全 文 ：盐胁迫对苹果器官中钙镁铁锌含量的影响 3
夏　阳1 3 3 　梁慧敏1 　王太明1 　束怀瑞2 　王清华1 　柴传华1
(1 山东省林业科学研究院 ,济南 250014 ;2 山东农业大学园艺学院 ,泰安 271018)
【摘要】　以盆栽 2 年生富士苹果树 (砧木为平邑甜茶 M . hupehensis Reld)为试材 ,研究了盐胁迫对苹果矿
质营养平衡的影响. 结果表明 ,在盐胁迫下 ,苹果各器官不同时期的单位干样中 Ca、Mg、Fe 和 Zn 含量的平
均值没有明显变化 ,但各元素与 Na 的比值明显下降 ,特别是在高盐 (3 ‰NaCl)胁迫下下降更为明显 ,从而
破坏了树体内元素平衡. 在无盐和盐胁迫下 ,苹果各器官中 Ca 含量的顺序为主干韧皮部 > 叶片、新梢 > 根
> 主干木质部 ;Mg 含量为新梢、根 > 主干木质部、主干韧皮部、叶片 ; Fe 含量为根 > 叶片 > 主干韧皮部、新
梢 > 主干木质部 ;Zn 含量为新梢 > 叶片 > 根、主干韧皮部 > 主干木质部. 与对照相比 ,器官中各元素含量
在胁迫期间表现出不同程度的波动性.
关键词 　盐胁迫 　苹果 　矿质营养
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 03 - 0431 - 04 　中图分类号 　Q945178 ;S661 　文献标识码 　A
Effects of NaCl stress on Ca ,Mg , Fe and Zn contents of different apple organs. XIA Yang1 ,L IAN G Huimin1 ,
WAN G Taiming1 , SHU Huairui2 , WAN G Qinghua1 , CHAI Chuanhua1 ( 1 Research Academy of Forest ry of
S hangdong Province , Jinan 250014 , China ; 2 Shandong A gricultural University , Taian 271018 , China) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (3) :431～434.
The study with two2year2old potted apple tree ( Fuji variety with M . hupehensis Reld stock) showed that under
NaCl stress ,the average contents of Ca ,Mg ,Fe and Zn in different apple organs sampled at 4 periods had no sig2
nificant changes ,while the content ratios of test elements to Na decreased significantly ,especially under high Na2
Cl (3 ‰) stress ,which would result in the umbalance of mineral nutrients in the tree. The Ca content of different
apple organs under and without NaCl stress was in order of trunk phloem > leaf and vegetative shoot > root >
trunk xylem ;Mg content was vegetative shoot and root > trunk xylem and phloem ,and leaf ; Fe content was root
> leaf > trunk phloem and vegetative shoot > trunk xylem ; Zn content was vegetative shoot > leaf > root
and trunk phloem > trunk xylem. The element contents under NaCl stress showed different degrees of fluctua2
tion ,comparing with the control.
Key words 　NaCl stress , M alus spp. , Mineral nutrients.3 国家“十五”科技攻关重大计划项目 (2002BA516A15204) 、山东省
自然科学基金项目 ( Y2000D10) 和山东农业大学博士后基金资助项
目.3 3 通讯联系人.
2004 - 02 - 12 收稿 ,2004 - 06 - 28 接受.
1 　引 　　言
植物生长需要从根际环境中获取矿质营养. 但
在盐生境下 ,土壤中的 NaCl 改变了植物的营养平
衡 , 导 致 盐 离 子 与 营 养 元 素 的 比 例 发 生 变
化[5 ,9 ,13 ,23 ,28 ] .这些变化将影响植物正常的生理代
谢 ,导致植物生长量下降[3 ,11 ,15 ] . 有关盐胁迫影响
植株营养状况的研究几乎都集中在农作物
上[6 ,22 ,25 ] ,有关果树方面的报道很少[21 ] .
20 世纪 80 年代以来 ,苹果 ( M al us spp . ) 对主
要矿质元素的吸收、运转、利用、分配和再利用规律 ,
矿质营养与果实产量和品质形成的关系已有较多报
道[10 ] .随着苹果营养研究的不断深入 ,苹果矿质营
养的生理生化学、酶化学、根际学成为研究的热点 ;
同位素、组织培养、显微、亚显微等新技术也被广泛
采用[10 ,20 ] ,但对苹果盐胁迫逆境下矿质营养的变化
则研究很少.
