全 文 ：麻竹山地笋用林凋落物发生、分解及养分归还动态*
邱尔发1* *
陈卓梅2
郑郁善3
洪
伟3
黄宝龙4
( 1 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091; 2浙江省林业科学院,杭州 310023; 3福建农林大学林学院, 福州 350002;
4 南京林业大学森林资源与环境学院,南京 210037)
摘要
对福建省漳洲市南靖国有林场山地麻竹笋用林凋落物的养分动态进行了研究.结果表明, 凋落物
的发生、养分浓度及养分归还量具有明显的季节性, 且都呈双峰型;分解失重呈现出先快后慢的规律, 分解
剩余率与分解时间呈明显的负指数相关 ;凋落物分解剩余物 N 和 P 浓度呈升- 降- 升的变化规律, K 则
在前期流失强烈, 中期平缓,后期略有回升.
关键词
麻竹
山地
凋落物养分
文章编号
1001- 9332( 2005) 05- 0811- 04
中图分类号
S725
文献标识码
A
Dynamics of litterfall and its decomposition and nutrient return of shoot
used Dendrocalamus latif lorus in
Mountainous areas of Fujian Province. QIU Erfa1, CHEN Zhuomei2, ZHENG Yushan3 , HONG Wei3, HUANG
Baolong4( 1Resear ch Institute of For estry , Chinese A cademy of For estry , Beij ing 100091, China; 2Zhej iang A

cademy of For estry , Hangzhou 310029, China; 3College of For estry , Fuj ian Agr icultur e and Forestr y Universi

ty , Fuzhou 350002, China; 4College of For estry Resour ce and Environment , Nanj ing For estry University ,
Nanj ing 210037, China) .
Chin. J . A ppl . Ecol. , 2005, 16( 5) : 811~ 814.
This paper studied the dynamics of nutrients in the lit ters of shoot
used Dendrocalamus latif lorus planted in
Nanjing State
ow ned Forest Farm o f Fujian P rovince. T he results showed that t he litterfall as w ell as its nutr ient
concentration and return varied obv iously w ith seasons, and had a double
peak curve change. The weight loss dur

ing litter decomposition w as ver y fast at first, and then slowed down. There was a negative exponent corr elation
between remained weight and decomposition time. Dur ing decomposition, the concentrations o f N and P in litter
showed a trend of increase
decrease
increase, while the K loss w as intensive at t he early stage, gently at mid

stage, and slight at late stag e.
Key words
Dendrocalamus latif lorus , Mountainous area, L itter, Nutr ient.
* 国家!十五∀科技攻关项目( 2002BA516A17) 和福建省教委资助项
目.
* * 通讯联系人.
2003- 08- 31收稿, 2004- 09- 10接受.
1
引

言
麻竹( Dendrocalamus al tif lor us )作为我国重要
的经济竹种,地下茎为合轴型竹种.每一丛竹吸收土
壤养分的空间较散、混生竹小;从栽培空间上看, 麻
竹已从过去河滩、四旁零散种植发展到现在的山地
规模培育,因此,养分的协调是山地麻竹笋用林培育
能否获得高产优质的关键制约因素之一.目前,国内
外对木本植物生态系统的养分循环研究较多, 如营
养元素浓度的空间变异[ 1, 5]、不同林分的养分循
环[ 2, 9, 11~ 13, 17, 21, 23, 24, 27, 30]、凋落物的分解失重及养
分释放[ 3, 7, 15, 22, 28]、林分养分的淋溶归还[ 6, 16]等. 而
有关竹林生态系统养分循环的研究颇少[ 19, 26] ,对麻
竹林的研究主要集中在引种育苗、丰产栽培措施生
产性总结和生物量研究上[ 4, 10, 20, 25, 31] , 较少见麻竹
林生态系统养分循环方面的报道[ 18] .本文对山地麻
竹笋用林生态系统凋落物养分动态进行了研究, 旨
在丰富竹林生态系统管理理论, 了解竹林养分循环
动态,为山地麻竹科学经营提供理论依据.
2
研究地区与研究方法
2 1
研究地区概况
试验地设于福建省漳洲市南靖国有林场小山城工区
( 117#20∃E, 24#27∃N, 海拔约 280 m) , 系闽南低山丘陵地带.
年平均温度为 21 % , 7 月平均气温 28 % , 极端最低温度
- 2 0 % ,极端最高温度 40 5 % , &10 % 积温 7 476 % , 终
年无雪, 霜期短;该地区属南亚热带季风气候区, 温暖多雨,
年降雨量 1 720 mm, 雨量分布不均, 多集中于春夏两季; 年
日照时数 2 052 h,平均年无霜期 320 d, 是麻竹生长的最适
区. 土壤以沙岩土质发育的山地红壤为主,土层深厚.植被以
芒萁 ( Dicranop ter dichotoma)、五节芒 ( M iscanthus f lor idu

