全 文 ：浙江天童常绿阔叶林栲树种子雨的时空格局*
胡星明
蔡永立* *
李
恺
张天澍
(华东师范大学城市化生态过程与生态恢复上海市重点实验室,上海 200062)
摘要
在浙江天童常绿阔叶林中选择 5 株栲树, 通过种子筐和地表取样,分析了栲树种子雨的时空格局
特征.结果表明 ,栲树种子雨从 11 月 3 日到 12 月 16 日,持续 45 d, 存在散落的高峰期( 11 月 18 日~ 27
日) ;散落在地表的种子雨主要集中在离母株树干 1
5~ 5
5 m 区段内, 占总数的 85
6% ,最远不超过 8 m,
空间格局符合二次分布; 整个种子雨期间, 单株平均落果数为 112
8 个!m- 2 ( 70 个!m- 2 ~ 239
5 个!
m- 2) ,东南向较多( 135
6个!m- 2)、西北向较少( 86
8 个!m- 2 ) , 但无显著差异;种子雨中有活力的坚果占
总数的 27
3%、未成熟的占 25
7% ,昆虫幼虫侵害的占 42% ,松鼠啃食的占 5% .
关键词
亚热带常绿阔叶林
栲树
种子雨
时空格局
文章编号
1001- 9332( 2005) 05- 0815- 05
中图分类号
Q948
1
文献标识码
A
Spatial and temporal pattern of Castanopsis f argesii seed rain in evergreen broadleaved forest in Tiantong Na
tional Forest Park of Zhejiang, China.HU Xingming, CA I Yong li, LI Kai, ZHANG T ianshu ( Shanghai Munic
ip al Key L aboratory of Urbanization Ecological Process and Ecological Restoration , East China Normal Univer
sity , S hanghai 200062, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 5) : 815~ 819.
Five mature plants of Castanop sis f argesii population w ere randomly chosen to study the spatial and temporal
pattern of its seed rain in T iantong National Forest Park, Zhejiang Province in 2003. The duration o f seed r ain
observ ed from the five samples was about 45 days, from November 3rd to December 16 th, wit h a dist inguishable
dropping peak between November 18
th
and 27
th
. The average seed rain density est imated from the traps deployed
under the crow n w as 112. 8 seeds!m- 2, rang ing from 70 to 239. 5 seeds!m- 2 . O f the to tal acorns collected by
seed traps, the v iable accounted fo r 27. 3% , the immature 25. 7% , the eaten by rodents 5. 0% , and the infected
by larvae 42. 0% . The aco rns on the ground mainly distributed under the parent tree crown within 8 m from the
trunk, and the spatial pattern o f seed density on the ground fitted t he quadrat ic distribution.
Key words
Subtropical ev erg reen broadleaved forest, Cas tanopsis f argesii, Seed rain, Spat ial and temporal
pattern.
* 国家自然科学基金重点项目( 30130060)和上海市生态学重点学科
资助项目.
* * 通讯联系人. T el: 02162238101; Email: ylcai@ geo. ecnu. edu. cn
2004- 03- 29收稿, 2004- 07- 02接受.
1
引