盐害已成为 21 世纪农业的重要问题[4 ,29 ] . 全球
干旱和半干旱地区 ,约有 1/ 3 的农业灌溉土壤面临
着盐害问题. 苹果是我国北方最重要的经济林树种 ,
许多果园已表现出不同程度的盐碱化[24 ] . 本研究采
用多盐浓度处理和多种矿质元素测定方法 ,从离子
平衡的角度分析了盐胁迫对苹果树矿质养分吸收和
分配的影响 ,以期为盐碱地苹果栽培技术的建立和
改进提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　试验材料
选用盆栽 (盆土 17 kg) 富士苹果 ( M alus spp. ) 树 ,砧木
为平邑甜茶 ( M . hupehensis) ,种植当年进行常规管理 ,越冬
应 用 生 态 学 报 　2005 年 3 月 　第 16 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2005 ,16 (3)∶431～434
后 ,选择生长一致、树势中庸健壮的植株作为试验树.
212 　研究方法
21211 试验设计 　盐胁迫时间为 2002 年 5 月 30 日. 试验设
3 个盐处理 :0 (对照) 、1 ‰和 3 ‰NaCl 胁迫. 单株小区 ,重复
4 次 ,随机排列 ,每个盆底垫有塑料盘 ,收集流失的土壤溶
液 ,并定期回浇到盆内 ,以防止盆内土壤盐分含量降低.
分别选择叶片、新梢、主干韧皮部、主干木质部和根 5 个
取样部位 ;取样时间分别为盐胁迫后第 6 天 (6 月 5 日) 、19
天 (6 月 18 日) 、35 天 (7 月 4 日) 和 54 天 (7 月 23 日) ,将各
个时间样品含量的平均值作为植株胁迫期间的矿质营养含
量 ;叶片取自新梢中部 ,根系取 2 mm 以下的细根 ,主干分别
取木质部和韧皮部 ,新梢取生长中庸的当年生新梢 ;测样用
湿纱布包被 ,装入塑料袋 ,带回实验室用自来水冲洗 ,再用蒸
馏水冲洗 5 遍.
21212 测定方法 　矿质营养待测样品在 105 ℃杀青 15 min ,
60～70 ℃下烘干 ,用不锈钢粉碎机粉碎备用 ;干灰化盐酸溶
解后 ,采用原子吸收分光光度法测定 Ca、Mg、Fe 和 Zn 含量 ,
矿质营养测定委托山东农业大学植物营养系完成.
3 　结果与分析
311 　盐胁迫对苹果各器官不同元素含量的影响
由图 1 可以看出 ,苹果各器官胁迫期间 Ca 含量
平均值顺序为韧皮部 > 叶片、新梢 > 根 > 木质部 ;
Mg 含量为新梢、根 > 木质部、韧皮部、叶片 ; Fe 含量
为根 > 叶片 > 韧皮部、新梢 > 木质部 ; Zn 含量平均
值顺序是新梢 > 叶片 > 根、韧皮部 > 木质部.
图 1 　盐胁迫下苹果不同器官组织中 Ca、Mg、Fe、Zn 含量及其与 Na 的比值
Fig. 1 Ca ,Mg ,Fe ,Zn contents and the element/ Na ratio in different organs of apple tree under NaCl stress.
L :叶 Leaf ; P :韧皮部 Phloem ;VS :新梢 Vegetable shoot ;R :根 Root ;X:木质部 Xylem. 下同 The same below. Ⅰ1 对照 Control ; Ⅱ11 ‰NaCl ; Ⅲ. 3 ‰
NaCl.
234 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
图 2 　盐胁迫时间对苹果不同器官组织中 Ca、Mg、Fe、Zn 含量的影响
Fig. 2 Effect of NaCl stress day on Ca ,Mg ,Fe ,Zn contents in different organs of apple tree.