lus )、桃金娘( Rhodomy r tus tomentosa )和蕨类( Pter idophy ta)
为主.
2 2
研究方法
2 2 1 试验设计
于 1996 年春移栽母竹造林,株行距为 5 m
∋ 5 m, 密度为 400株(hm- 2 .竹林管理为造林前期(造林后 1
应 用 生 态 学 报
2005 年 5 月
第 16 卷
第 5 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2005, 16( 5))811~ 814
~ 3年)每年春季施肥、除草一次; 4~ 5 年每年春除草一次,
施肥 3次, 分别于 3 月中下旬、6 月上旬和 8 月上旬进行. 竹
林每丛留 3 株,分别为 1 年生竹 2 株, 2 年生竹 l株[ 28] .
222 麻竹落叶动态测定
2000 年 5 月, 在标准地内按丛幅
和竹株胸径选择代表性竹丛,分别以竹丛为中心设置面积为
5 m2的收集网 3 个,定期(每月 2 次)收集枯落物, 称重并混
合取样,分析其营养元素的含量[ 22] .
223 枯落物分解速度测定
将刚凋落的枯落物(竹叶为竹
株上 2000 年冻坏的老叶)洗净、烘干, 分箨、枝、叶 3 种器官
称取一定量的样品(凋落叶、箨和枝未分解前的重量分别为
25、7 和 13 g) , 把叶和箨按长度叶剪成 3 段, 枝条截为 10
cm 左右, 装入面积为 120 cm2 的尼龙袋 ( 5 mm 网眼)内, 每
种器官 55 袋,共 165 袋, 平铺于林内, 每月按器官各取回 5
袋,小心洗净, 105 % 烘干、称重、粉碎, 备测[ 28] .
224 养分分析
浓硫酸
双氧水消化后, N 采用蒸馏法, P
采用钒钼黄比色法, K 采用火焰光度计法测定[ 16] .
3
结果与分析
31
麻竹凋落物的动态变化
麻竹林凋落物量在一年中有着明显的季节变
化.由图 1可以看出,凋落物量的月动态模式呈明显
的双峰型, 两个明显的峰值分别为 2000年 11月和
2001年 3月, 达98534和 81698 kg(hm - 2, 占全年
凋落物量的 2559%; 2000年 10月~ 2001年 3月,
凋落物量达到 4 50857 kg(hm - 2,占年凋落物量的
6401%.
图 1
凋落物量的月动态
Fig. 1 Monthly amount of litt er.


由于麻竹发笋结束, 新竹基本长成,即过渡到生
长迟缓期,开始大量换叶,在 2000年 11 月, 麻竹月
凋落物出现了年度的最高峰. 在 3月,由于气温开始
回升,降水慢慢增加, 受外界环境的影响, 换叶量增
加并形成第 2个高峰期. 7月和 8月是全年最热、多
雨,且是台风雨时期, 凋落物量略有回升, 此时的落
叶主要是风吹雨打等机械原因造成的. 在生长基本
结束后出现凋落高峰, 全年麻竹林凋落物量为
7 04345 kg(hm- 2.
32
麻竹凋落物的养分浓度变化


图 2
凋落物养分浓度变化
Fig. 2 Nutrient concentration in litt er.