言
森林乔木的更新主要依靠通过种子萌发形成实
生苗或通过母株萌蘖形成萌生苗两种方式. 萌生苗
虽能够补充一定的植株数, 但长期的无性繁殖会导
致种群遗传多样性降低和物种生活力下降[ 13, 15, 28] ,
而实生苗更新则是物种提高遗传多样性和种群适合
度的关键[ 10, 16, 29] .实生苗更新涉及到种子的生产、
扩散、萌发和幼苗的定植等多个环节,每一个环节都
包含着植物与环境,以及植物与动物和微生物之间
的相互作用.
种子扩散是植物种群通过实生苗更新过程中的
重要阶段, 扩散的格局直接影响到幼苗的定植和分
布[ 1, 23] .种子扩散可分为种子前扩散( predispersal)
和种子后扩散( postdispersal) [ 6, 36] .前者又称种子雨
( seed rain) , 主要靠种子或果实自身的重力和外界
力量(如风力等)散布到地表的过程,而后扩散则是
指动物对地表种子搬运、掩埋的二次迁移过
程[ 5, 11, 14, 25, 35] .植物种子雨不仅直接影响到动物对
种子的捕食和二次扩散,而且影响到种子库的大小、
质量和格局[ 5, 25, 38] , 进而影响幼苗的定植和更
新[ 6, 19] .有关种子雨的类型和时空格局研究国外已
有大量文献报道[ 1, 3~ 5, 11, 25, 36] , 近年来国内学者也
逐渐关注这一领域[ 7, 26, 34, 35, 37] . 由于种子雨格局受
到植物物候、果实或种子特征(如大小、形态和开裂
方式)等自身特性和外界环境(如风、动物等传播媒
体)的影响, 不同植物以及同一植物不同种群之间都
可能存在着差异, 而这些差异正是物种或种群对特
定环境长期适应的结果.因此,认识不同区域种群种
子雨的时空格局特征, 对于深入分析种群的更新对
策和植被的生态恢复具有重要意义.
栲树( Castanop sos f argesii )属壳斗科栲属常绿
树种,广泛分布于我国亚热带区域,是浙江天童亚热
应 用 生 态 学 报
2005 年 5 月
第 16 卷
第 5 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2005, 16( 5)∀815~ 819
带常绿阔叶林的主要建群种[ 31] . 该地区经济发达、
人类干扰强烈, 常绿阔叶林的片断化和退化现象十
分严重,栲树的自然更新受到严重影响.目前对以栲
树为建群种的植物群落进行了较为详尽的调
查[ 9, 22, 27] ,刘济明等[ 20, 21]对栲树群落的种子雨、种
子库等进行了较深入的调查, 但有关栲树种群生活
史过程中种子雨时空格局特征的研究目前尚未见报
道.本文通过对浙江天童常绿阔叶林栲树种群果实
散布的定点、定期观测和取样分析,初步探讨了栲树
种子雨的组成、强度和时空格局.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
研究区为浙江天童国家森林公园.该区地处亚热带中部
( 29#48∃N、121#47∃E) , 受东亚季风影响 ,气候温暖湿润, 最热
月( 7 月)平均温度 28
1 % , 最冷月( 1 月 )平均温度为 4
1
% ,无霜期为 237
8 d,大于 10 % 的年积温为 5 166
2 % , 年
平均降雨量为 174
7 mm, 全年分布不均, 主要集中在 5~ 9
月.地带性土壤为黄棕壤, 厚度在 1 m 左右, 有机质含量丰
富.地带性植被为由栲属( Castanop sis )、木荷属( Schima)、青
冈属( Cyclobalanop sis )和石栎属( Lithocarpus )的种类为建群
种或伴生种组成的常绿阔叶林[ 31] .
观察和取样实验在华东师范大学天童生态实验站固定
样地附近的以栲树( Castanop sis f argesii)和木荷 ( Schima su
p er ba)为优势种的常绿阔叶林内完成.
2
2
研究方法
2
2
1 种子雨大小和时间格局观测
在栲树林内随机选择 5
株成熟的大树,其年龄根据天童地区栲树胸径与年龄关系回
归模型 Y= 3
175859& D 0
71028计算[ 9] ,为 46
6 ∋ 9
5 年, 胸
径 44
1 ∋ 13
0 cm,树冠半径( 4 个方向上树冠半径平均值 )
3
9 ∋ 0
7 m, 树冠向地面垂直投影面积 48 ∋ 18
9 m2 . 为避
免不同植株之间栲树果实混淆, 要求样株之间、样株与其它
结实栲树之间保持一定的间隔.在栲树成熟的坚果散落之前
( 10 月下旬) ,于每棵栲树树冠的下方分东南西北方向布置
种子收集筐,收集筐的大小为 0
5 m2 , 每天收集种子筐中的
栲树果实, 按成熟完整、未成熟(个小、解剖种子未发育成
熟)、虫蛀(根据虫孔)、啮齿类(主要是松鼠)在树冠啃食后留
下的烂果 4 种类型分类统计,这一过程持续到落果结束 .
2
2
2 种子雨空间格局测定
种子雨结束后, 在每株样树种
子收集筐一侧的地表设置一条样带,以母株树干为中心向外
每隔 0
5 m 设置一个大小为0
5 m & 0
5 m 的样方直至距树
干 8 m 远处,收集地表当年所落栲树果实,进行分类统计.
2
2
3 数据分析
空间格局采用多元回归方法, 用 Onew ay
ANOVA 检验不同方向对种子雨的影响, 所有统计分析均用
Excel和 SPSS 软件完成.
3
结果与分析
3
1
栲树种子雨的组成和强度
3
1
1 种子雨的组成
栲树的种子雨由完整成熟的
果实、未成熟的果实、动物啃食(主要是松鼠)留下的
烂果和昆虫幼虫损害的虫蛀果 4 种类型组成.由图
1可见, 栲树种子雨中 4类果实的比重以虫蛀果所
占比例最高, 平均为 42
1% ( 36
8% ~ 49
7% ) ; 成
熟有活力和未成熟的坚果所占比例相当, 前者平均
为 25
6% ( 21
2% ~ 35
0%) , 后者平均占 25
4%
( 18
7% ~ 33
9% ) ;啮齿类啃食的坚果所占比重最
小,平均为 5
0% ( 2
2% ~ 10
0%) ; 株间存在一定
的差异.
图 1
栲树种子雨的组成
Fig. 1 Composition of seed rain of C . f argesi i populat ion.
A:动物啃食的坚果 Acorns predated by rodents; B:有活力的坚果 Vi
able acorns; C: 未成熟的坚果 Immature acorns; D: 虫蛀坚果 Acorns
infected by larvae.
3
1
2 种子雨强度
它反映了当年果实产量或种子
更新的潜力. 由表 1可见, 在整个落果期, 单株平均
落果数为 112
8 个!m- 2, 其中有活力的坚果为
31
3个!m- 2, 栲树种子雨强度除样株 4 与其它样
株间存在显著差异外, 其它样株间差异较小.
3
2
栲树种子雨的时空格局
3
2
1 种子雨的时间格局
栲树坚果属隔年成熟的
果实.浙江天童地区栲树成熟果实开始散落的时间
在10月底或11月上旬, 到12月中旬基本结束, 持
表 1
栲树种子雨强度
Table 1 Intensi ty of seed rain of C. f argesii population(mean∋ SD)
样
本 S ample
1 2 3 4 5
总平均
Mean
有活力坚果数
Viable acorns per t ree( in d.!m- 2) 18
8 ∋ 4
9a 30
1 ∋ 8
2a 16
0 ∋ 5
1b 67
3 ∋ 11
4c 24
1 ∋ 6
2a 31
3 ∋ 20
8
总坚果数
T otal acorns per t ree( ind.!m- 2) 74
4 ∋ 16
9a 85
6 ∋ 8
6b 70 ∋ 12
4ab 239
5 ∋ 12
8c 94
5 ∋ 9
3ab 112
8 ∋ 71
5
816 应
用
生
态
学
报

















