的实际放牧率为 2 . 67 和 3 . 3 只羊 /h m “ , 约相当于 1 9 9 3 和 1 9 9 7 年处理 B (2 . 67 只羊 /
h m
Z
)或略高一点的水平 (图 3 中 , 1 9 90 年也有类似的情况 ) 。 因而这三年总体结果均以 2 . 67
只羊/h m Z 处理地上净初级生产力量高或较高 , 处理 A 次之 ,重牧或过牧最低 。 这种趋势以
1 9 9。和 1 9 9 3 年最为明显 。 在雨水较好时 , 处理 B 的群落光合效率的补偿效果较 明显 , 而欠
水年则限制了补偿效应的发挥 。 1 9 9 7 年因严重干旱而未完全表现出来 。 同时 , 地上最大净初
级生产力逐年降低 , 在相同放牧处理 , 约下降 1 /2 , 1 9 90 年重牧处理地上最大净初级生产力
甚至比 1 9 9 3 年轻牧处理高 。 1 9 9 3 与 1 9 9 7 年相比 , 也 出现类似现象 。 另外 , 地上最大净初级
生产力形成的日期有所提前 , 同年各放牧处理 间亦有提前的现象 。但 1 9 9 7 年是例外 , 因为正
常年份植物生长盛期 , 通常在雨热同期 , 而当年 6 月末一 7 月末几乎无下雨 , 5 ~ 6 月末降雨
反而较多 , 故较轻牧处理下在 7 月 5 日前形成较高的地上净初级生产量后 , 即使 7 月底以后
降雨有所增多 (全年仍比 1 9 9 。年和 1 9 9 3 年少 2 0 一 3 o m m ) , 但生产量均未超过 7 月 5 日以前
的水平 。
表 2 不同年份不同放牧率下牧草地上最大净初组生产力变化与形成日期
T a b le 2 T he m a x im u m o f a bo v e g r o u n d n e t p r im a r y p r o d u et iv e ty (M A N PP )
a n d its d a :
、
u n d e r d iffe r e n t s t o e k in g r a te s
.
处理
T r e a t
1 9 9 0
最大值 (g / m Z )
M A N PP
1 2 4
.
6土 6 . 6 . b
1 3 2
.
6士 6 . sa 卜
出现日期
d a te
8
.
5 ~ 9
.
2 0
1 9 3 3
最大值 (g / m Z)
M A N PP
9 0
.
5士 9 . 6 .
8 9
.
0士 6 . 6 a
7 3
.
4士 10 . 3b
7 7
.
2士 3 . 6 b
7 8
.
2士 1 2 . 5‘
出现
日期
19 9 7
最大值 (g / m Z)
M A N PP
7
.
2 0 ~ 9
.
5 6 5
.
9士 5 . s a
出现 日期
1)a t e
5
.
2 0 ~ 7
.
5
7
.
2 0 ~ 9
。
5 7
。
2 0 ~ 9
.
5 6 7
.
7 士 6 . 4 a 6 . 5 ~ 8 . 2 0
C 1 4 3
.
8 士 3 8 . 5 a 7 . 2 0 ~ 9 . 2 0 7 . 2 0 ~ 9 . 5 6 5 . 9 士 6 . 4 a 6 . 5 ~ 8 . 2 0
D 1 4 7
.
8士 38 . 2 a 7 . 2 0 ~ 9 . 2 0 6 . 2 0 ~ 8 . 5 6 1 . 6 士 5 . s a 6 . 5 ~ 8 . 2 0
E 1 1 0
.
9士 2 0 . 8 b 6 . 20 ~ 8 . 5 6 . 2 0 ~ 8 . 5 6 1 . 1 士 1 3 . o a 6 . 5 ~ 8 . 2 0
不同字母间差异显著(p > o · 0 5 ) , a a n d b (p > 0 . 0 5 ) ;M A N PP : m a x im u m a b o v e g r o u n d n e t p r im a r y p ro d u e t io n
3
.
3
.
2 造成这种现象 , 主要有两种因素的作用或互作所引起的 , 其一就是降水量及其季节
分配的影响 , 主要反映在同一放牧率不同年份间的变化上 ;其二就是放牧率水平的影响 , 主
要反映在同一年份不同放牧率的变化上 。 1 9 9 0 年主要由放牧率水平引起的 , 而以后各年 , 则
可能包含有降水量与放牧率水平上的互作作用 。
4 讨论
4
.
