全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：７０９－７１８ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３１８
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０２－１７　　　接受日期：２０１４－１０－１６　　　网络出版日期：２０１５－０２－０４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７２００１）；现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ－２５）；公益性行业科研专项（２０１３０３０１４）；中国
农业科学院科技创新工程（ＣＡＡＳ－ＡＳＴＩＰ－ＩＶＦＣＡＡＳ）资助。
作者简介：梁欢（１９９０—），女，山西临汾人，硕士研究生，主要从事蔬菜苗期发育调控方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｈｕａｎｃｏｎｆ＠１２６ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｓｈａｎｇｑｉｎｇｍａｏ＠ｃａａｓ．ｃｎ
番茄穴盘苗组织 ＮＯ－３ Ｎ阈值的初步研究
梁 欢，尚庆茂
（农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 １０００８１）
摘要：【目的】ＮＯ－３Ｎ阈值是氮营养状况的评价标准，是蔬菜苗期养分精准管理的重要依据，受品种、施肥、温度、光
照等因素的影响。因此，研究不同品种、施肥和外界环境条件下番茄（ＬｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍＭｉｌ．）幼苗的组织
ＮＯ－３Ｎ含量的变化程度，以明确番茄幼苗组织 ＮＯ
－
３Ｎ阈值，为快速准确诊断幼苗养分状况提供依据。【方法】首
先采用穴盘育苗试验，以番茄１７个主栽品种为试材，采用水杨酸 －硫酸比色法测定了不同组织 ＮＯ－３Ｎ含量。在
该试验基础上，选其中两个品种（‘佳红４号’和‘中杂１０５号’）继续进行穴盘育苗试验。设施 Ｎ（２６、２１０、８４０
ｍｇ／Ｌ），Ｐ（４、３１、２４８ｍｇ／Ｌ），Ｋ（２９、２３４、１８７５ｍｇ／Ｌ），温度（３２℃／２２℃、２８℃／１８℃、２０℃／１０℃），光照（不遮荫、
５０％遮荫），灌水时间（灌水后２ｈ取样、灌水后１０ｈ取样、灌水后２４ｈ取样）６因素多水平试验，测定处理后番茄
幼苗不同组织中的ＮＯ－３Ｎ含量。【结果】番茄幼苗同一品种不同组织 ＮＯ
－
３Ｎ含量变化范围为０７９ ４４２ｇ／Ｌ，
同一组织不同品种间ＮＯ－３Ｎ含量变化范围为２８４ ４４２ｇ／Ｌ，均达到差异极显著水平；与正常对照相比，氮盈余
供应可使组织ＮＯ－３Ｎ含量提高１８６倍，而亏缺供应使组织ＮＯ
－
３Ｎ含量降低了９７３％；磷、钾亏缺供应、低温、弱
光条件下番茄幼苗组织ＮＯ－３Ｎ含量呈降低趋势，最大降低幅度达４９６％，磷、钾盈余供应、高温、灌水时间则因组
织ＮＯ－３Ｎ含量表现出不同的变化趋势。【结论】番茄幼苗组织ＮＯ
－
３Ｎ含量在多元因素的影响下波动变化。以番
茄１７个品种不同组织ＮＯ－３Ｎ含量为基础值，以环境条件作用最大增幅和最大减幅进行校正，获得番茄幼苗组织
ＮＯ－３Ｎ含量阈值，即下胚轴１７５ ２７２ｇ／Ｌ、茎２０７ ４０４ｇ／Ｌ、第１叶位叶柄２１８ ４８３ｇ／Ｌ、第１叶位叶片
０６２ １５２ｇ／Ｌ、第２叶位叶柄２３１ ５１０ｇ／Ｌ、第２叶位叶片０７３ １５０ｇ／Ｌ、第３叶位叶柄２７９ ４０９
ｇ／Ｌ、第３叶位叶片０４０ １５３ｇ／Ｌ、第４叶位叶柄２４４ ４２０ｇ／Ｌ、第４叶位叶片０４０ ２１３ｇ／Ｌ。
关键词：番茄幼苗；穴盘；ＮＯ－３Ｎ阈值
中图分类号：Ｓ６２５５＋４；Ｓ６４１２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０７０９－１０
ＰｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎＮＯ－３Ｎｔｈｒｅｓｈｏｌｄｉｎｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｎｉｎｐｌｕｇｔｒａｙ
ＬＩＡＮＧＨｕａｎ，ＳＨＡＮＧＱｉｎｇｍａｏ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｒｏｐｓ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ；
ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＶｅｇｅｔａｂｌｅｓａｎｄＦｌｏｗｅｒｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】ＴｈｅＮＯ－３ＮｔｈｒｅｓｈｏｌｄｗａｓａｎｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｓｔａｎｄａｒｄｆｏｒＮｓｔａｔｕｓａｎｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｂａｓｉｓ
ｆｏｒｖｅｇｅｔａｂｌｅｓｅｅｄｌｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒ，ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｏｔｈｅｒｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｃｈａｎｇｅｄｅｇｒｅｅｉｎｔｉｓｓｕｅｓｏｆｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ
ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍＭｉｌ．）ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏ
ｏｂｔａｉｎａＮＯ－３Ｎｔｈｒｅｓｈｏｌｄｉｎｔｉｓｓｕｅｓｏｆｔｏｍａｔｏｐｌｕｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｆｉｒｓｔｌｙ，１７ｔｏｍａｔｏｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｅｒｅｕｓｅｄａｓ
ｍａｔｅｒｉａｌｓｔｏａｎａｌｙｓｉｓｔｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓｂｙｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｓｕｌｆｕｒｉｃｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ．Ｔｈｅｎ，‘Ｊｉａｈｏｎｇ
Ｎｏ．４’ａｎｄ‘ＺｈｏｎｇｚａＮｏ．１０５’ｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｆｒｏｍｔｈｅ１７ｃｕｌｔｉｖａｒｓｔｏｓｔａｒｔｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｌｕｇｔｒａｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｃｌｕｄｅ：ｔｈｒｅｅＮＰＫｒａｔｅｓ（Ｎ２６，２１０ａｎｄ８４０ｍｇ／Ｌ，Ｐ４，３１ａｎｄ２４８ｍｇ／Ｌ，ａｎｄＫ２９，２３４ａｎｄ１８７５
ｍｇ／Ｌ）；ｔｈｒｅｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（３２℃／２２℃，２８℃／１８℃ ａｎｄ２０℃／１０℃，ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ）；ｔｗｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
（ｎｏｓｈａｄｅｄａｎｄ５０％ ｓｈａｄｅｄ）；ｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅｓ（２，１０ａｎｄ２４ｈａｆｔｅｒｗａｔｅｒｉｎｇ）．ＴｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｔｉｓｓｕｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】ＴｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｓｖａｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｉｖａｒｓａｎｄｔｉｓｓｕｅｓ．
ＴｈｅＮＯ－３Ｎｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｃｕｌｔｉｖａｒａｒｅｆｒｏｍ０７９ｔｏ４４２ｇ／Ｌ，ａｎｄｔｈｏｓｅｉｎａｓａｍｅ
ｔｉｓｓｕｅｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｉｖａｒｓａｒｅｆｒｏｍ２８４ｔｏ４４２ｇ／Ｌ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｕｐｐｌｉｅｄ
ｗｉｔｈｎｏｒｍａｌＮ，ｔｈｅＮＯ－３ＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｕｐｐｌｉｅｄｗｉｔｈｅｘｃｅｓｓｉｖｅＮｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１８６－ｆｏｌｄ，ｗｈｉｌｅｉｎ
ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｗｉｔｈｌｏｗＮ，ｔｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｉｓｒｅｄｕｃｅｄｂｙ９７３％．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅＮＯ
－
３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗｌｅｖｅｌｓｏｆＰｏｒＫ，ｏｒｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｒｌｏｗｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｗｉｔｈｅｘｃｅｓｓｉｖｅＰｏｒＫ，ｏｒｅｘｐｏｓｅｄｔｏｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｏｒｓａｍｐｌｅｄａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓａｆｔｅｒ
ｗａｔｅｒｉｎｇ，ｔｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｓｄｉｓｐｌａｙｄｉｓｔｉｎｃｔｃｈａｎｇｉｎｇｐａｔｅｒｎｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＴｈｅＮＯ
－
３Ｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｉｓｓｕｅｓｏｆｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｆｌｕｃｔｕａｔｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＴｈｅｂａｓｉｃｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅ１７ｃｕｌｔｉｖａｒｓａｒｅｃｏｒｅｃｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ．ＴｈｅＮＯ－３Ｎｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓｉｎｔｉｓｓｕｅｓｏｆｔｏｍａｔｏｐｌｕｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｒｅ１７５－２７２ｇ／Ｌｉｎｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ，２０７－４０４
ｇ／Ｌｉｎｓｔｅｍｓ，２１８－４８３ｇ／Ｌｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅｓ，０６２－１５２ｇ／Ｌｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｌｅａｖｅｓ，２３１－５１０ｇ／Ｌｉｎｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅｓ，０７３－１５０ｇ／Ｌｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄｌｅａｖｅｓ，２７９－４０９ｇ／Ｌｉｎｔｈｅｔｈｉｒｄｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅｓ，０４０－１５３
ｇ／Ｌｉｎｔｈｅｔｈｉｒｄｌｅａｖｅｓ，２４４－４２０ｇ／Ｌｉｎｔｈｅｆｏｕｒｔｈｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅｓ，ａｎｄ０４０－２１３ｇ／Ｌｉｎｔｈｅｆｏｕｒｔｈｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇ牷ｐｌｕｇｔｒａｙ牷ＮＯ－３Ｎｔｈｒｅｓｈｏｌｄ
　　多孔一体式穴盘育苗具有节能、省力、适合机械
化操作、生产效率高等显著特点，是我国蔬菜集约化
育苗的主要形式。与传统营养钵育苗相比，穴盘育
苗采用的人工混配轻型基质，通气孔隙度增大，单株
基质容量减小，管理不当极易导致幼苗矿质养分盈
亏，实时准确判断蔬菜穴盘苗养分状况对壮苗育成
至关重要。目前，蔬菜矿质营养诊断方法主要分为
培养介质（包括土壤和人工混配基质）分析法和组
织分析法［１－２］，介质分析仅能反映根系可从介质获
得的潜在营养水平，分析结果常因取样方法、贮存条
件和养分提取技术而产生偏差。组织分析剔除了介
质特性、环境因素对矿质养分吸收的影响，更能直接
反映植株矿质营养状况，研究与应用也更加广泛。
氮（Ｎ）是细胞生命分子如氨基酸、蛋白质、核
酸、叶绿素和多种激素的重要组成元素，与幼苗生理
生化代谢及形态建成密切相关，氮营养诊断是蔬菜
苗期养分精准管理的重要依据。基于氮水平与叶绿
素含量的相关性，２０世纪７０ ８０年代，日本和中国
学者先后研制出了叶色票和叶色卡［３］，建立了叶色
等级评判标准来评定氮的盈亏。此后，利用叶色卡
相似的原理，研发出叶绿素仪（ＳＰＡＤ）分析技
术［４－７］、叶绿素荧光分析技术［８］、图象及机器视觉技
术等［９－１０］。这些技术简便、快捷、对植株无损伤，但
易受品种类型、测定位点的影响，准确性和重复性较
差。基于组织氮含量的分析有全氮分析法［１１］、硝态
氮（ＮＯ－３Ｎ）分析法
［１２－１３］、铵态氮（ＮＨ＋４Ｎ）分析
法［１４］、硝 酸 还 原 酶 （Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ，ＥＣ
１７１１）分析法［１５］。ＮＯ－３Ｎ为非代谢物质，以氮
素的半储备状态存在于植株体内，较其它形态 Ｎ更
能灵敏地反映植株氮需求［１６］，因此，组织ＮＯ－３Ｎ分
析法被广泛用于蔬菜氮盈亏快速诊断。蔬菜穴盘育
苗技术在我国推广应用时间尚短，蔬菜穴盘苗
ＮＯ－３Ｎ诊断研究明显不足，为此，本研究以番茄
（ＬｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍＭｉｌ．）穴盘苗为材料，测定
分析不同品种和组织位点 ＮＯ－３Ｎ含量及其与环境
因子的相关性，以期明确番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ阈
值，为番茄穴盘苗Ｎ盈亏快速诊断提供科学依据。
１　材料与方法
１１　试验材料
共采集了番茄１７个品种，‘中杂９号’（Ｚｈｏｎｇｚａ
９）、‘中杂 １５号’（Ｚｈｏｎｇｚａ１５）、‘中杂 １０１号’
（Ｚｈｏｎｇｚａ１０１）、‘中杂 １０５号’（Ｚｈｏｎｇｚａ１０５）、‘中
杂１０６号’（Ｚｈｏｎｇｚａ１０６）、‘中杂 １０８号’（Ｚｈｏｎｇｚａ
１０８）、‘中杂 １０９号’（Ｚｈｏｎｇｚａ１０９）、‘美樱 ２号’
（Ｍｅｉｙｉｎｇ２）、‘北京樱桃番茄’（Ｂｅｉｊｉｎｇｃｈｅｒｙ
ｔｏｍａｔｏ）来自中国农业科学院蔬菜花卉研究所。‘佳
红４号’（Ｊｉａｈｏｎｇ９）、‘佳红５号’（Ｊｉａｈｏｎｇ５）、‘佳
粉１８号’（Ｊｉａｆｅｎ１８）、‘硬粉８号’（Ｙｉｎｇｆｅｎ８）、‘仙
客１号’（Ｘｉａｎｋｅ１）、‘仙客５号’（Ｘｉａｎｋｅ５）、‘京丹
红小果’（Ｊｉｎｇｄａｎｒｅｄｃｈｅｒｙｔｏｍａｔｏ）、‘京丹黄小果’