凋落物的养分浓度是随麻竹生理节律的变化而
变化,且与活体养分浓度动态相似. 由图 2 可以看
出, 6~ 11 月是麻竹的出笋成竹期, 养分消耗量很
大,且出现消耗大于吸收的现象, 叶片的 N 浓度逐
渐下降, 枯落物的 N 浓度也随之呈下降趋势. 10月
至次年 3月上旬是麻竹生长迟缓的时期, 由于养分
的消耗量大幅下降,虽然竹体已开始休眠,吸收量减
少,但吸收仍大于消耗, 故养分浓度仍呈现上升, 凋
落物养分浓度随之上升.至 2001年 3 月, 凋落物 N
浓度达全年最大, 为 1946 g(kg- 1. 凋落物中 P 浓
度在2000年 6月达到全年最高值; 7~ 10月浓度不
断下降; 10月达全年最低值,为 157 g(kg- 1; 11月
开始, P 浓度逐渐上升.凋落物中 K 浓度在 2000年
6~ 9月呈递减趋势; 10~ 12月, 竹体处于恢复阶段,
且此时降雨较少, K随降雨淋失量少, K浓度在总体
上处于相对较高的水平,其中 11月浓度达到全年最
大,达 464 g(kg- 1. 2001年 2~ 4月, K浓度又不断
下降,可能与麻竹生长缓慢有关. K浓度的变化幅度
是 3 种元素中最大的,全年最高浓度是最低浓度的
339倍.
33
凋落物的养分归还量
由图 3可以看出, N 和 P 归还量的年动态趋势
较相似,全年出现的 2个峰值期分别是 2000年 10
~ 12月和 2001年 2~ 3月.其养分归还量占全年的
比例, N 为 7610%, P 为 7265% . 其中, 最高峰均
出现在 2000 年 11 月, N 和 P 月归还量分别达
1723和 178 kg(hm- 2,与凋落物量的最高峰出现
的月份相同; 最低值出现在 2001年 5 月. K 归还量
月动态在年度中有一个明显的峰值 ( 2000 年 11
月) , 月归还量 达 457 kg ( hm- 2, 占全 年的
2822% ,是最少月份 2001年 8月的 816 倍. K 归
还量为 056~ 457 kg(hm- 2, N 和 P 分别为 610
~ 1431和 077~ 178 kg(hm- 2, K归还量的年变
化范围明显大于 N和 P.凋落物的N、P 和 K年归还
812 应
用
生
态
学
报

















16卷

图 3
凋落物养分归还量动态
Fig. 3 Monthly nut rient amount in lit t er.
量分别为 9442、966和 1621 kg(hm- 2, 年总归还
量为 12030 kg(hm- 2.
34
凋落物的分解失重规律
由图 4 可以看出, 分解 6 个月后 ( 2000 年 11
月) , 叶、箨和枝的分解剩余率分别为 2500%、
3098%和 4332% .究其原因, 首先, 在凋落物分解
失重过程中,前期主要分解一些较易分解的营养物
质,故失重迅速;而一些较难分解的物质(如木质素
和纤维素等)则主要在后期分解, 其分解速度较慢,
失重也较慢. 其次, 由于微生物是分解凋落物的主
体,土壤的水热条件可通过影响微生物的活动来影
响凋落物的分解速率.即高温高湿的天气条件下, 凋
落物分解较快; 而低温及土壤含水率较低的月份, 凋
落物分解较慢, 由于分解前期正值夏季,适合微生物
活动. 这与梁宏温[ 1]和曹群根[ 2]的研究结果相似.
对比 3种器官凋落物的分解速度可以看到落叶分解
得最快,其次是箨, 枝最慢. 这是因为枝和箨中含有
较多不易分解的物质(如木质素、纤维素等) .
图 4
凋落物的分解剩余率动态
Fig. 4 Variation of remain ing rate of decomposing litt er.
1)叶 Leaf; 2)箨 Sh eath; 3)枝 Tw ing.下同 T he same below .


