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Effects of exogenous Ca on some physiological characteristics of tomato (Lycopersicon esculentum) seedlings with different Ca sensitivity

外源钙对不同钙敏感型番茄幼苗生理特性的影响



全 文 :外源钙对不同钙敏感型番茄幼苗生理特性的影响*
董彩霞1, 3  周健民1* *  赵世杰2  王火焰1
( 1 中国科学院南京土壤研究所,南京 210008; 2山东农业大学生命科学院,山东泰安 271018; 3 南京农业大学
资源与环境学院,南京 210095)
摘要  利用钙不敏感型番茄品种(江蔬 1 号)和钙敏感型番茄品种( L402)为试材, 研究了不同浓度的外
源钙对其根系活力、钙调素含量、叶绿素 a、b含量和比值及活性氧清除酶系统活性的影响. 结果表明, 根系
钙调素( CaM )含量随介质钙浓度增加而增加,不敏感品种江蔬 1 号高于敏感品种 L402. 根系活力、生长点
和真叶 chla/ b比值在低钙强度下( 1 和 4 mg!L- 1 )以江蔬 1 号显著高于 L402, 在充足供钙时( 100 mg!
L - 1) L402 显著高于江蔬 1 号,表明江蔬 1 号品种具有较强的耐低钙和光胁迫的能力. 对活性氧清除酶系
统活性来说, 在三个钙浓度下敏感品种 L402 的 POD、CAT 酶活性均显著高于江蔬 1 号, 降钙使两酶活性
升高, SOD 酶活性下降,且 L402 下降的幅度高于江蔬 1 号,表明低钙造成的胁迫对 L402 品种影响较大,
江蔬 1 号较耐受缺钙胁迫.
关键词  钙敏感程度  番茄幼苗  根系活力  叶绿素 a/ b 活性氧清除酶
文章编号  1001- 9332( 2005) 02- 0267- 06 中图分类号  Q945 3  文献标识码  A
Effects of exogenous Ca on some physiological characteristics of tomato ( Lycopersicon esculentum ) seedlings
with different Ca sensitivity. DONG Caixia1, 3 , ZHOU Jianmin1, ZHAO Shijie2 , WANG Huoyan1 ( 1 I nstitute of
Soil Science, Chinese A cademy of Sciences , Nanj ing 210008, China; 2College of L if e Sciences , Shandong Agr i
cultural Univer sity , T ai∀ an 271018, China; 3College of Resources and Env ir omental Sciences , Nanj ing Agr i
cultural Univer sity , Nanj ing 210095, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 2) : 267~ 272.
Two tomato ( Ly cop er sicon esculentum) cultiv ars w ith different Ca sensitivity w ere used to study the effects of
exogenous Ca on t heir root activity, CaM content , chlorophyll a/ b ratio, and reactiv e oxygenscavenging enzymes∀
activities under different Ca concentrations in nutrient solution. The r esults showed that the root act ivity and
CaM content of tw o cultivars increased w ith increasing Ca concentrations in the nutrient solution. The root activi
ty and chlorophyll a/ b ratio of Cainsensitiv e cultiv ar Jiangshuyihao were higher than those of Casensitive L402
under ex treme low Ca stress ( 1 and 4 mg!L - 1) , w hile low er than those of L402 w hen sufficient Ca was applied
( 100 mg!L - 1) , indicating that Jiangshuyihao had a g reater capability to bear the nutrient and light stress under
low Ca stress. The SOD activity of Cainsensitiv e cultivar Jiangshuy ihao under 1 and 4 mg!L - 1 Ca was higher
than that of L402, while the activities of POD and CAT o f L402 were consistently higher than that of Jiang
shuyihao under test Ca concentr ations in the nutrient solution. Comparing with 100 mg!L - 1 Ca in solution, 4 mg
!L- 1 Ca led to an increase of CAT and POD activ ities and a decr ease o f SOD activity in t he tw o cult ivars, but the
variation of SOD activit y was gr eater in L402 than in Jiangshuyihao , indicating t hat the system of defence en
zymes in Cainsensitive cultiv ar played a key role when suffered from Ca stress.