（Ｊｉｎｇｄａｎｙｅｌｏｗｃｈｅｒｙｔｏｍａｔｏ）来自北京京研益农科
技发展中心。
育苗穴盘采用标准规格（长 ×宽 ＝５４０ｍｍ×
０１７
３期　　　 梁欢，等：番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ阈值的初步研究
２８０ｍｍ）７２孔塑料穴盘，购自台州隆基塑业有限公
司，单穴容积４０ｃｍ３。配制育苗基质所需草炭来自
乌鲁木齐成美园林有限公司，蛭石和珍珠岩来自河
北灵寿县腾达矿产品加工厂，全部采用园艺级，粒径
３ ５ｍｍ。
化学测定所用试剂均购自国药集团化学试剂北
京有限公司，ＡＲ级。
１２　试验设计
品种差异试验：于２０１３年２ ４月在济南市金
农夫农业科技有限公司日光温室中进行。育苗基质
采用草炭、蛭石、珍珠岩混合基质（４∶２∶１，ｖ／ｖ），选
取饱满、大小一致种子，室温下浸种６ｈ，５％次氯酸
钠消毒１５ｍｉｎ，自来水淋洗４遍，播于７２孔穴盘中，
每穴一粒，覆盖１５ｃｍ厚蛭石。子叶平展后，间隔
喷灌水与１／２浓度Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，第２片真叶平
展后，改为间隔喷灌水与完全Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，第４
片真叶平展后（播种后４２ｄ）取样测定。共１７个品
种，每品种重复４次，随机区组排列。
Ｎ、Ｐ、Ｋ盈亏供应试验：于２０１３年４ ６月在中
国农业科学院蔬菜花卉研究所玻璃温室进行。选取
‘佳红４号’和‘中杂１０５号’为试材，育苗基质配
方、育苗方法同品种间差异试验。番茄第２片真叶
平展（播种后 ２２ｄ），分别进行 Ｎ、Ｐ、Ｋ盈亏供应。
共设７个处理，对照（ＣＫ）是完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液
氮、磷、钾含量分别为２１０、３１和２３４ｍｇ／Ｌ），盈亏
处理除目标元素相应增减外，其余元素同对照，即氮
亏缺（氮２６ｍｇ／Ｌ）、氮盈余（氮８４０ｍｇ／Ｌ）、磷亏缺
（磷４ｍｇ／Ｌ）、磷盈余（磷２４８ｍｇ／Ｌ）、钾亏缺（钾
２９ｍｇ／Ｌ）、钾盈余（钾１８７５ｍｇ／Ｌ）。处理后９ｄ取
样测定。每处理重复３次。
环境因子试验：于２０１３年４ ６月在中国农业
科学院蔬菜花卉研究所玻璃温室进行。试验材料、
育苗方法等同Ｎ、Ｐ、Ｋ盈亏供应试验。第３片真叶
平展（播种后 ３０ｄ）后，置人工气候箱进行温度处
理，共 ３２℃／２２℃、２８℃／１８℃、２０℃／１０℃（昼／夜）
３个处理，光照强度 ２００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光周期
１０ｈ，８０％空气相对湿度；光照处理采用遮阳网覆盖
方式，分不遮荫、５０％遮荫率２个处理。温度、光照
处理周期均是７ｄ。灌水时间处理于第４片真叶平
展后（播种后３７ｄ）进行，灌溉后２ｈ、１０ｈ、２４ｈ依次
取样。每处理均３次重复，每重复７２株。
１３　测定方法
每重复随机选取番茄穴盘苗２５株，将下胚轴、
茎（子叶节至顶端生长点）、各叶位叶柄和叶片分别
取样，剪成１ｃｍ小段（下胚轴、茎、叶柄）或１ｃｍ×１
ｃｍ小块（叶片），压蒜器榨取汁液，收集至 １５ｍＬ
离心管，４℃冰箱保存备测。
ＮＯ－３Ｎ含量测定采用水杨酸 －硫酸比色
法［１７］。将收集的组织汁液，１０００×ｇ离心３ｍｉｎ，取
上清液，加适量蒸馏水稀释，取０１ｍＬ于玻璃试管
中，加入０４ｍＬ５％水杨酸－硫酸溶液，混匀后置室
温下２０ｍｉｎ，然后加入９５ｍＬ８％ ＮａＯＨ溶液，混匀
冷却至室温后，分光光度计读取ＯＤ４１０值。
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３和ＳＡＳ９２进行统计
分析。
２　结果与分析
２１　番茄不同品种穴盘苗组织 ＮＯ－３Ｎ含量的
变化
番茄不同品种同一组织或同一品种不同组织
ＮＯ－３Ｎ含量均存在显著差异（表１）。所有供试品
种，‘佳红 ５号’第 ３叶位叶片 ＮＯ－３Ｎ含量最低，
‘美樱２号’第２叶位叶柄 ＮＯ－３Ｎ含量最高，高者
为低者的７倍。不同品种相同组织位点，第４叶位
叶片ＮＯ－３Ｎ含量的变异最大，变异系数约９０％；第
３叶位叶柄 ＮＯ－３Ｎ含量的变异最小，变异系数约
５％。同一品种不同组织，‘佳红５号’组织间 ＮＯ－３
Ｎ含量变异最大，变异系数约 １６０６％；‘中杂 １０１
号’组织间 ＮＯ－３Ｎ含量变异最小，变异系数
约１０７６％。
２２　氮、磷、钾盈亏供应对番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ
含量的影响
氮供应水平直接影响番茄穴盘苗组织 ＮＯ－３Ｎ
含量（表２）。氮亏缺供应使番茄穴盘苗所有组织
ＮＯ－３Ｎ含量显著降低，氮盈余供应则使所有组织
ＮＯ－３Ｎ含量显著提高。如 Ｎ亏缺供应下，‘中杂
１０５号’第４叶位叶柄ＮＯ－３Ｎ含量与对照相比降低
了９５５％，而盈余供应下，‘佳红４号’第１叶位叶
片ＮＯ－３Ｎ含量与对照相比提高了１８６１％。
番茄穴盘苗组织 ＮＯ－３Ｎ含量还与磷、钾供应
水平有关。钾亏缺供应，番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ含
量均减小，如‘佳红４号’，第４叶位叶片 ＮＯ－３Ｎ含
量较对照降低了２２４％，第２叶位叶柄 ＮＯ－３Ｎ含
量较对照降低了３２％；磷盈余供应，使番茄穴盘苗
下胚轴、茎、叶柄ＮＯ－３Ｎ含量下降，叶片ＮＯ
－
３Ｎ含
１１７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
书书书
表
１　
番
茄
穴
盘
苗
不
同
组
织
Ｎ
Ｏ
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量