对分解残留重量与分解时间的关系进行拟
合[ 8] ,发现二者呈极显著的指数负相关, 模拟方程
如表 1.
35
凋落物分解过程中养分浓度的变化
在凋落物的不同分解阶段,元素的释放与迁移
复杂多样. N 和 P 主要是通过有机物腐解矿化后释
放,迁移率较慢,且其释放速率与凋落物失重的速率
相差不多.由图 5可以看出, N浓度在整个分解过程
中呈现出前期稳中有升、中期持续下降、后期又上升
的变化规律. 这是因为 N 主要以有机物形式存在,
须经微生物降解后才能大量释放, 其释放迁移与凋
落物的分解失重同步进行; 在分解初期, N 在不断释
放,而凋落物也在不断失重, 不会造成 N 浓度的下
降;在 2000年 7月、9月和分解后期,由于降雨的淋
溶及来自微生物的 N 补充,使得凋落物中 N浓度出
现上升趋势.
表 1
分解剩余重量与分解时间的相关方程
Table 1 Correlation equation of remained weight and decomposing time
器官O rgan 方程 Equation R t T001
凋落叶
Leaf of litter
Y= 33298 ∋ 07796 x - 09905 227778* * 2 704
凋落箨
Sheath of litter
Y= 96574 ∋ 08027 x - 09902 224213* * 2 704
凋落枝
Twing of litter
Y= 176406 ∋ 08358 x - 09884 205803* * 2 704
Y:凋落物剩余重量 Presents for remained weight; X:分解的月份数 Decompos ing time.
图 5
凋落物分解过程中N、P、K 浓度变化
Fig. 5 Variat ion of N, P and K concent rat ion in disposing lit t er.


与 N浓度的变化规律相似, P 浓度也出现了升
- 降- 升的变化趋势(图 5) . N 和 P 浓度在凋落物
分解初期不降反升,与莫江明等[ 14]研究结论相似.
K 在凋落物中主要以离子形态存在, 且极易迁
移,可因降雨淋溶或离子交换作用而流失,一般在凋
落物腐烂分解失重之前便开始流失, 其流失速度最
大.故在整个模拟分解过程中, K 浓度不断下降, 且
第一个月下降十分急剧,以后下降则十分缓慢, 可见
8135 期










邱尔发等:麻竹山地笋用林凋落物发生、分解及养分归还动态











K的流失非常迅速(图 5) . 到后期,由于淋溶等其它
K来源的补给, 浓度又出现上升.
4
结

论
41
凋落物量的月动态有两个明显的峰值, 分别在
11月和 3 月, 达 98534 kg( hm- 2和 81698 kg(
hm
- 2
,全年凋落物量为 7 04345 kg(hm- 2; 凋落物
中N 浓度 3月达全年最大,为 1946 g(kg- 1, 4月为
较低值; P 浓度 6 月达全年最高值, 10 月为全年最
低值,为 157 g(kg - 1; K 浓度变化幅度较大, 全年
最高浓度是最低浓度的 339倍, 11月浓度达到全
年最大,达 464 g(kg- 1.
42
调落物养分归还量具有明显的季节性. N 和 P
归还量在全年呈双峰型, 分别是 2000年 10~ 12 月
和 2001年 2~ 3月, K归还量在 11月有一个明显的
峰值,占全年的 2822% ;凋落物归还林地的 N、P 和
K年归还量分别为 9442、966和 1621 kg(hm- 2.
凋落物的分解失重呈现出先快后慢的规律, 其分解
剩余率与分解时间呈明显的负指数相关; 分解半年
后,叶、箨、枝的残余率分别为 2500%、3098% 和
4332%. 在凋落物的分解过程中, N 和 P 浓度呈升
- 降- 升的变化规律, 而 K 则在前期流失强烈, 中
期平缓,后期略有回升.
参考文献
1
Bockheim JG, et al . 1983. Dist ribut ion an d cycling of elements in a
Pin us resinosa plantat ion ecosystem in Wisconsin. Can J For Res,
13: 609~ 629
2
Cao Q
G(曹群根) . 1997. Pat terns of mass loss, nut rient accumula

t ion and release of leaf litt er in the Moso( Phyllostachys p ubescens)
Stands. For S ci Res(林业科学研究) , 9( 3) : 268~ 274( in Chin ese)
3
Cuevas E, Medina E. 1988. Nut rient dynmics within amazonian for

