全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!" 接受日期：!""#$"&$"’
基金项目：沪农科攻字（!""(）第 !$’号项目资助。
作者简介：吴雪霞（’)&#—），女，山东菏泽人，博士，主要从事蔬菜育种和生物技术方面的研究。*+,-./：012132.-45637 65819 :5,
!通讯作者 *+,-./：;;’&7 6--69 689 :<
外源一氧化氮对 !"#$胁迫下番茄幼苗
活性氧代谢的影响
吴雪霞，陈建林，查丁石，朱为民!
（上海市农业科学院园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海 !"’’"(）
摘要：研究了在 ’"" ,,5/ = > ?-@/胁迫下，外源 ?A供体硝普钠（B?C）处理对耐盐性不同的 ! 个番茄品种（“沪番
’D#"”和“沪番 !D)(”）幼苗叶片活性氧（EAB）水平和保护酶活性的影响。结果表明，外源 ?A提高了盐胁迫下 BAF、
CAF、@GH和 GCI活性，G6G和 JBK含量以及脯氨酸和可溶性糖含量，降低了 LFG含量和 A
"
!产生速率；与耐盐品
种“’D#"”相比，?A处理对盐敏感品种“!D)(”效果更明显。表明外源 ?A通过促进盐胁迫下保护酶活性、抗氧化剂和
渗透调节物质的提高，降低 EAB水平，缓解 ?-@/胁迫对番茄幼苗生长的抑制作用，增强植株的耐盐能力。
关键词：一氧化氮；?-@/胁迫；番茄幼苗；活性氧；保护酶
中图分类号：B(D’M!；N)DOM&# 文献标识码：G 文章编号：’""#$O"OI（!"")）"!$"D!!$"&
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! X45W1:.
或常年性覆盖，土壤长期得不到雨水的淋洗，会使盐
分聚集，引起土壤次生盐渍化，导致蔬菜作物的生长
发育受到抑制，产量和品质降低。这种情况严重影
响了蔬菜生产的可持续发展和蔬菜生产者的经济效
益［’$!］。
?A是一种广泛分布于生物体的气体活性分子，
它具有多种生理功能［%］。研究证明，?A参与植物生
长发育的许多过程，如种子萌发、叶片伸展、根系生
长、器官衰老以及植物胁迫响应等［D］。外源 ?A 能
缓解马铃薯和水稻因喷施敌草快（F.^1-V）和百草枯
（C-4-^1-V）两种除草剂而引起的 EAB介导的氧化损
植物营养与肥料学报 !"")，’O（!）：D!!$D!#
##############################################################
C/-
体硝普钠预处理“旧本晴”水稻幼苗，可以显著提高
+,, --./ 0 1 2)4/胁迫 5 (时的幼苗保绿率，诱导叶
片抗氧化酶活性，增加耐盐相关基因的转录本（67)89
:%7’;6）；23对盐胁迫下小麦、辣椒叶片的氧化损伤
均具有保护作用［<"=］，但 23对盐胁迫下番茄生理生
化影响的报道较少。本试验研究了外源 23对 2)4/
胁迫下番茄幼苗叶片 >3?含量和保护酶活性的影
响，探讨 23缓解番茄盐胁迫的生理生化机理，以期
为改善土壤次生盐渍化提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验方法
溶液培养试验在上海市农业科学院园艺所
@?A*BC,连栋塑料温室内进行。用上海农业科学院
园艺所从 5!份材料中经过盐胁迫下植株生长发育、
光合特性以及一些生理指标进行比较与评价筛选出