Key words Ca sensitivity , T omato seedlings, Root activ ity, Chlorophyll a/ b, Reactive oxygenscavenging en
zymes.
* 国家自然科学基金重点项目( 30230250)和中国科学院南京土壤研
究所所长基金资助项目( BR0007) .
* * 通讯联系人.
2003- 11- 17收稿, 2004- 06- 28接受.
1  引   言
选育营养效率高的基因型作物, 并研究其耐性
遗传和生理机制,使植物更有效地利用土壤和营养
液中的养分是遗传、育种、生理科学工作者一直努力
奋斗的目标.钙作为细胞内的第二信使,对细胞内各
项功能的发挥起着重要的调节作用.目前研究多集
中在钙对逆境胁迫, 如高温、低温、盐害、抗病、重金
属危害等环境逆境的调节和缓解作用的研究
上[ 5, 12, 16~ 19] .作为一种营养元素, 钙积极参与细胞
壁和细胞膜的结构构建, 并对其生理功能有重要的
调控作用, 但钙营养胁迫下外源钙对营养胁迫的缓
解和调节作用目前国内外的研究很少. 我们通过对
33个番茄品种苗期和果实成熟期钙效率的比较,发
现钙效率有较大差异的两个番茄品种幼苗钙吸收动
力学特性有较大差异, 低效品种较#喜钙∃,根系对钙
的亲和力较大,在缺钙条件下容易遭受缺钙伤害,表
现在茎木质部导管变少、变小, 形成层发育紊乱
等[ 4] ; 果实底部和顶部钙形态差异较大, 低效品种
水溶性钙含量增加程度、果胶酸钙和磷酸钙降低程
应 用 生 态 学 报  2005 年 2 月  第 16 卷  第 2 期                              
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2005, 16( 2)%267~ 272
度都大于高效品种,且果实顶端的草酸钙含量和比
例增加,可能是低效品种果实易于发生脐腐病的重
要因素之一[ 2] .关于钙素营养对钙效率不同的品种
的生理活性的影响还缺少进一步的研究. 本文通过
对两个钙效率有较大差异的(钙敏感程度不同)番茄
品种在苗期进行不同浓度钙处理,研究其在不同供
钙强度下根系活力、叶绿素含量、活性氧清除酶系统
的活性,以期为不同耐性品种的耐性机制提供生理
方面的依据.
2  材料与方法
21  试验材料
供试材料为钙敏感品种 L402 和钙不敏感品种江蔬 1
号,分别为江苏农科院和辽宁农科院培育, 系本课题组综合
利用苗期钙效率(缺钙处理与正常供钙下幼苗干重之比)和
果实成熟期钙效率(缺钙处理与正常供钙下果实钙含量之
比)两步筛选得到的. 品种筛选详见前文[ 3] .
22  实验处理和培养方法
实验处理:用于测定根系活力和叶绿素含量的钙浓度设
为 0, 1, 4, 40, 100 mg!L- 15 个处理,根据系列钙浓度下不同
番茄品种对 K、Ca、Mg、P 等养分吸收的影响(未发表资料 )
以及根系活力和叶绿素 a/ b 比值影响的实验结果,认为 4 mg
!L- 1Ca 是临界浓度, 100 mg!L- 1 Ca是番茄幼苗的充足吸收
浓度, 因此用于测定生理指标钙调素( CaM )、超氧化物歧化
酶( SOD) , 过氧化物酶 ( POD) ,过氧化氢酶 ( CAT ) 活性的钙
浓度设为 1, 4, 100 mg!L - 1, 来研究不同浓度的外源钙对不
同番茄品种活性氧清除酶系统活性的影响.