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３期　　　 梁欢，等：番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ阈值的初步研究
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３
３１７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
书书书
表
３　
环
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０５
４１７
３期　　　 梁欢，等：番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ阈值的初步研究
量提高，如‘中杂１０５号’，第１叶位叶片 ＮＯ－３Ｎ含
量较对照提高了４７７％。钾亏缺供应，番茄穴盘苗
下胚轴、茎、叶柄、叶片ＮＯ－３Ｎ含量均下降，‘佳红４
号’第４叶位叶片和‘中杂 １０５号’第 ２叶位叶柄
ＮＯ－３Ｎ含量降低幅度最大，与对照相比分别降低了
２４６％和２０８％；钾盈余供应，番茄穴盘苗下胚轴、
茎、叶柄ＮＯ－３Ｎ含量提高，叶片 ＮＯ
－
３Ｎ含量降低，
如第４叶位叶片，‘佳红 ４号’和‘中杂 １０５号’
ＮＯ－３Ｎ含量比对照分别降低了４２２％和３３９％。
２３　环境条件对番茄穴盘苗组织 ＮＯ－３Ｎ含量的
影响
环境条件通过调节氮素吸收同化能力影响番茄
穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ含量。总体而言，环境温度对番
茄穴盘苗ＮＯ－３Ｎ含量作用效果要大于光照和灌水
时间。如表３所示，低温条件下番茄穴盘苗下胚轴、
茎、叶柄和叶片 ＮＯ－３Ｎ含量均呈下降趋势，其中第
１叶位叶片 ＮＯ－３Ｎ含量降低幅度最大，与对照相
比，‘佳红 ４号’和‘中杂 １０５号’第 １叶位叶片
ＮＯ－３Ｎ含量分别降低了 ４９６％和 ２８９％，第 １叶
位叶柄 ＮＯ－３Ｎ含量降低幅度最小，与对照相比，
‘佳红４号’和‘中杂１０５号’第１叶位叶柄 ＮＯ－３Ｎ
含量分别降低了１８％和２２％。高温条件下，不同
组织位点ＮＯ－３Ｎ含量表现出不同的变化趋势，如下
胚轴、茎、叶柄 ＮＯ－３Ｎ含量提高，叶片 ＮＯ
－
３Ｎ含量
降低，ＮＯ－３Ｎ含量变化幅度最大组织为第３叶位叶
片，‘佳红４号’和‘中杂１０５号’两个品种变化幅度
分别达到 ２７５％和 ２８９％，‘佳红 ４号’和‘中杂
１０５号’ＮＯ－３Ｎ含量变化幅度最小的组织分别为第
１叶位叶片和第３叶位叶片，变化幅度分别为０２％
和０５％。
通过遮光处理降低光照强度，番茄穴盘苗下胚
轴、茎、叶柄、叶片 ＮＯ－３Ｎ含量显著下降，‘佳红 ４
号’和‘中杂１０５号’穴盘苗 ＮＯ－３Ｎ含量降低幅度
最大的组织分别为第４叶位叶片和茎，与对照相比
分别减小了２０３％和１９３％，‘佳红４号’和‘中杂
１０５号’穴盘苗ＮＯ－３Ｎ含量减小幅度最小组织分别
为第２叶位叶片和第４叶位叶片，与对照相比分别
降低了０２％和５８％。
随着距离灌溉时间的增加，番茄穴盘苗下胚轴、
茎、叶柄ＮＯ－３Ｎ含量降低，叶片 ＮＯ
－
３Ｎ含量提高。
‘佳红４号’和‘中杂１０５号’第２叶位叶片 ＮＯ－３Ｎ
含量变化幅度最大，变化幅度分别为 ２４４％和
２００％；‘佳红４号’和‘中杂１０５号’ＮＯ－３Ｎ含量变
化幅度最小组织分别为茎和第１叶位叶柄，变化幅
度分别为０４％和１７％。
３　讨论
组织 ＮＯ－３Ｎ含量为氮吸收、运转、同化代谢
的瞬时稳态表现。栽培介质中的 ＮＯ－３Ｎ通过扩散
作用到达根系表面，依赖质膜上低／高亲和力的硝酸
盐－质子反向转运体的作用进入胞质，再经过胞质
ＮＲ和质体亚硝酸还原酶（Ｎｉｔｒｉｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮｉＲ，ＥＣ
１７７１）催化的还原反应，进一步转化为铵，最终
合成天冬酰胺和谷氨酰胺。由于植物形态结构、代
谢活性受内在基因型和外在环境因素的双重影响，
组织ＮＯ－３Ｎ含量也必然表现出物种差异性和时空
差异性。本研究结果显示，番茄穴盘苗ＮＯ－３Ｎ含量
因品种和组织位点而表现显著差异，组织ＮＯ－３Ｎ含
量最高达４４２ｇ／Ｌ，而最低仅 ０６０ｇ／Ｌ。此前，菠
菜、菜心、小白菜、莴苣等蔬菜品种或组织间 ＮＯ－３Ｎ
含量测定结果也表现出相似的差异性［１８－１９］。
ＮＯ－３Ｎ是植物吸收的最主要氮素形态。提高
根际微生态环境氮特别是ＮＯ－３Ｎ供给水平，增加根
系表面 ＮＯ－３ 吸附率，往往可以促进植物组织对
ＮＯ－３Ｎ的吸收积累，甚至超过同化能力而表现毒害
症状。另外，ＮＯ－３Ｎ还可通过调节 ＮＲ的合成／降
解以及 ＮＲ的活性而影响植物组织 ＮＯ－３Ｎ含
量［２０］。本研究发现在氮盈余和亏缺供应条件下，番
茄穴盘苗所有组织 ＮＯ－３Ｎ含量也随之显著升高和
降低，个别组织增加和减少至正常供应水平的２倍
和９５％。Ｆａｒｎｅｓｅｌｉ等［２１］发现氮供应水平由 ０增加
至３００ｋｇ／ｈｍ２，番茄定植后３０天最新展开叶叶柄
ＮＯ－３Ｎ含量由０３２０ｇ／Ｌ增加至０９７３ｇ／Ｌ；张延
丽等［７］也发现黄瓜植株叶柄 ＮＯ－３Ｎ含量随着施氮
量的增加而增加；罗雪华等［２２］研究也表明在１
１６ｍＭ水平内，随着供氮水平的提高橡胶花药苗茎
秆、叶柄、叶片氮含量和氮积累量均相应升高。
植物对矿质元素的吸收普遍存在协同或拮抗作
用，特别是大量元素之间。钾不仅能够促进碳水化
合物运输，提高根系活力，增加根系对 ＮＯ－３Ｎ的吸
收，而且能够通过激活 ＮＲ提高 ＮＲ活性和提高光
合作用产生更多还原力，促进 ＮＯ－３Ｎ的还原同化，
另外钾作为伴随离子还可以促进 ＮＯ－３Ｎ在蔬菜体
内的运输，提高茎叶 ＮＯ－３Ｎ含量。然而，具体到特