来的番茄（ !"#$%&’()#$* &(#+,&*-+. D’// E）品种“沪番
+B<,”（耐盐品种）和“沪番 5B=#”（盐敏感品种）为试
材。
种子发芽后播于营养钵中，蛭石作基质。当幼
苗具有 B!!片真叶时，挑选生长一致的番茄“沪番
+B<,”和“沪番 5B=#”植株洗净根部基质后，移栽于
B, 1塑料箱中，用厚度为 C %-的泡沫塑料板做成锲
形盖子，覆盖在塑料箱顶部。每箱栽 <株，用 + 0 B浓
度日本园试营养液进行栽培。+周后换成 + 0 5浓度
营养液，此后每 B (更换一次营养液。营养液栽培
期间用电动气泵 5B &连续通气。
当植株具有 #!<片真叶时，对番茄幼苗进行 B
种试验处理：+）+ 0 B 浓度日本园试营养液作对照
（F+）；5）,G+ --./ 0 1 ?2H（F5）；C）+,, --./ 0 1 2)4/
（FC）；B）,G+ --./ 0 1 ?2H I +,, --./ 0 1 2)4/（FB）。
每处理 B株，C次重复，在温室内随机排列。处理期
间每天更换营养液。
试验用 ?2H 溶液配置：23供体硝普钠（:.(’J-
8’67.;;7J::’(K，?2H，购自上海国药集团公司），用蒸馏
水配制 +,, --./ 0 1的母液，BL保存，用时按设计要
求的浓度进行稀释。
!"# 测定项目及方法
处理后 ,、5、B、#、< (，分别选取植株从生长点展
开叶往下数第 C!B片完全展开叶进行各指标的测
定。超氧化物歧化酶（?3M）、过氧化物酶（H3M）、过
氧化氢酶（4NF）活性，抗坏血酸过氧化物酶（NHO）的
测定，丙二醛（DMN）含量、3
!
5产生速率以及脯氨酸
含量和可溶性糖含量的测定方法参照吴雪霞等［+,］
的方法；抗坏血酸（N:N）含量和谷光甘肽（@?P）含
量的测定参照朱为民等［++］的方法。处理结束后，分
别搜集根和地上部，自来水冲洗 C遍，蒸馏水洗净吸
干，放入烘箱中 ++,L下杀青 ! -’8，再在 <,L下烘
至恒重，称其干重。
数据采用 ?H??统计软件对平均数用 MJ8%)8’:
新复极差法进行多重比较。
# 结果与分析
#"! 外源 $%对 $&’(胁迫下番茄幼苗生物量积累
的影响
生长抑制、生物量降低是盐胁迫下植物最敏感
的生理响应。表 + 看出，与对照（F+）相比，+,,
--./ 0 1 2)4/处理（FC），番茄幼苗地上部干重、根系
干重均显著降低，“沪番 5B=#”各指标降低幅度均比
“沪番 +B<,”大，受胁迫影响较严重。?2H I 2)4/ 处
理（FB），番茄幼苗地上部干重、根系干重比 FC处理
显著增加，且“沪番 5B=#”的提高幅度大于“沪番
+B<,”。表明 FB处理可以减轻盐胁迫对番茄幼苗生
长的抑制作用，且对抗盐性较弱的品种有更好的效
果。与 F+相比，?2H处理（F5），两品种幼苗的地上
部干重、根系干重和根冠比均没有显著变化；2)4/
处理（FC），两品种的根冠比均显著高于 F+，即 2)4/
胁迫促进植株地下部生物量累积相对增多，但显著
低于 FB。
表 ! 外源 $%对 $&’(胁迫下番茄幼苗生物量积累的影响
)&*(+ ! ,--+./0 1- +213+4150 46/76. 1268+ 14 *619&00
:7185./614 1- /19&/1 0++8(6430 548+7 $&’( 0/7+00
品种
4J/6’Q)7
处理
F7K)6 E
生物量干重
M7R S’.-)::
（T 0 ;/)86，MA）
根冠比
>..6 0 ?&..6
7)6’.