培养方法:采用 Hoagland+ Arnon 微量元素营养液, ED
TAFe为铁源,于 2001 年 10 月~ 12 月在恒温培养室中(光
强为 500 mol!m- 2!s- 1, 温度为 20 & , 10 h 照光, 14 h 黑
暗)进行培养. 种子用次氯酸钠消毒后, 浸泡 5~ 6 h,置于培
养皿中催芽 ,待种子露白后, 取发芽一致的种子播于具纱网
的聚酯乙烯盘(内装蒸馏水)中.待两片子叶展开第一真叶外
露时,选生长一致的幼苗移栽至 600 ml的塑料烧杯(外裹黑
纸)中 , 营养液中钙浓度设为系列梯度, 不足的 NO3- 以
NaNO 3补足, 营养液每 6 d 更换一次, 隔天用盐酸或 NaOH
溶液调整 pH 使其保持在 60~ 6 5. 每个处理 3 次重复. 移
栽后 18 天采样.
23  测定方法
根系活力参照李合生[ 20] , 取根鲜样 05 g, 用 TTC 法测
定;根钙调素( CaM )含量见汤章城[ 14] ,采用 ELISA吸附法测
定;叶绿体色素含量测定参照姜闯道等[ 6] , 取心叶和功能叶
各 0 2 g ,剪碎后用 80%丙酮暗处浸提 48 h 后, 待叶片完全
呈白色,分别在 663、646 和 470 nm 处比色, 根据 Arnon 修正
公式计算叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量; 功能叶
SOD、POD、CAT 活性测定见李合生[ 8] , 分别采鲜样 05~ 1
g ,液氮速冻后放置在- 20 & 冰箱保存, 测定时分别用相应
的磷酸缓冲液研磨匀浆. SOD 采用氮蓝四唑 ( NBT )法测定,
SOD活性以抑制 NBT 光化还原的一半为一个酶活性单位
表示; POD用愈创木酚法测定 ,以每分钟内 A470变化001 为
1 个活性单位; CAT 用高锰酸钾滴定法测定, 以每分钟内每
克鲜重分解 H2O 2的毫克数为 1个活性单位.
3  结果与分析
31  供钙水平对不同钙敏感型番茄生长的影响
外源钙浓度为 0时,江蔬 1号地上部呈现黄色,
两片子叶瘦小,两片真叶枯黄,第三叶未展,成须状,
很小, 叶背面呈浅紫色; L402 则表现为地上部枯
黄,子叶瘦小,两片真叶下披,第三叶(生长点)死亡.
叶背面呈紫色.钙浓度为 1 mg!L- 1时, 两品种长势
均好于 Ca 0处理,江蔬 1号两片真叶展开, 有侧枝
长出, 心叶成须状, L402则表现为两片真叶下披,
叶背面呈紫色.钙浓度为 4 mg!L - 1时,长势较好,江
蔬 1号第三真叶的小叶尖端有点变褐, L402第三
真叶的小叶尖端及正在伸出的第四叶有缺钙症状.
钙浓度为 40和 100 mg!L- 1时,两品种长势均很好,
但 L402在 40 mg!L - 1处理下心叶呈瓢形.
