全 文 :收稿日期:!""#$"%$!! 接受日期:!""#$"&$"’
基金项目:山东省教育厅项目(("’)"!)资助。
作者简介:宋秀华(’*##—),女,山东泰安人,硕士,主要从事园林植物应用的研究。+,-:".%/$/!&!&.0,12345-:6789:;##<’0%= >73
! 通讯作者 +,-:".%/$/!&!&.0,12345-::?@489< 6A4BC ,ABC >8
沸石对 !"#$胁迫下番茄幼苗酶活性、
渗透调节物质及离子含量的影响
宋秀华,王秀峰!,杨凤娟,魏 珉
(山东农业大学园艺科学与工程学院,作物生物学国家重点实验室,山东泰安 !#’"’/)
摘要:试验研究了沸石对 D4E-胁迫下番茄幼苗的保护酶活性、渗透调节物质及离子含量的影响。结果表明,在相
同浓度的 D4E-溶液处理下,随沸石量的增加,幼苗的超氧化物歧化酶(FGH)、过氧化氢酶(EI+)活性和可溶性蛋白
质(JK)含量增加;叶片中渗透调节物质脯氨酸(JK7)含量减少,可溶性糖含量增加。根茎叶中 L含量和叶中 E4含量
呈增加趋势;根茎中 E4、M9及叶中 M9含量下降;D4在根、茎、叶中的含量明显下降。上述结果表明,沸石可以在
一定程度上缓解 D4E-胁迫对番茄幼苗造成的伤害。
关键词:番茄幼苗;D4E-胁迫;沸石;酶活性
中图分类号:F0&’=!;N*&.=#/ 文献标识码:I 文章编号:’""/$.".O(!""/)"!$"%0!$".
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6V,36 48A -,4Y,6,48A E4 >78V,8V 58 -,4Y,6 C \,7-5V, 4AA5V578 A,>K,46,A E4 >78V,8V 58 K77V6 48A 6V,36,M9 48A D4 >782
V,8V6 58 K77V6,6V,36 48A -,4Y,6 C I-- V;, 58A5>,6 58A5>4V,A V;4V V;, 4UU-5>4V578 7? X,7-5V, >48 K,AB>, V;, D4E- 6V,66 78
V734V7 6,,A-5896 4V V;, 6V4V,A >78>,8VK4V578 C
9#, :’50&:V734V7 6,,A-5896;D4E- 6VK,66;X,7-5V,;,8XW3, 4>V5Y5VW
设施园艺栽培中,由于温室、大棚等特殊的栽培
环境及人为的生产方式的改变,使土壤容易发生次
生盐渍化。设施土壤盐渍土中的阳离子主要为
D4]、L]、E4! ],阴离子主要为 E- $、DG$% 、FG! $& 等离
子[’$!]。但许多研究重点集中在盐离子的盐害机理
及选育抗盐品种方面[%$&],对于盐渍土的改良研究
报道较少。沸石是一族多孔的碱金属和碱土金属盐
的总称,其结构为具有无限扩展的三维晶体,性质稳
定,内有与外界相通、大小均一的孔穴,比表面积大,
具有较强的离子吸附和交换能力,可以吸附一定的
盐离子并能缓慢释放[.$#]。本试验采用番茄幼苗生
长期间浇一定浓度的 D4E-溶液,研究沸石对番茄幼
苗的保护酶活性、渗透调节物质及离子含量产生的
影响,探讨沸石缓解盐害,以期为盐渍土改良提供理
论依据。
; 材料与方法
试验所用番茄( 97+";$(6*+,C $6+,#$.),C)品种为
植物营养与肥料学报 !""/,’&(!):%0! $ %00
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
J-48V DBVK5V578 48A S,KV5-5X,K F>5,8>,
毛粉 !"#,培养基质为以草炭蛭石(# $ %,&$ &)为基
本基质添加不同量的沸石,具体比例、养分含量见表
%。沸石为美国 ’()*)+,-公司生产的 ’()*.),一种商
品化的水培沸石,其内部离子交换场所充满特定的
阳离子,如 /0、1203 、45# 0、67# 0等及缓慢溶解的阴
离子 89: ;3 。试验用 <" 穴育苗盘,于番茄四叶一心
时进行处理,分别浇浓度为 "、:"、=" >>)? @ A的 154?