地上部 ?&..6 根系 >..6
沪番 +B<, F+ BG5+ ) +G!5 ) ,GC# %
PJU)8 +B<, F5 BG5B ) +G!# ) ,GC* %
FC CG+# % +GC+ % ,GB+ S
FB CG!5 S +G!+ S ,GBC )
沪番 5B=# F+ CG!* ) +G55 ) ,GCB %
PJU)8 5B=# F5 CG#, ) +G5C ) ,GCB %
FC 5G+# % ,G<5 % ,GC< S
FB 5G
!V显著水平，下同。?6)6’:6’% )8)/R:’: W): %)77’K( .J6 W’6&’8 6&K :)-K %J/9
6’Q)7；M’UUK7K86 /K66K7: W’6&’8 6&K :)-K %./J-8 ’8(’%)6K :’T8’U’%)86 )6 !V /KQ9
K/ E F&K :)-K SK/.WE
C5B5期 吴雪霞，等：外源一氧化氮对 2)4/胁迫下番茄幼苗活性氧代谢的影响
!"! 外源 #$ 对 #%&’ 胁迫下番茄幼苗叶片中
()*含量和 $
!
!产生速率的影响
由图 !"、#可知，!$$ %%&’ ( ) *+,’处理（-.），两
品种幼苗叶片 /0"含量在整个处理过程中呈先升
后降的趋势，分别在盐胁迫后 1 2和 3 2达到最大
值；在处理 4!5 2 均显著高于 -!（对照），“沪番
4163”的增加幅度大于“沪番 !15$”。与 -.相比，7*8
9 *+,’处理（-1）显著降低了两个番茄品种幼苗叶
片 /0"含量，且对“沪番 4163”的降低幅度大于“沪
番 !15$”。7*8 处理（-4），两个番茄品种幼苗叶片
/0"含量虽比 -!降低，但无明显差异。
图 !,、0看出，与 -!相比，-.处理，两品种幼苗
叶片 :
!
4产生速率显著增加，分别在盐胁迫后 3 2和
5 2达到最大，且“沪番 4163”的增加幅度大于“沪番
!15$”。-1处理明显减缓了盐胁迫下 :
!
4产生速率，
“沪番 4163”的降低幅度比“沪番 !15$”明显；而 -4
处理对两个番茄品种幼苗叶片 :
!
4产生速率无明显
影响。
图 + 外源 #$对 #%&’胁迫下番茄幼苗叶片中()*含量和 $
!
!产生速率的影响
,-./+ 0112345 61 276.28695 8-4:-3 67-;2 68 ()* 3684284 %8; $
!
! <:6;93-8. :%42 -8 ’2%=25 61 46>%46 522;’-8.5 98;2: #%&’ 54:255
!"? 外源 #$对 #%&’胁迫下番茄幼苗叶片中保护
酶活性的影响
*+,’处理（-.），两品种幼苗叶片 7:0活性在整
个处理过程中呈先升后降的变化趋势，均在盐胁迫
后 1 2达到最大值，在处理 4!5 2均显著高于 -!。
与 -.相比，7*8 9 *+,’处理（-1）均显著提高了两个
番茄品种幼苗叶片 7:0活性（图 4"、#）。
-.处理两品种幼苗叶片 8:0活性在整个处理
过程中也呈先升后降的变化趋势，均在盐胁迫后 3 2
达到最大值；“沪番 !15$”在处理 4!5 2时显著高
于 -!，而“沪番 4163”则在处理 1!5 2显著高于 -!。
在盐胁迫下，-1处理均显著提高了两个番茄品种幼
苗叶片 8:0活性（图 4,、0）。
-.处理的两品种幼苗叶片 ,"-活性的变化趋
势与 7:0、8:0相同，且均在盐胁迫后 3 2达到最大
值，在处理 4!5 2显著高于 -!。与 -.相比，-1 处
理“沪番 !15$”的 ,"-活性在处理 1!5 2显著升高，
“沪番 4163”则在处理 4!5 2显著升高（图 4;、<）。
图 4=、>看出，-.处理，“沪番 !15$”的 "8?活
性在处理 4!5 2均显著高于 -!，盐胁迫后 1 2达到
最大值；“沪番 4163”的 "8?活性在处理 1!5 2显
著均高于 -!，盐胁迫后 3 2达到最大值。-1 处理，
“沪番 !15$”在处理 1!5 2 显著高于 -.，而“沪番
4163”在处理 4!5 2显著高于 -.。
总之，*+,’ 单独处理（-.），“沪番 !15$”幼苗
7:0、8:0、,"-和 "8?活性的增加幅度均大于“沪
141 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !@卷
番 !"#$”；而 %&’ ( &)*+处理（,"）则进一步提高了