16卷
续时间约 45 d.由图 2可以看出,尽管其中存在一些
波动,但种子雨的高峰集中在 11月 18日~ 11月 27
时间段,占整个种子雨的 48%; 种子雨的前后期还
存在着落果的小高峰; 5 个栲树样本种子雨的趋势
基本一致.
图 2
栲树种子雨的时间格局
Fig. 2 T emporal pat tern of seed rain of C . f argesi i populat ion.
a)树 1 T ree 1; b)树 2 T ree 2; c)树 3 Tree 3; d)树 4 T ree 4; e)树 5 T ree
5; f )平均值 Mean.下同 T he same below .
3
2
2种子雨的空间格局
根据对落到地表的果实密
度的取样统计结果(表 2) ,栲树坚果主要散布在以母株
为中心约 1
5~ 5
5 m的区段内,占总数的 85
6%(最
高为 89
6%) ,其中分布最为密集的区段在距母株 2
5
~ 4
5 m的区段内,占 56
3%(最高为62
6%) ,很少有
坚果能通过自身散布到8 m以外的地方.
表 2
距母株不同距离区段内地表种子雨密度
Table 2 Pattern of seed rain on the ground in different transects from
the parent tree
密度
Density
区
段T ransect (m )
2
5~ 4
5 1
5~ 5
5 0~ 7
M ean ∋ SD 113
8 ∋ 44
2 173
0 ∋ 64
6 202
2 ∋ 80
8
% 56
3 85
6 100


图 3是栲树在不同方向上的散落情况, 数量从
南面 135
6 个!m- 2到西面 86
8 个!m- 2, 但根据
Oneway ANOVA检验结果, 种子雨的大小在不同
方向上并未存在显著差异( F= 0
611, P> 0
05) .
图 3
不同方向上栲树种子雨大小
Fig. 3 S ize of seed rain in four direct ions.


