全 文 ：我国苹果属植物种质资源研究进展
任庆林
(中国农业科学院果树研究所 )
(、 植物种质资源的研究工作一直受到世界
色国的重视 , 在我国也是重点研究 课 题 之
一 。 我国具有丰富的植物种质资源 , 仅苹果
属就有23 个种和 1 0 多个变异类型 , 为 苹 果
种质资源的研究提供了丰富的基因源和种质
为了更好地发掘研究我国的果树种质资
国家在全国各地先后建成了1 4个果树种
定程度上接受雄配子而形成杂合子 。 这一特
性为无融合果树杂交育种提供了理论依据。
形态学的研究不仅仅局限在营养器官方
面 , 对生殖器官也进行了一定的观察分析。
通过对苹果属植物花粉形态的观察 , 发现不
同种的花粉在纹饰 、 形状和体积等方面都存 、
在有一定的差异。 这些特点可为资源鉴定和
分类提供参考。 . 、
为了发掘苹果属植物中的抗逆 性 基 因
源 , 我国学者分别进行了抗寒性、 抗病性 、
抗盐碱性的研究。 采用电解质渗出率测定法
研究发现 , 原产我国的野生苹果属植物都具 、 `
有较强的抗寒能力 , 其中东北山定 子 ( M ·
b a o e a t a ) 和东北黄海 棠 ( M · p r u n i f o l i a ) 可
抵抗 一 4 5 ac 的低温 。 同时发现 , 抗寒能力的
强弱与其原产地密切相关 , 生长在寒冷地区
的抗寒能力就强 , 生长在温暖地区的抗寒能
力较弱 。 用砸伤后接种的方法 , 对原产我国
的苹果属植物进行了抗腐烂病鉴定 , 结果证
明昆箭三叶海棠 ( M · iS e b o l id i) 和平 邑 甜
茶 (M · h u p e h en 成。 )对腐烂病具有极强的 抵
抗能力。 抗盐碱性鉴定结果表明 , 八楞海棠
( M
.
m i o or 也 a l“ ) 抗盐碱能力最强 , 一 年
生幼苗可忍耐O。 23 ~ 0 . 30 %的全盐含量 , 捞
山奈子 ( M 一 p r u n i f o li a ) 实生后代的不同 卜
体间抗盐碱能力差异很大 , 研究认为这是刀
后代分离所致 , 小克来 (M · uP m n a) 的 抗
盐能力最差 。 试验还证明 , 1C 一对树体的 危
害最大 , 浓度超过 0 . 08 %幼苗就会死亡 , 而
5 0 二和 HC O石的危害性较小。
二 、 遗传学研究
遗传学的研究在种质资饵工作中占有举
料生材源一
质资源库 , 进行了广泛的收集、 保存 、 鉴定
和应用等方面的研究 。 通过用不同的方法 ,
对我国的苹果属种质资源进行了生物学、 遗
传学 、 生理学及生产应用等方面的 研 究 鉴
定 , 取得了很大的进展 , 为我国苹果种质资
源的进一步研究开发莫定了基础 。
介 _丝竺丝妙 `为了搞清我国苹果属植物资源的分布及
生长特性 , 国家曾多次组织力量对西藏 、 鄂
西及海南岛等地区进行考察 , 对西藏花叶海
棠 (M a l u ” t犷a , ” i全o r扭 ) 和湖北埃棠 _ (M ·
bu eP ile , is) 的李春特性和形态特点进行了
遂细的观穿.公鱼 , 并对同种的不同变异类型
进行了认真的整理核对。
通过对原产我国的苹果属植物鉴定 , 发
现湖北海棠 、 变叶海棠 (M · t o ir n g o id e s ) 、
锡金海棠 ( M · 戈 k k三m e够沁) 和 三 叶 海 棠
( M
·
S i e b o l d i i )等 4 个种的 7个变异类型具
有无融合生殖的特性。 通过去雄套袋试验看
出 , 这些种和类型的单性结实能力都在70 %
以上 。 由于无融合生殖种类的遗传物质结合
程度高 .所以后代分离幅度小 , 在形态上表现
出高度的整齐一致性 。 同时研究发现这些无
融合生殖的种类都是兼性生殖的 , 即可在一
足轻重的地位 , 目前我国学者的研究多巢中