32  不同钙水平对不同钙敏感型番茄幼苗根系活
力的影响
根系活力是衡量植物吸收养分能力的重要指
标.如图 1所示, 随着培养液中钙浓度的逐渐升高,
两品种的根系活力都显著增加, 每一钙水平下(除
40 mg!L - 1处理) , 两品种根系活力都有显著差异,
其中,在 0和 1 mg!L - 1处理下, 钙不敏感品种江蔬
1号根系活力显著高于敏感品种 L402, 而在 4 和
100 mg!L- 1时, L402显著高于江蔬 1号. 这表明在
极度缺钙情况下, 江蔬 1 号较能最大限度利用有限
的钙(主要是种子钙) , 因而较耐缺钙胁迫.同时从植
株的长势来看,江蔬 1 号地上部和根的生长状况明
显好于 L402.在 1 mg!L - 1Ca处理下, L402根系
活力有显著增加, 但仍显著低于江蔬 1号,再次证明
L402对缺钙较为敏感,不耐缺钙. 而当溶液钙浓度
上升为 4 mg!L - 1时, L402品种根系活力突发性的
升高,且显著高于江蔬 1号,表明不耐缺钙的品种当
钙供给量增加时, 其生长状况能够显著改善,同时也
表明 4 mg!L- 1钙浓度是番茄幼苗耐与不耐缺钙的
临界点.当供钙浓度由 40 mg!L- 1升至 100 mg!L - 1
时, L402品种根系活力增加的程度高于江蔬 1号.
33  不同供钙水平对番茄幼苗根系钙调素( CaM)
含量的影响
如图 2所示, 外界钙浓度对根 CaM 含量有较大
268 应  用  生  态  学  报                   16卷
图 1  外界钙水平对不同钙敏感型番茄幼苗根系活力的影响
Fig. 1 Effect s of diff erent Ca concent ration in nut rient solut ion on the
root act ivity determined by the reduct ion of TT C in tomato seedings
w ith dif ferent Ca sensit ivity.
图 2  外界钙水平对不同钙敏感型番茄根中CaM 含量的影响
Fig. 2 Effect s of diff erent Ca concent ration in nut rient solut ion on the
CaM content in tomato seedlings root w ith diff erent Ca sensitivity.
影响,两品种根系 CaM 含量均随生长介质中 Ca2+
水平的提高而增加. 当钙浓度为 1 mg!L- 1时两品种
CaM 含量很低, L402几乎测不出.在每个钙水平下
江蔬 1号 CaM 含量都显著高于 L402 ,这可能与每
个钙处理下江蔬 1号的钙含量都高于 L402有关.
34  不同供钙水平对番茄幼苗叶绿素含量的影响
介质钙浓度的高低对幼苗叶绿素含量产生较大
影响(图 3) . 对生长点来说, 随钙浓度的增加, 两品
种叶绿素含量先增加后呈递减趋势,可能与钙浓度
高促进了生长, 生长量大导致的#稀释∃效应有关. 由
40 mg!L - 1到 100 mg!L- 1Ca处理,江蔬1号品种叶
绿素含量显著下降, L402下降不明显. 4 mg!L - 1和
40 mg!L - 1处理下 L402品种叶绿素含量显著低于
江蔬 1号,这与两品种的耐缺钙能力有关,江蔬 1号
较耐低钙, 心叶钙含量高于 L402. 两品种真叶叶绿
素含量随介质钙浓度升高先显著增加后下降. 4 mg
!L- 1处理下时钙敏感品种 L402叶绿素含量显著
低于江蔬 1号, 主要是受供钙水平的限制,当供钙浓
度达到 40 mg!L - 1以上时两品种真叶叶绿素含量不
再增加,相反有降低趋势,这主要与生长带来的稀释
作用有关.品种间的差异也随供钙强度的增加而消
失.在 4 mg!L - 1处理下, 生长点和真叶的类胡萝卜
素含量江蔬 1号显著高于 L402, 随介质钙浓度升
高,生长点类胡萝卜素含量有下降趋势,真叶变化不
显著,品种间无显著差异.