1 不同牧草种类 , 在一定环境条件下的产草量取决于光合器官叶片的数量 , 而 叶片在冠
层中的数量又取决于叶片出现的速度和存活时间 。影响叶片存活时间的因素除衰老 、腐烂之
外 , 主要是家畜的采食 。 叶片不仅是光合的主要组织 , 而且亦是家畜最好的饲料 。 因此 ,放牧
草 地 学 报 1 9 9 8 年
会减少叶片的数量 ,从而降低草地生产力 。然而 , 值得注意的是 , 另一个影响叶片数量的因素
是叶子本身的不断老化和衰亡 (夏景新 , 1 9 9 5 ; 1 9 9 3 ) 。由于叶片自我衰亡的周期很短 , 所在未
被家畜采食之前就自行衰亡的可能性很大 。 放牧率高时 , 叶面积指数则低 , 光合合成的物质
数量少 , 但与此同时呼吸消耗和死亡损失也很少 , 因而净生产量有可能高于低放牧率 、叶面
积指数大 。 很显然 , 在一块放牧草地上 , 单位面积内的牧草产量并不一定在叶面积最高的草
地状态 , 而是叶面积较低的状态 , 因为在叶面积较低时 , 光合产物的形成与家畜的消耗之 间
达到最好的平衡 (袁庆华等 , 1” 6 ) 。 因此 , 地上生物量过高和过低都能使牧草的净生产量下
降 。 这些结论与本研究结果相一致 。
4
.
2 再生能力是牧草对放牧适应的重要属性之一 。 XlJ 牧后 , 通过提高现有和再生叶片的光
合能力及加快叶片和基秆的生长速度以恢复整株的光合能力 , 从而使XlJ 牧后整株光合能力
的下降并非与所失去的叶面积或生物量呈正比 , 但如果XlJ 牧后地上现存量过低 , 则叶面积指
数过低 (如处理 D 和 E 在 5 月 20 ~ 6 月 5 日放牧期 ) , 致使单位面积牧草再生量下降 , 尽管
此时主要是由光合效率及营养价值较高的幼嫩叶片所组成 , 但不能补偿因叶面积指数过低
导致总生产量的下降 。
4
.
3 许多研究结果表明 , 在羊草和针茅草原 , 重牧或过牧都明显地降低了地上生物量 , 从而
改变了群落的种类组成及其比例 (王仁忠等 , 1 9 9 5 ;李永宏 1 9 9 2 ; 阎贵兴等 , 1 9 8 2 ) 。 本研究表
明 , 适度放牧可使草原净初级生产力达到最高值 , 但年际间的变异较大 , 主要受降水及其它
气候条件的影响 (毛学诗等 , 1 98 2 ) 。
5 结论
5
.
1 随着放牧率的增大 , 牧草地上现存量呈线性下降 , 但地上净初级生产力 (地上现存量 +
家畜采食量 )以处理 B (2 . 67 只羊/h m “)最大 , 即存在超补偿性生长 。 地上最大现存量和最大
净初级生产力随着放牧率的增大而出现的日期有提前趋势 。 二者随着放牧年限的延长下降
幅度较大 , 但降水可以缓和或加剧这些变化趋势 。
5
.
2 在冷篙小禾草退化草原 , 1 . 3 和 2 . 67 只羊/ h m Z 放牧率下 , 始牧时期以 5 月中下旬为
宜 , 而重牧处理以 6 月上 、中旬为宜 。重牧或过牧可降低早期牧草的再生能力 , 但可加快后期
牧草再生速度 , 即后期牧草补偿性生长较明显 。
参 考 文 献
毛诗学 、朱庆斌 , 1 9 82 . 天然牧草产量与气象条件的关系 . 中国草原 , (4 ) : 46 ~ 49
王仁忠 、李建东 , 1 9 9 5 . 松嫩草原碱化羊草草原放牧空间演替规律的研究 . 应用生态学报 , 6 (3 ) : 2 78 ~
2 8 1
朱志红 、王刚 、赵松岭 , 19 94 . 不同放牧强度下矮篙草无性系分株种群的动态与调节 . 生态学报 , 1 4 (1 ) :
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a s te p p e ; S t o e k in g r a te s ; H e r ba g e r e g r o w th ; A bo v e g r o u n d n e t p rim a ry
Pr o d u e tio n