在遗传的基础物质染色体方面 。 关于苹果属
植物染色体数目的研究 , 国内外都有报道。
通过对原产我国的苹果属植物 17 个种2 份材
料染色体数目的观察 , 发现了 10 个多倍体 ,
其中首次观察发现垂丝海棠 ( M · h “ l i an a) 、 `
丽江山定子 (M · r oc ilc i) 和三叶海棠是三倍
体 ( Z n = 3 x 二 51 ) , 同时也首次确认毛 山
定子 (M · m a n叭 u r i己a) 、 新疆野苹果 ( M ·
S i
e v e r ” 11) 、 陇东海棠 ( M · k a n : u e n s i。 ) 、
变叶海棠 、 花叶海棠及河南海棠 ( M · h如一
a 皿 e n o i ” ) 等六个种存在有二倍 体 ( 2 。 = Zx
二 34 ) 类型 。 观察还发现 , 有些种的不同类
型间的染色体倍数性相对保持一致 , : 如湖北
海棠的不同个体都是三倍体 , 而有些种的借
数性是不同的 , 如花叶海棠就包含有二倍体
咎三倍体两种类型 。
研究发现的多倍体类型 , 经鉴定都具有
无融合生殖特性 。
核型的研究是了解变异和进化的重要手
的配对和构型 。 梁国鲁对部分二倍休苹果属
植物在减数分裂时染色体的行为做了进一步
的观察 , 并对前人的研究结果做了进一步的
补充和印证 。 研究认为花粉母细胞在减数分
裂时 , 染色体的联合以二价体为主 , 同时也
有少数的呈四价体和六价体构型 。
三 、 生理学研究
生理学研究领域是十分广阔的 , 它可以
更进一步地发现种质资源的内在关系 , 可以
弥补形态学研究的不足之处。 程家胜等人通
过过氧化物酶同工酶的分析 , 确定了苹果属
植物主要分为三大酶区 , 并确 认 F 、 H、 I 、
K
、
L这 5条酶带为苹果属植物的主要酶带 。
根据不同种的酶带 , 在同酶区内的 表 现 情
荡 看出了种间的差异 , 即便是同= 种内的
不同个体间 , 也存在着一定的差异。 反之 ,
有些不同种的各体间的酶谱又存在 着 相 似
性 。 由此可见 , 形态学上所谓的 “ 种 , 的遗
传物质构成存在着很大的差异 , 所以研究提
出了 “ 种内有种” 的观点。 同 时 , 应 用 种
染色体的倍傲性与无触合生殖关系
染色体倍数 单性结籽率%
OJQU9
1匀,“
.…月,一ón甘74勺自ùst`众é,.77行了小金海棠M . t o r i n g o i d e s雅江海棠 M . t o r i n g o i d e s德钦海棠 M . s i k k im e n s i s
泰山海棠M . il u p e h e n s i s
芦氏海棠 M . h u p e h e n s i s
平邑甜茶 M . 五u p e h e n s i s
昆箭海棠M . s i e b o ld i i
2 刀 = ` X = 6 8
Z n = 4 X = 68
Z n = 4 笼 = 68
Z n = 3 盆 = 51
Z n = 3 x = 5 1
Z n = 3 叉 = 5 1
Z n = 3 x 二 5 1
一一 ~ .一`一 . .侧 . . . . . . .臼 .~ . . . . ~
间距离系数的大小 ,
揭示了各种间的亲缘
关系的远近。 研究表
明花叶海棠与山定子
的亲缘关系很近 , 而
陇东海棠与锡金海棠
及丽江山定子的亲缘
关系就远。
董绍珍等人对三
叶海棠的过氧化物酶
段 , 梁国鲁在对原产我国的苹果属植物 19 个
种的31 份材料研究分析后 , 得出苹果属植物
的核型绝大多数是由中部着丝点染色体 (透) `
和近中部着丝点染色 体 (s 血 ) 组 成 , 认 为
染色体长度均属小染色体范畴 。
石荫坪等人对部分苹果属植物和栽培品
种花粉母细胞的减数分裂过程进行了观析, 龚脚T梅命种减数分裂中期降箕