图 3  钙水平对不同钙敏感型番茄幼苗生长点和真叶叶绿素和类胡
萝卜素含量的影响
Fig. 3 Effect s of diff erent Ca levels in solut ion on the chlorophyl and
carot inoid contents in the grow ing point and adult leaves in tomato
seedlings w ith dif ferent Ca sensit ivity.
  chla/ b比值能够反映光合作用中心对光能的转
化,受生长环境影响较大.由于钙浓度为 0的处理中
幼苗趋于死亡, 故不做讨论. 如表 1 所示, 1、4 和
2692 期            董彩霞等:外源钙对不同钙敏感型番茄幼苗生理特性的影响           
40mg!L- 1Ca 处理下, 生长点 chla/ b 比值以钙不敏
感型品种江蔬 1号显著高于 L402, 100 mg!L- 1处
理下 L402显著高于江蔬 1号;对真叶来说, 1、4 mg
!L- 1Ca处理下 L402的 chla/ b比值显著低于江蔬
1号,而在 40和 100 mg!L- 1处理下, 正好相反. 表
明在低钙时江蔬 1号比 L402有较高的光能转化作
用,光合能力较强;而当供钙强度较高时, L402 对
光能转化作用较强, 光合能力较高,较好地反映出不
同耐钙性品种在不同钙浓度下的适应性.
表 1  钙水平对不同钙敏感型番茄幼苗叶片 chla/ b比值的影响
Table 1 Effects of Ca levels in nutrient solution on the ratio of chla/ b
in tomato growing point and adult leaves with different Ca sensitivity
营养液钙浓度
Ca concentrat ion in
solut ion ( mg!L- 1)
生长点Growing point
L402 江蔬 1号
Jiangshuyihao
真叶 Adult leav es
L402 江蔬 1号
Jiangshuyihao
1 247∋ 002a 261∋ 001b 267∋ 015a 303 ∋ 008b
4 300∋ 020a 343∋ 001b 253∋ 042a 336 ∋ 019b
40 334∋ 001a 351∋ 003b 325 ∋ 009b 277∋ 010a
100 378∋ 0 b 331∋ 008a 349 ∋ 009b 289∋ 039a
注: 不同的字母表示同一处理下品种间达到 5%差异显著性. Note: Different
lett ers mean 5% significant difference between t wo cultivars in the same treat
ment.
  在本实验中, 0、1 mg!L - 1 Ca 处理下 L402 生
长点和真叶的叶绿素及类胡萝卜素含量都显著高于
江蔬 1号(生长点类胡萝卜素除外) ,与实验中观察
的生长情况极不吻合.这主要与材料性质有关.因为
极度缺钙胁迫对两品种造成的胁迫伤害程度不同,
L402的伤害程度高于江蔬 1 号(从根系活力和活
性氧清除酶系统活性都能体现) , 因此叶片厚薄、叶
片含水量及叶片的大小、重量等都会受到很大影响,
江蔬 1号生长状况较好, 生长量大, 叶片含水量较
高,这样造成测定的叶绿体色素含量较低,因此只通
过测定色素的含量很难发现品种实际遭受胁迫程
度. 但通过 chla/ b比值可以发现,在 1 mg!L - 1 Ca浓
度下,生长点和真叶的 chla/ b值均以江蔬 1号显著
高于 L402.在此浓度下, 500 mol!m- 2!s- 1光强对
缺钙胁迫的幼苗可能已经造成了强光胁迫, 在这种
强光胁迫和营养胁迫的双重作用下, 江蔬 1号仍具
有较高的 chla/ b比值和较低的类胡萝卜素含量, 一
方面表明江蔬 1 号所受胁迫轻于 L402,另一方面
也反映出江蔬 1号在这种胁迫环境下仍具有较高的
光合作用中心活性.
35  不同供钙水平对番茄幼苗活性氧清除酶系统
活性的影响
植物在逆境条件下的膜脂过氧化反应和保护酶
系统(包括 SOD、POD、CAT 在内的酶)的活性变化
广泛应用于植物对逆境的反应机理研究[ 1] . 活性氧
代谢是植物对逆境胁迫的原初反应, 其中SOD、
图 4  钙水平对不同钙效率备茄幼苗功能叶 SOD、POD、CAT 活性的
影响
Fig. 4 Effect s of Ca levels in nut rient solut ion on the enzyme act ivity of
SOD, POD, CAT in adult leaves of tomato seedlings with diff erent Ca ef
ficiency.