定组织的实时表现，钾对ＮＯ－３Ｎ含量的影响则可能
不尽相同。柳永等［２３］发现氮配施钾可使菠菜叶片
５１７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ＮＯ－３Ｎ含量降低９２％；周根娣等
［２４］发现施钾与
不施钾菠菜叶片 ＮＯ－３Ｎ含量无显著差异；杨暹
等［２５］发现增施钾肥后花椰菜叶片 ＮＯ－３Ｎ含量升
高；本研究则发现钾亏缺供应可使番茄穴盘苗组织
ＮＯ－３Ｎ含量降低，钾盈余供应使番茄穴盘苗下胚
轴、茎、叶柄ＮＯ－３Ｎ含量提高，叶片 ＮＯ
－
３Ｎ含量降
低。磷既是 ＮＯ－３Ｎ同化代谢所需电子供体
（ＮＡＤＰＨ）和还原力（ＡＴＰ）的组成成分，又是 ＮＲ合
成酶的组成成分，所以，磷主要通过氮同化代谢影响
ＮＯ－３Ｎ含量
［２６－２７］。本研究发现磷亏缺供应使番茄
穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ含量降低，磷盈余供应使番茄穴
盘苗下胚轴、茎、叶柄ＮＯ－３Ｎ含量下降，叶片ＮＯ
－
３Ｎ
含量提高。
温度、光照、灌水时间等环境因素与蔬菜对
ＮＯ－３Ｎ的吸收、还原及氮代谢过程也密切相关。光
照强度不仅可以影响蔬菜的光合能力，影响氮代谢
必需的电子供体、还原力和碳骨架的生成，而且可以
通过调节 ＮＲ表达和活性，间接调控 ＮＯ－３Ｎ的还
原。Ｐｒｏｉｅｔｉ等［２８］发现光照照度由 ２００增大至 ８００
μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），菠菜叶片ＮＯ－３Ｎ含量降低；Ｌｉｕ
等［２９］也发现遮阴使生菜叶片ＮＯ－３Ｎ含量增加。ＮＲ
和ＮｉＲ作为Ｎ代谢的关键酶，都有适宜的温度反应
常数，超出适宜温度范围，酶活性都将降低［３０］，温度
还可以影响蔬菜的根系活力，进而影响ＮＯ－３Ｎ的吸
收，如１０℃低温可使玫瑰根系对 ＮＯ－３Ｎ的吸收增
加［３１］；温度提高 ２１ ２６℃，针叶树苗针叶中的
ＮＲ活性增大，ＮＯ－３Ｎ含量降低
［３２］。水分作为矿质
营养的溶剂，不仅影响蔬菜对 ＮＯ－３Ｎ的选择性吸
收，也影响ＮＯ－３Ｎ在蔬菜体内的转移和分配。番茄
穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ含量是内、外因素影响下ＮＯ
－
３Ｎ
吸收、同化、转运平衡的结果，本研究设计了ＮＰＫ盈
亏供应、高温、低温、遮光、灌水时间等多项环境处
理，不同处理条件下番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ含量表
现出不同程度的提高或降低，充分说明氮代谢多元
调节下组织ＮＯ－３Ｎ含量的波动性。
４　结论
在氮磷钾供应水平、温度、光照强度、灌水时间
等因素的影响下，番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ含量表现
一定程度的波动变化。本试验以１７个番茄品种的
穴盘苗不同组织ＮＯ－３Ｎ含量为基础阈值，比较分析
各种环境条件下不同组织ＮＯ－３Ｎ含量变化幅度，筛
选出环境条件作用最大增幅和最大减幅，然后，对
ＮＯ－３Ｎ基础阈值进行扩展校正，最终获得番茄穴盘
苗下胚轴、茎、叶柄和叶片组织 ＮＯ－３Ｎ含量阈值
（表４）。
表４　番茄穴盘苗不同组织ＮＯ－３Ｎ阈值
Ｔａｂｌｅ４　ＴｈｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓｏｆＮＯ－３Ｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｉｓｓｕｅｓｏｆｔｏｍａｔｏｐｌｕｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
取样组织
Ｔｉｓｓｕｅｓｏｆｓａｍｐｌｉｎｇ
基础阈值（ｇ／Ｌ）
Ｂａｓｉｃｔｈｒｅｓｈｏｌｄ
最大增幅（％）
Ｍａｘ．ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
最大减幅（％）
Ｍａｘ．ｄｅｃｒｅａｓｅ
阈值（ｇ／Ｌ）
Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ
下胚轴 Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ２．１１ ２．４５ １１．１１ １７．０２ １．７５ ２．７２
茎 Ｓｔｅｍ ２．４９ ３．４８ １６．１３ １６．８５ ２．０７ ４．０４
第１叶位叶柄 Ｔｈｅ１ｓｔｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅ ２．６３ ３．７７ ２８．２５ １６．９１ ２．１８ ４．８３
第１叶位叶片 Ｔｈｅ１ｓｔｌｅａｆ １．０２ １．０８ ４０．３１ ３９．２３ ０．６２ １．５２
第２叶位叶柄 Ｔｈｅ２ｎｄｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅ ２．８４ ４．４２ １５．５０ １８．３６ ２．３１ ５．１０
第２叶位叶片 Ｔｈｅ２ｎｄｌｅａｆ １．０８ １．１４ ３１．７７ ３２．４２ ０．７３ １．５０
第３叶位叶柄 Ｔｈｅ３ｒｄｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅ ３．５０ ３．６９ １０．８０ ２０．３９ ２．７９ ４．０９
第３叶位叶片 Ｔｈｅ３ｒｄｌｅａｆ ０．６０ １．１６ ３１．１２ ３３．２４ ０．４０ １．５３
第４叶位叶柄 Ｔｈｅ４ｔｈｌｅａｆｐｅｔｉｏｌｅ ３．１２ ３．７２ １２．８１ ２１．７８ ２．４４ ４．２０
第４叶位叶片 Ｔｈｅ４ｔｈｌｅａｆ ０．６４ １．５７ ３５．７５ ３８．０６ ０．４０ ２．１３
６１７