同工酶进行了研究 , 结果认为R 。 = 0 . 6 的酶
带为三叶海棠所独有 , 称之为三叶海棠带 。
同时 , 根据酶谱的表现情况 , 认为昆箭海棠与
山定子亲缘关系较近。 这些研究结果对分类
和起源的探索具有十分重要的意义。
四 、 应用研究
苹果属植物种质资源的应用研究可分为
真铐应用与间接应用研究 。 因为野生种质资
富士和红富士苹果栽培技术综述
暇玉褚
(河南农业大学园艺系果树栽培教研室 )
富士是日本农林省园艺试验场 盛 岗 支
场 , 以国光和元帅进行人工杂交育成的 , 因
其着色欠佳 , 又从中选出着色系芽变 , 即红
富士 。 富士 , 特别是红富士具有结果早、 丰
产 、 优质 、 耐贮等优点 , 是理想的代替国光
的优良晚熟品种 。 目前日本巳选出的着色富
士品系甚多 , 经鉴定较好的有长富 2 、 长富
6
、 青富招 、 岩富 10 、 山富 2 、 群富 1 、 群
富 2 等 , 其中在我国栽培较多且表现较好的
是长富 2 。
我国自1匀6 6和 198 。年分别由日本引入富
士和着色系富士后 , 发展极为迅速 , 据 1 9 8 8
年元月对n 个省市统计 , 红富士面 积 巳 达
31 。余万亩。 鉴于各地栽培时间较 短 , 经 验
尚感不足 , 现将日本和我国引进富士和红富
士较早地区所取得的经验综述如下。
一 、 土幼 , 理
源的适应性都很强, _所以直接应里大都用其
遨鱼木傅私 据报导 , 用河南海棠做苹果砧
木具有矮化、 早结果等特点 ; 山东省的一些
地区用平邑甜茶做苹果砧木 , 树势健壮 , 亲
合力强 。
其它苹果属植物的大多数种类都可做砧
木使用 , 但用无融合生殖的种类做砧木嫁接
带有病毒的品种接穗 , 其成活率远比稼接无
病毒的低 。 这方面的研究国外也有相同的报
道 。
间接应用大都是将其遨为纂因遮应用于
遗传育种中 , 这方面的工作西德开 展 得 较
早。 S o h m i dt · H用具有无融合生殖能力的湖
北海棠 、 三叶海棠和沙金海 棠 ( M · 。 a : ge 一
n场 i) 做亲本培育苹果无融合生殖实生矮 化
根据日本各苹果主产区统计 , 富士苹果
所需氮、 ·磷 、 钾较一般品种少 , 尤其抓肥用
量几乎减少一半, 富士平均每亩施纯氮 5 . 60
公斤 、 磷 3 . 46公斤 、 钾 5 . 87 公斤 , 氮 : 磷 :
钾 二 10 : 60 : 1 0 4 。 一般苹果品种平均每亩
施氮 9 .韶公斤 、 磷 4 . 60 公斤 、 钾 7 .妞公斤 ,
氮 : 磷 : 钾 = 10 : 49 : 了6 。 可见富士 与 其
它品种相比 , 需磷 、 钾比例大。 施肥 t 也要
依土壤肥力状况而异 , 日本在土层深厚且肥
沃地上 , 每亩施纯氮 4 ~ 5 . 3公斤 , 中 等 肥
力的土壤 5 . 3~ 6 . 7公斤 , 膺 薄地 6 . 7~ 8 公
斤 。 施肥量还依树势而定 。 日本研究认为 ,
富士苹果当树冠的顶生枝平均长度为 37 厘米
时 , _可获得最高的产量 , 长于或短于此数值
均会造成减产 。 如新梢生长量在50 厘米以上
心今今心心今心今心今心心心心心今心心今今心今心今心今心今心今今今心今今今心今
砧木 , 取得了可喜的进展 , 巳经培育出几个
具有一定矮化能力的无融合生殖实生后代。
我国也开展了这方面的工作 , 用具有无融合
生殖能力的湖北海棠 、 变叶海棠 、 三叶海棠
和锡金海棠做亲本与现有的矮化砧木杂交 ,
已经获得了几个杂种后代。 经研究鉴定 , 这
些杂种后代都具有无融合生殖特性 , 细胞学
鉴定证明它们都是多倍体 , 现在正做进一步
的研究鉴定。
我国具有丰富的苹果属植物种质资通: _
不论在理论研究还是应 用研究方面都具有得
夭独厚的条件 , 为种质资源的开发应用展示
了广阔的前景 。 :
参考文献 1 4篇略