est . Fine root, nut rient availability and leaf lit ter decomposit ion. Oe

cologia, 76: 222~ 235
4
Deng Y
L(邓玉林) , Chen Q
B(陈其兵) , Jiang X(江
心) . 2000.
A preliminary study on the opt imum ferlizat ion an d biological fea

tures w ith Dend rocalamus latif lorus Munro. J Sichuan Agr ic U

niv (四川农业大学学报) , 18( 1) : 43~ 45( in Ch inese)
5
Edw ards PJ. 1982. S tudies of mineral cycling in a mountain rain
forest in the New Guinea. T he dist ribut ion of mineral elements in
the above
groun d material. J Ecol , 70: 623~ 648
6
Jordan CF, Golley FB. 1980. Nutrient scavenging of rainfall by the
canopy of an amazanian rainforest s. Biot ropi ca, 12( 1) : 61~ 66
7
Klinge H . 1977. Preliminary data on nut rient release from decom

posing leaf lit t er in a neot ropical rain forest . A maz oniana, 6: 193~
202
8
Lang K
J( 郎奎健) , T ang S
Z( 唐守正) . 1989. Series Program of
IBM
PC. Beijing: China Forest ry Press. 15~ 410( in Chinese)
9
Li L
H( 李凌浩 ) , Lin P (林
鹏) , Wang Q
B(王其兵) , et al .
1998. Hydrological effect of diff erent age Castanopsis eyrei stands
at Wuyi Mountains. Chin J App l Ecol (应用生态学报) , 9( 1) : 18
~ 22( in Chinese)
10
Liang H
X( 梁鸿焱木 ) , Chen X
K( 陈学魁 ) . 1998. Studies on the
models for bilbass of S inocalnmus latif l or us. J F uj ian For Col l (福
建林学院学报) , 18( 3) : 260~ 262( in Chinese)
11
Liang H
W (梁宏温) . 1994. Studies on the litt erfall of tw o forest
types in mid
alt itude of Laoshan Mountain in T ianlin County. Chin
J Ecol (生态学杂志) , 13( 1) : 21~ 26( in Chinese)
12
Lin K
M (林开敏) , Hong W( 洪
伟) , Yu X
T (俞新妥) , et al .
2001. Decomposit ition interact ion of mixed lit ter between Chinese
for and various
accompanying plants species. Chin J A ppl Ecol ( 应用生态学报) , 12( 3) : 321~ 325( in Chinese)
13
Liu G
Q( 刘广全 ) , Ni W
J (倪文进) , Liu H
F (刘慧芳 ) , et al .
2002. Eco
environment and nut rient accumulat ion of sharptooth oak
stands in southern slope of M t. Qinling. Chin J Ap pl Ecol (应用生
态学报) , 13( 5) : 513~ 518( in Chinese)
14
Muo J
M(莫江明) , Bu L (布
朗 ) , Kong G
H (孔国辉) , et al .
1996. Litter decomposit ion and it s nut rient dynamics of a pine for

est in Dinghushan Biosphere Reserve. A cta Phy toecol Sin (植物生
态学报) , 20( 6) : 534~ 542( in Chinese)
15
Nancy L. 1982. Ostman, austumal nutrient transfers by retransloca

tion, leaching and litt er fall in a chestnut osk forest in Sluthern Ill i

nois. Can J For Res, 12: 40~ 51
16
Nanjing Agriculture College(南京农学院) . 1980. Analysis on Agri

culture Chemist ry of Soil . Beijing: Agriculture Press. 36~ 204 ( in
Chinese)
17
Ouyang H (欧阳惠) . 2000. Impacts of forest and precipitation on
runof f and sedim ent in Tianshui watershed and GM models. Chin J
Appl Ecol (应用生态学报) , 11(6) : 805~ 808( in Chinese)
18
Qiu E
F(邱尔发) , Hong W(洪
伟) , Zheng Y
S(郑郁善) , et al .
2002.A comparison of leaves character betw een flow ering and no

flow ering Dendr ocalamus latif lorus planted on mountain. J Fuj ian
For Coll (福建林学院学报) , 22( 2) : 105~ 108( in Chinese)
19
Qiu E
F(邱尔发) , Chen Z
M(陈卓梅) , Hong W(洪
伟 ) . 2004.
Nutrient allocation pat tern of Dendrocalamus latif lorus forest e