POD、CAT 3 种酶在清除活性氧中互相配合, 相辅
相成. SOD通过对 O2-!发生歧化作用起到清除 O2-!
的解毒作用,而 POD、CAT 能够将 SOD歧化 O2-!产
生的 H2O2清除掉, 从而使细胞膜免受伤害. 如图 4
所示,在极度缺钙 ( 1 mg!L- 1 )条件下, 两品种的
SOD、POD、CAT 活性均极显著高于其它两个钙处
理,其中品种间 SOD酶活性 L402 显著低于江蔬 1
号, POD和 CAT 酶活性 L402显著高于江蔬 1号,
表明 L402在这种供钙条件下所受胁迫伤害重于江
蔬 1 号, 江蔬 1 号的活性氧清除系统活性高于 L
402.与正常供钙处理( 100 mg!L - 1)相比, 4 mg!L - 1
Ca处理下两品种 SOD活性降低, 其中 L402 下降
显著, 比正常处理下降了 33% ; 两品种 POD、CAT
活性均显著增加;除 4 mg!L- 1处理下 SOD活性 L
402显著低于江蔬 1 号外, 同一钙水平下钙敏感品
种 L402 的 3个酶活性均显著高于江蔬 1号.正常
供钙下两品种的 POD和 CAT 活性较低,缺钙处理
使其极显著增加, 表明缺钙对植物造成了胁迫, 同时
导致了一定程度的衰老.品种间比较,不耐缺钙品种
L402所受的胁迫程度高于耐缺钙品种江蔬 1号.
4  讨   论
41  不同钙敏感型番茄品种对外源钙水平的响应
270 应  用  生  态  学  报                   16卷
存在基因型差异
根系活力是衡量植物根系生长状况和代谢强弱
的重要指标.从本文结果来看, 0、1 mg!L- 1Ca 处理
下,钙不敏感型品种江蔬 1号根系活力和地上部生
长状况均显著好于敏感型品种 L402; 而当溶液中
钙浓度增至 4 mg!L- 1时,钙敏感型品种根系活力增
加,显著高于江蔬 1号,但真叶和生长点仍有明显的
缺钙症状, 表明该品种对缺钙较为敏感, 需钙量较
多.叶绿素含量是反映叶片光合能力高低的重要指
标,与叶片的净光合速率大小有较高的相关性.本实
验中,在 4 mg!L - 1处理下 L402品种的生长点和真
叶及在 40 mg!L - 1处理下生长点叶绿素含量均显著
低于江蔬 1号,供钙较高时 L402 品种叶绿素含量
与江蔬 1号相当,表明生长点比真叶更易遭到缺钙
胁迫, 反映了不同品种在同一钙处理下光合能力存
在差异,同时也反映出品种的耐性特征. Chla/ b 比
值随介质钙浓度升高而增加, 当供钙浓度较高时江
蔬 1号品种有下降趋势. 品种间比较,在低钙水平下
L402chla/ b比值显著低于江蔬 1号,钙水平高时 L
402显著高于江蔬 1号, 表明在低钙水平下钙不敏
感品种江蔬 1号光合作用中心吸收和转换光能的能
力较强,从而光合能力较强,光合速率较高, 这与叶
绿素含量的结果一致. 类胡萝卜素是叶绿体内的天
线色素,与光合作用中的 PSI 和 PSII 相连结, 一方
面阻止激发态叶绿素分子的激发能从反应中心向外
传递, 另一方面又能保护叶绿素分子的激发能免遭
光氧化损伤,是单线态氧重要的猝灭剂[ 15] , 能够在
一定程度上保护光合机构,调节过剩光能的耗散, 减
轻过剩光能对光合机构的破坏.在我们的研究中, 4
mg!L - 1Ca处理下江蔬 1号生长点和真叶的类胡萝
卜素含量均显著高于 L402, 而在 40 mg!L- 1和 100
mg!L- 1处理下两品种没有显著差异. 我们认为, 4
mg!L - 1钙对幼苗来说还是一种营养胁迫, 在这种营
养胁迫下, 500 mol!m- 2!s- 1的生长光强可能会引
起光能过剩,导致光抑制和光氧化.叶片缺铁时光合
作用中心电子传递活性显著下降[ 11] ,并在强光下产
生过剩激发能[ 14] . 据此可以推测, 缺钙也可能造成
强光胁迫,在这种条件下,钙不敏感品种江蔬 1号保
持了较高的类胡萝卜素含量, 对保护光合机构免遭
强光胁迫有重要意义.