盐胁迫下两番茄品种的保护酶活性，“沪番 !"#$”均
比“沪番 -"./”增加明显。而 %&’单独处理（,!）时，
除“沪番 !"#$”的 0’1活性比对照显著增加外，其余
酶活性均无明显变化。
!"# 外源 $%对 $&’(胁迫下番茄幼苗叶片中抗氧
化剂 )*)含量和 +,-含量的影响
图 2看出，,2处理“沪番 -"./”的 030和 4%5含
图 ! 外源 $%对 $&’(胁迫下番茄幼苗叶片中 ,%.、/%.、’)0和 )/1活性影响
2345! 67789:* ;7 8<;48=;>* =3:?39 ;<3@8 ;= :A8 &9:3B3:38* ;7 ,%.，/%.，’)0 &=@ )/1
3= (8&B8* ;7 :;C&:; *88@(3=4* >=@8? $&’( *:?8**
6!"!期 吴雪霞，等：外源一氧化氮对 &)*+胁迫下番茄幼苗活性氧代谢的影响
量在处理 !!" #时显著高于 $%，分别在盐胁迫后 &
#和 ! #达到最大值；“沪番 !&’(”的 )*)和 +,-含
量在处理 !!& #时显著高于 $%，处理 (!" #时则
显著低于 $%。与 $.相比，$&处理显著提高了两个
番茄品种幼苗叶片 )*)和 +,-含量；而 ,/0单独
处理（$!），“沪番 %&"1”幼苗叶片 )*)和 +,-含量无
明显影响，“沪番 !&’(”的均显著增加。
图 .还看出，与 $%相比，$.处理“沪番 %&"1”幼
苗叶片 )*) 和 +,- 含量的提高幅度均大于“沪番
!&’(”。而 $&处理进一步提高了盐胁迫下两番茄品
种的 )*)和 +,-含量，其中对“沪番 !&’(”的效果更
明显。
图 ! 外源 "#对 "$%&胁迫下番茄幼苗叶片中 ’(’和 )*+含量影响
,-./! 011234( 51 265.2758( 7-49-3 56-:2 57 ’(’ $7: )*+ 3574274( -7 &2$;2( 51 45<$45 (22:&-7.( 87:29 "$%& (492((
=>? 外源 "#对 "$%&胁迫下番茄幼苗叶片中脯氨
酸和可溶性糖含量的影响
/234处理（$.），两品种幼苗叶片脯氨酸含量在
整个处理过程中呈先升后降的变化趋势，且均在盐
胁迫后 ( #达到最大值，在处理 !!" #均显著高于
$%；,/0 5 /234处理（$&）显著提高了盐胁迫下两个
番茄品种幼苗叶片脯氨酸含量。,/0单独处理（$!）
对两个番茄品种幼苗叶片脯氨酸含量无显著影响
（图 &)、6）。
图 &3、7看出，$.处理两品种幼苗叶片可溶性
糖含量分别在盐胁迫后 " #和 ( #达到最大值，在处
理 !!" #均显著高于 $%。$& 比 $. 处理显著提高
了两个番茄品种幼苗叶片可溶性糖含量；而 ,/0单
独处理（$!）对可溶性糖含量无明显影响。
图 &还看出，“沪番 %&"1”幼苗叶片脯氨酸、可溶
性糖含量的增加幅度均大于“沪番 !&’(”。,/0 5
/234处理（$&）增加了盐胁迫下两品种的脯氨酸、可
溶性糖含量，对“沪番 !&’(”提高幅度大于“沪番
%&"1”。
! 讨论
盐胁迫对植物的伤害最终体现在生长受抑制，
生物量积累下降。本试验结果表明，外源 /8显著
增加了盐胁迫下番茄幼苗植株生物量（地上部干重
和根系干重）和根冠比，可以缓解浓度为 %11 99:4 ; <
的 /234胁迫对番茄幼苗生长的抑制作用。/8可通
过质外体直接作用于细胞壁组分，使细胞壁松弛，以
及作用于膜的磷脂双分子层，增强膜的流动性，从而
促进细胞扩展和植株生长［%!］。
(!& 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %=卷
图 ! 外源 "#对 "$%&胁迫下番茄幼苗叶片中脯氨酸和可溶性糖含量的影响
’()*! +,,-./0 1, -21)-3140 3(/5(. 12(6- 13 751&(3- .13/-3/ $36 01&48&- 04)$5 (3 &-$9-0 1, /1:$/1 0--6&(3)0 436-5 "$%& 0/5-00
膜结构和功能稳定性的变化是盐胁迫导致细胞
伤害和死亡的主要原因之一。逆境胁迫下植物体内
活性氧（!"#）积累，启动膜脂过氧化作用，导致植物
体生理失调。$%&是膜脂过氧化的主要产物之一，
其积累是活性氧毒害作用的表现［’(］，这在葡萄［’)］、
黄瓜［’*］等研究中均得到证实。本研究结果表明，外
源 +"显著降低了 +,-.胁迫下番茄幼苗叶片 $%&
含量和 "
!