cosystem planted on hill. Acta Ecol Sin(生态学报) , 24( 12 ) : 2693
~ 2699( in Chinese)
20
Qiu E
F(邱尔发) , Chen Z
M (陈卓梅) , Zheng Y
S (郑郁善) , et
al . 2004. Study on th e biomass, productivity and energy st ructure of
Dendr ocalamus lat if lor us plantat ions planted on mountainous ar

eas. For S ci Res(林业科学研究) , 17( 6) : 726~ 730( in Chinese)
21
Ruan H
H(阮宏华) , Yu Y
C (俞元春 ) , Fei S
M (费世民) . 1992.
Yuan study on nut rient cycling in three forest types in th e hilly te

gions of southern Jingsu Province. Long
term Research on China∗ s
Forest Ecosystems. Harbin: Northeast Forest ry University Press.
104~ 111( in Chinese)
22
Tann er EVJ. 1980. Lit terfall in montane rain forests of Jamaica and
its relat ion to climate. J Ecol , 68( 3) : 833~ 848
23
Wang S
L(汪思龙) , Liao L
P(廖利平) , Ma Y
Q(马越强) . 1997.
Nutrient return and product ivity of mixed Cunninghamia anceola

ta and Michel ia macclu rei plantations. Chin J Ap pl Ecol (应用生
态学报) , 8( 4) : 347~ 352( in Chinese)
24
Wang W(王
娓) , Guo J
X(郭继勋) . 2001. Seasonal dynam ics of
environmental factors and decomposit ion rate of lit ter in Puccinell ia
tenui
f l ora community of Songnen grassland of China. Chin J Ap

pl Ecol (应用生态学报) , 12( 6) : 841~ 844( in Chin ese)
25
Xiao X
T (肖贤坦) ,M a Z
X( 马占兴) , Zhu P
K( 朱培琨) . 1996.
Cultural technology and applicat ion of h igh
yield stands of Dendro

calam us lat if lor us. Bamboo Res (竹类研究) , ( 1) : 57~ 60( in Ch i

nese)
26
Xie J
Z(谢锦忠 ) , Fu M
Y(傅懋毅) , Xiao X
T (肖贤坦) , et al .
2000. Studies on w ater ef fects of biological system of big cluster
Bamboo forest I. Exploitat ion of rules of earth surface stream in
man made forest . J Bamboo Res(竹子研究汇刊) , 19 ( 4) : 18~ 25
( in Chinese)
27
Young HE. 1967. Symposium on Primary Product ivity and Mineral
Cycling in Mature Ecosystems. Orono: University of Maine Press.
28
Yu Y
C(俞元春) , Ruan H
H (阮宏华 ) , Fei S
M (费世民) . 1992.
Studies on lit t ers in main forest stands in xiashu forest farm. Long

t erm Research on Ch ina∃ s Forest Ecosystems. Harbin: Northeast
Forest ry University Press. 50~ 55( in Chinese)
29
You Z
D(尤志达) . 2003. The overland f low in dif ferent soil plough
measures of Dendr ocalamu s latif l orus planted on hilly count ry. J
Fuj ian For Col l (福建林学院学报) , 23( 2) : 119~ 123( in Chinese)
30
Zhang P(张
萍) , Feng Z
L ( 冯志立) . 1997. Biological nut rient
cycling of secondary forests in Xishuangbanna. Acta Pedol Sin ( 土壤学报) , 34( 4) : 418~ 425( in Chinese)
31
Zhou B
Z(周本智) , Wu L
R(吴良如 ) , Zou Y
G(邹跃国) . 1999.
Aboveground biomass of Dendr ocalamus latif lorus plantat ion in
South Fujian. For S ci Res ( 林业科学研究) , 12 ( 1 ) : 47~ 52 ( in
Chinese)
作者简介
邱尔发, 男, 1968 年生, 博士, 副研究员. 主要从
事森林培育及生态学研究工作, 发表论文 30 余篇. T el: 010

62888852; E
mail: efqiu@ 163. com
814 应
用
生
态
学
报

















16卷