　　与对照相比 ,盐胁迫下各器官中 4 种元素的绝
对含量没有明显变化. 在 1 ‰NaCl 胁迫下 ,叶、新梢
和木质部中的 Ca/ Na 比值没有明显变化 ,韧皮部和
根中降低 ;随盐胁迫增加 ,各器官中的 Mg/ Na 比值
下降 ,说明盐胁迫明显影响树体 Mg 的平衡. 在 3 ‰
NaCl 胁迫下 ,Ca/ Na 比值明显下降 ,表明树体 Ca 的
平衡受到明显影响. 盐胁迫下 , Fe/ Na、Zn/ Na 比值
明显下降 ,特别是在 3 ‰NaCl 胁迫下 ,下降更为明
显 ,说明盐胁迫严重影响 Fe、Zn 的吸收.
312 　盐胁迫时间对苹果苹果各器官不同元素含量
的影响
由图 2 可见 ,与对照相比 ,在 1 ‰NaCl 胁迫下 ,
新梢中 Ca 含量在中后期升高 ,韧皮部在中前期明显
降低 ;在 3 ‰NaCl 胁迫下 ,新梢中的 Ca 含量在中后
期明显增高 ,其它器官没有明显变化. 在 1 ‰和 3 ‰
NaCl 胁迫下 ,叶片、韧皮部、新梢和根中 Mg 含量均
无明显变化 ,木质部中的含量在前期和后期低于对
照. 韧皮部中 Fe 含量的变幅最大 ;1 ‰NaCl 胁迫下 ,
其它器官的变幅基本在对照含量的 ±20 %之内 ;3 ‰
NaCl 胁迫下 ,其它器官的变幅有所增大 ,但也在对
照含量的 ±30 %之内. 而木质部中的 Zn 含量变幅
较大 ,其它处理变幅都较小 ,基本在对照含量的
±20 %之内.
4 　讨 　　论
　　研究表明 ,在盐胁迫下 ,植物体内的各种离子含
量发生变化 ,并对其生理作用产生影响 ,而原有离子
平衡关系的破坏 ,对植物生理作用产生的不利影响
更为严重[2 ,14 ,27 ] . 离子只有处于相对平衡状态下 ,
才能在植物体内发挥正常的生理作用. 而平衡关系
3343 期 　　　　　　　　　　　　夏 　阳等 :盐胁迫对苹果器官中钙镁铁锌含量的影响 　　　　　　　　　　　
的破坏将对其生理作用产生明显影响[5 ,15 ,16 ,26 ] . 本
研究表明 ,在盐胁迫下 ,各器官中 Ca、Mg、Fe 和 Zn
的绝对含量没有明显变化 ,但各元素与 Na 的比值
明显下降 ,从而破坏了树体内元素平衡.
Na 和 Ca 的相互关系是研究植株耐盐生理机制
的关键环节. Ca 不仅是植物必需的营养元素 ,也是
植物代谢和发育的主要调控者. 细胞内 Ca 的平衡失
调是盐胁迫的原初反应[1 ,19 ] ,并由此引发许多次生
的盐害反应. 盐胁迫造成植物根系质膜中静电发生
变化 ,表面的电负性变小 ,导致质膜表面吸收的阳离
子减少[7 ,12 ] . 由于 Na 的活性高 ,是受影响最小的阳
离子 ,而结合在质膜上的 Ca 受到的影响最大 ,导致
Na 从质膜上置换 Ca ,因此质膜表面的 Na/ Ca 比值
升高 ,膜的生理功能发生变化 ,细胞内 Ca 的平衡受
到影响[8 ] . 由于 Na 与 Ca 有拮抗作用 ,因此高 Ca 质
量摩尔浓度及低 Na/ Ca 值可评定树种的盐害程度
及耐盐性[17 ,18 ] . 本研究表明 ,盐胁迫并未对各器官
中单位叶样 Ca 含量造成明显影响 ,但 Ca/ Na 比值
明显下降.
此外 ,由于胁迫的取样时间不同 ,各器官 4 种元
素含量的变化表现出不同程度的波动. 因此 ,对于盐
胁迫条件下矿质营养的研究 ,应在不同时间多次取
样测定 ,综合分析 ,以提高研究结果的可靠性.
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作者简介 　夏 　阳 ,男 ,1962 年生 ,博士 ,教授. 主要从事植
物抗逆生理和抗逆基因转化研究 ,发表论文 30 多篇. Tel :
053128557749 ; E2mail :lzhsh88 @jn2public. sd. cninfo. net
434 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