/产生速率，表明外源 +" 缓和了膜相变
化，缓解了膜透性的增大，可防止离子渗漏，对细胞
膜具有良好的修复和保护作用，维持了细胞膜的完
整性。
植物体内存在着酶促（#"%、0"%、-&1等）和非
酶促（&2& 和 3#4）两类防御活性氧毒害的保护系
统，它们协同作用，防御活性氧和其他过氧化自由基
对细胞膜系统的伤害，抑制膜脂过氧化，以减轻盐胁
迫对植物细胞的伤害［’5］。本试验表明，外源 +"提
高了 +,-.胁迫下番茄幼苗叶片中保护酶 #"%、0"%、
-&1和 &06活性，促进了抗氧化物质 &2&和 3#4含
量，缓解了膜脂过氧化作用，提高了植株抵御盐害的
能力。在小麦、玉米、水稻盐胁迫研究中均得到类似
的结果［789，’78’9］。
任何逆境都会引起渗透胁迫，所以渗透调节是
植物减少伤害的一个重要特征［’:］。一般认为，脯氨
酸和可溶性糖是植物体内主要渗透调节物质［:］。阮
海华等［9］报道了外源 +"供体提高了盐胁迫下小麦
叶片中的脯氨酸含量，并认为 +"通过调节脯氨酸
的积累而缓解盐胁迫造成的氧化损伤；马向丽
等［/;］认为，外源 +"能促进低温胁迫下黑麦草脯氨
酸的积累，提高抗冷性。本研究结果看出，外源 +"
处理显著促进了盐胁迫下脯氨酸和可溶性糖含量的
积累，说明外源 +"可以提高盐胁迫下番茄幼苗的
渗透保护能力。
不同植物的耐盐能力不同，植物在盐逆境胁迫
下的反应也各异。%<=>?等［/’］研究认为，盐胁迫下，
耐盐性强的品种酶活性高于耐盐性弱的品种，但
$%&含量前者明显低于后者。已证明在盐胁迫下
耐盐性的品种比盐敏感的品种往往具有较高的保护
酶活性和抗氧化剂含量［//8/(］。本试验表明，单独盐
处理下，耐盐品种“沪番 ’)9;”保护酶活性和抗氧化
剂含量，渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖含量的上
升幅度均大于盐敏感品种“沪番 /):5”，!"#含量前
者小于后者；而且 #+0处理后“沪番 /):5”保护酶活
性的增加幅度、!"# 含量的降低幅度均高于“沪番
’)9;”。表明在逆境胁迫下，由于基因表达的差异不
同的品种耐盐途径不同。
7/)/期 吴雪霞，等：外源一氧化氮对 +,-.胁迫下番茄幼苗活性氧代谢的影响
参 考 文 献：
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M
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幼苗叶片膜脂过氧化的缓解作用［#］" 植物生理与分子生物
学学报，$%%&，’%（$）：!+)*$%%,
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Q$& 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !)卷