对栲树地表坚果(所有坚果和有活力的坚果)数
量的空间格局的趋势分析结果发现基本符合二次分
布规律(图 4) .
图 4
栲树坚果空间分布回归分析
Fig. 4 Regression analysis of pat tern of seed density on the ground.
(
所有坚果 All acorns; )
活力坚果 Viabe acorns.下同 T he same
bleow.
4
讨

论
4
1
种子雨的时间格局
种子雨是植物体将其有性繁殖体(种子或果实)
从母树向地表扩散的过程.不同种类的植物由于其
生殖特性的差异以及长期对当地环境条件的适应,
通常形成自身特有的种子雨格局[ 3] . 栲树种子雨的
持续时间为 45 d左右.这长于同科落叶树种辽东栎
( Quercus liaotungensis ) 种子雨( 25 d 左右)的持续
时间[ 36] .这可能与栲数的果实隔年成熟, 种子成熟
过程难以保持同步有关. 相对集中的种子散布高峰
期[ 26, 35, 37]是为了吸引动物的捕食,以便达到远距离
扩散种子的目的[ 10, 12, 35] .由于栲数种子雨持续时间
8175 期












胡星明等:浙江天童常绿阔叶林栲树种子雨的时空格局











较长,而且其高峰期落果所占比重不到一半( 48% ) ,
因此这种长且相对分散的种子雨时间格局的生态适
应意义还有待进一步分析.
栲树的种子雨在落到地表之前约有 1/ 2(平均
为 47
1%)已被昆虫的幼虫(栗象)损坏和动物啃食
(主要为松鼠) , 有活力的种子仅占 1/ 4( 25
6% ) , 加
上二次扩散过程中动物的取食损失,表明动物对种
子的取食压力在栲数种群更新过程中的作用不容忽
视.
4
2
种子雨的强度和空间格局
栲树在整个种子雨期间平均每株收获坚果
112
8个!m- 2, 其中有活力的坚果为 31
3 个!
m- 2.尽管以 5个样本分析栲树种子雨强度与树木
胸径(年龄)、树冠半径(树冠面积)之间的相关性有
些偏小,但反映出的种子雨强度(单位面积)与年龄
和树冠面积呈一种负相关的趋势(图 5) , 说明栲树
达到一定年龄后,随年龄增大,有性生殖能力可能有
所减弱.栲树种子雨在树冠不同方位上存在一定差
异,东南向明显高于西北向,可能与东南向较西北向
树冠接受较多的光照有关.
图 5
种子雨大小与样本特征相关性分析
Fig. 5 Correlat ion analysis betw een their siz e of seed rain and features of
samples.


栲树的种子雨集中在母树四周,这可能是大种
子植物(除了鸟类传播的种子)的共同特点[ 21] ,与辽
东栎相似,符合二次分布格局[ 35] . 植物的这种种子
雨格局以及后期动物的二次散布问题目前有许多的
解释. ∗逃逸假说+认为,种子散布的意义在于避免与
母株的竞争、幼苗之间的竞争以及母株附近的密度
制约性死亡率[ 8, 17] ,远离母株的种子与母株附近的
种子相比,出苗成功率较高[ 18] ; 高密度分布的坚果
会吸引更多的动物进行捕食,尤其是对散落在地表
的种子[ 24] ,动物在对坚果捕食的同时也起到搬运作
用[ 9] , 而种子散布到离母株较远的地方有选择优
势,避免了母株对幼苗生长的影响. ∗ 移居假说+认
为,幼苗在离开母株一定距离后,才能得到满足其生
长的更好条件[ 2] , 利于幼树的生长[ 9, 30] , 与∗逃逸假
说+相同[ 8, 17, 18] . 动物的搬运很大程度上决定了种
子或果实的最终命运, 从而影响了幼苗和幼树的空
间分布格局[ 5, 25, 32] . 动物还会掩埋收获的果实或种
子,而掩埋会增加种子的萌发率[ 1, 5, 14, 25, 33] ,尤其是
较大的种子[ 24, 33] .栲树落果的周期长, 种子雨集中
在母树周围一定区段内, 可能有利于动物对坚果的
二次散布,降低种子萌发的密度制约作用.
常绿阔叶林中栲树种群的更新既通过林下实生
苗的方式,又通过茎干上的萌枝来完成,二者对栲树
种群更新的贡献大小尚待进一步研究.
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作者简介
胡星明, 男, 1979 年生,硕士生. 主要从事恢复生
态学研究. Email: myrogerheo@ hotmail. com
8195 期












胡星明等:浙江天童常绿阔叶林栲树种子雨的时空格局