３期　　　 梁欢，等：番茄穴盘苗组织ＮＯ－３Ｎ阈值的初步研究
参 考 文 献：
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片的硝态氮含量及其与植株生长的关系［Ｊ］．植物营养与肥
料学报，２００５，１１（５）：６７５－６８１
ＷａｎｇＸ Ｎ，ＷａｎｇＣ Ｈ，ＣｈｅｎＢ Ｍ，ＬｉＳＸ．Ｎｉｔｒａｔｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｅｔｉｏｌｅａｎｄｂｌａｄｅｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｓｐｉｎａｃｈｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，１１（５）：６７５－６８１
［１９］　姚建武，艾绍英，柯玉诗，等．几个菜心品种硝酸盐累积差
异的研究［Ｊ］．土壤与环境，２００２，１１（３）：２５５－２５７
ＹａｏＪＷ，ＡｉＳＹ，ＫｅＹ Ｓｅｔａｌ．Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｎｉｔｒａｔｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｓｏｍｅＣｈｉｎｅｓｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃａｂｂａｇｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ
［Ｊ］．ＳｏｉｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００２，１１（３）：２５５
－２５７
［２０］　刘丽，甘志军，王宪泽．植物氮代谢硝酸还原酶水平调控机
制的研究进展［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（７）：１３５５
－１３６１
ＬｉｕＬ，ＧａｎＺＪ，ＷａｎｇＸ Ｚ．Ａｄｖａｎｃｅｓｏｆｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｓａｔｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅｌｅｖｅｌ
［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（７）：
１３５５－１３６１
［２１］　ＦａｒｎｅｓｅｌｉＭ，ＴｅｉＦ，ＳｉｍｏｎｎｅＥ．Ｒｅｌｉａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｅｔｉｏｌｅｓａｐｔｅｓｔ
ｆｏｒＮｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓａｓｓｅｓｓｉｎｇｉｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１４，３７（２）：２７０－２７８
［２２］　罗雪华，邹碧霞，吴菊群，杨俐苹．氮水平和形态配比对巴
西橡胶树花药苗生长及氮代谢、光合作用的影响［Ｊ］．植物
营养与肥料学报，２０１１，１７（３）：６９３－７０１
７１７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ＬｕｏＸＨ，ＺｏｕＢＸ，ＷｕＪＱ，ＹａｎｇＬＰ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌａｎｄＮＨ＋４ ／ＮＯ－３ ｒａｔｉｏｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆａｎｔｈｅｒｄｅｒｉｖｅｄｓｏｍａｔｉｃｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｏｆＨｅｖｅａｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，
２０１１，１７（３）：６９３－７０１
［２３］　柳勇，何江华，杜应琼，等．施氮，钾和钼对菠菜不同生长
阶段硝态氮积累影响研究初报［Ｊ］．植物营养与肥料学报，
２００５，１１（３）：３６３－３６８
ＬｉｕＹ，ＨｅＪＨ，ＤｕＹＱｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＮ，ＫａｎｄＭｏ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｎｉｔｒａｔｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ
ｏｆｓｐｉｎａｃｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１１
（３）：３６３－３６８
［２４］　周根娣，卢善玲．磷钾肥、光照、贮藏加工对蔬菜硝酸盐含
量的影响［Ｊ］．上海农业学报，１９９１，７（２）：５３－５６
ＺｈｏｕＧ Ｄ，ＬｕＳＬ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ，ｓｈｉｎｉｎｇ，ｓｔｏｒａｇｅａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｏｎｎｉｔｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
ｖｅｇｅｔａｂｌｅ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｈａｎｇｈａｉ，１９９１，７（２）：５３
－５６
［２５］　杨暹，关佩聪．氮钾营养与花椰菜氮素代谢和产量的初步研