42  活性氧清除酶系统的活性反映了不同钙敏感
型番茄品种耐缺钙胁迫的适应性
植物在逆境下出现的伤害或植物对逆境的不同
抵抗能力往往与体内 SOD 活性水平有关[ 15] . 逆境
下植物正常氧代谢受到干扰,一方面促进了活性氧
的产生, 另一方面又破坏了以 SOD为主导的细胞保
护系统.在这种双重作用下,植物加速膜脂过氧化链
式反应、增加过氧化有害产物积累,导致细胞膜系统
破坏及大分子生命物质的损伤, 最后导致植物死亡.
本实验结果表明, 4 mg!L - 1Ca处理下 SOD 酶活性
比 100 mg!L - 1Ca处理下降, 下降程度为不耐缺钙
品种 L402 显著高于江蔬 1号,与不同耐寒性植物
在低温下引起 SOD活性变化规律一致[ 9, 14] . 施木田
和陈东凯[ 13]指出, 锌硼配施可提高苦瓜叶片 SOD、
POD、CAT 活性, 增加抗坏血酸含量,降低膜脂过氧
化产物丙二醛含量,从而抑制膜脂过氧化.
植物组织 POD既与活性氧清除有关,也与植物
的成熟和衰老有关, 因此该酶活性与植物的抗逆性
的关系目前尚无一致结论[ 7] . 姜闯道等[ 6]观察到,
缺铁导致大豆叶片的光合速率大幅度下降,但他们
认为这并不是光合速率下降的主要因素, 而可能是
缺铁叶片中的多余激发能可能导致活性氧的生成.
因为当植物捕获的激发能超过了光合作用所能利用
的能力时,过剩的激发能会用于生成活性氧,而活性
氧不能被及时清除就会导致光氧化[ 10] .本研究结果
表明, 极度缺钙时 SOD、POD、CAT 酶活性比对照
( 100 mg!L- 1 Ca)显著升高, 而且 L402 POD、CAT
酶活性显著高于江蔬 1号, SOD活性显著低于江蔬
1号,这与 L402品种在极度缺钙胁迫下受伤害程
度较重有关. POD、CAT 不仅能够反映植物受胁迫
的程度而且是衰老程度的标志. 当供钙浓度增加时
3种酶活性均显著下降, 到正常供钙时酶活性最低.
品种间以 L402显著高于江蔬 1号, 表明 L402所
受胁迫程度一直高于江蔬 1号.
综上所述, 4 mg!L- 1外源 Ca是耐与不耐缺钙
的一个临界点,在这个临界点浓度以下钙不敏感型
品种江蔬 1号根系活力、光合能力、抵抗营养逆境胁
迫带来的伤害的能力均高于钙敏感品种 L402. 当
外源钙超过这个临界点浓度,钙敏感品种的根系活
力、叶绿素含量等均高于不敏感品种.活性氧清除酶
系统的活性在有胁迫与没有胁迫的情况下均以钙不
敏感品种江蔬 1 号较高, 表明该品种具有较强的抗
氧化胁迫能力.
参考文献
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作者简介  董彩霞, 女 1972 年生,博士, 主要从事植物营养
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