究［Ｊ］．华南农业大学学报，１９９４，１５（１）：８５－９０
ＹａｎｇＸ，ＧｕａｎＰＣ．Ｔｈｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｕｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎＮＫｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｃｕｒｄｙｉｅｄｉｎ
ｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ（Ｂｒａｓｉｃａｏｌｅｒａｃｅａｖａｒ．ｂｏｔｒｙｔｉｓＬ．）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９４，１５（１）：８５－９０
［２６］　齐炳林，曹翠玲，王菲，等．磷胁迫对豇豆幼苗硝酸还原酶
活性和硝态氮含量的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１０，
２８（１）：１４７－１５１
ＱｉＢＬ，ＣａｏＣＬ，ＷａｎｇＦｅｔａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｎ
ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔｉｖｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＮＯ３－Ｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｏｗｐａｓｅｅｄｌｉｎｇ
［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２０１０，２８（１）：
１４７－１５１
［２７］　马光恕，廉华，王彦宏，等．磷素不同用量对莴苣硝酸盐积
累的影响［Ｊ］．中国土壤与肥料，２００９，（４）：６８－７０
ＭａＧＳ，ＬｉａｎＨ，ＷａｎｇＹＨｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｕｎｔ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｅｌｅｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｎｉｔｒａｔｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｅｔｕｃｅ［Ｊ］．
ＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ，２００９，（４）：６８－７０
［２８］　ＰｒｏｉｅｔｉＳ，ＭｏｓｃａｔｅｌｏＳ，ＬｅｃｃｅｓｅＡｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｐｉｎａｃｈ（ＳｐｉｎａｃｉａｏｌｅｒａｃｅａＬ．）ａｔｔｗｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｏｎｔｈｅ
ａｍｏｕｎｔｓｏｆｏｘａｌａｔｅ，ａｓｃｏｒｂａｔｅａｎｄｎｉｔｒａｔｅｉｎｔｈｅｉｒｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００４，７９
（４）：６０６－６０９
［２９］　ＬｉｕＷＫ，ＹａｎｇＱＣ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｈｏｒｔｔｅｒｍｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｖａｒｉｏｕｓ
ｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓａｎｄｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓｏｌｕｔｉｏｎｓｏｎｎｉｔｒａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆｌｅｔｕｃｅ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｃａｎｄｉｎａｖｉｃａ（ＳｅｃｔｉｏｎＢ－Ｓｏｉｌ
ａｎｄＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ），２０１２，６２（２）：１０９－１１３
［３０］　许振柱，周广胜．植物氮代谢及其环境调节研究进展［Ｊ］．
应用生态学报，２００４，１５（３）：５１１－５１６
ＸｕＺＺ，ＺｈｏｕＧＳ．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆ
ｐｌａｎｔａｎｄｉｔｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，１５（３）：５１１－５１６
［３１］　Ｃａｌａｔａｙｕｄá，ＧｏｒｂｅＥ，ＲｏｃａＤｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｔｗｏｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｕｐｔａｋｅ， ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ，ＮＨ＋４ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｒｏｓｅ
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