溶液,:次重复,每重复 :盘。处理 < B后测定各项
指标。
育苗基质养分测定:碱解氮采用扩散法;速效
磷采用 15249:浸提,硫酸钼锑抗显色法;速效钾采
用醋酸铵浸提,火焰光度计测定;钙、镁采用醋酸铵
浸提,CDEFGH#型原子吸收仪测定[!]。
植株相关指标测定:叶面积采用叶面积仪 AG ;
:"""I测定;植株生长量、茎粗、株高、叶面积数据
为处理前后数值之差。植株养分含量测定,样品研
磨过筛后,2#J93—2#9# 消化,火焰光度计法测全
钾、钠,CDEFGH#型原子吸收仪测定钙、镁。
生理生化指标测定:超氧化物歧化酶(J9K)活
性用 1LM还原法测定;过氧化氢酶(4IM)活性用双
氧水法测定;过氧化物酶(89K)活性用愈创木酚法
测定;可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝 N;#<"染色
法测定;脯氨酸(8.))含量用酸性水合茚三酮法测
定;可溶性糖含量用蒽酮法测定[O]。
表 ! 基质配比及养分含量
"#$%& ! "’& (#)*+ +, -.$-)(#)&- #/0 /.)(*&/) 1+/)&/)
处理
M.(5P>(+P
基质
JQRSP.5P(S
比例
T5P,)
养分含量 1QP.,(+P U)+P(+P(>7 @ V7)
碱解氮
2WB.)X 1
速效磷
IY5,? X 8
速效钾
IY5,? X /
钙
45
镁
67
M% M&$’ %"$" #:
注(1)P():M&$ ’—草炭蛭石 $沸石 MQ.\ Y(.>,UQ?,P( $ ]()?,P(
2 结果与分析
23! 不同处理对番茄幼苗生长及干物重的影响
表 #看出,盐处理的番茄幼苗干物质积累量明
显低于对照(浇清水)的处理,且随盐浓度的增加,干
物质积累量下降。相同盐浓度处理下,随沸石量的
增加干物质积累量呈现显著增加趋势。叶面积、株
高和茎粗变化也有相同趋势。但叶面积的变化在
=" >>)? @ A时出现了叶片卷曲干枯,失去正常生理功
能现象。由表观指标可以看出,沸石可在一定程度
上缓解盐害的影响。
表 2 不同处理对番茄幼苗生长的影响
"#$%& 2 4,,&1)- +, 0*,,&(&/) )()5&/)- +/ 6(+7)’ +, )+5#)+ -&&0%*/6-
154?浓度
4)+U(+P. X
(>>)? @ A)
生长量(>7 @ *?5+P)
N.)^P_ ,+U.(>(+P
茎粗(U>)
JP(> B,5>(P(.
株高(U>)
8?5+P _(,7_P
叶面积(U>#)
A(5\ 5.(5
M% M# M: M% M# M: M% M# M: M% M# M:
" #[Z=! ( =#Z=" U %%=Z!" 5 "Z":: B "Z"<:" %:Z=" \ <3Z3" B %":Z=" R "Z"%O ( "Z"["3 R "Z"[O R "Z3! \7 !Z#< B OZ#O R #Z[: B :Z[# B 3Z[" B
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平,下同 K,\\(.(+P ?(PP(.S >(5+ S,7+,\,U5+P 5P <‘ ?(Y(? 5+B P_( S5>( SW>R)? ,S QS(B \). )P_(. P5R?(SX
232 不同处理对番茄幼苗叶片保护酶及蛋白质含
量的影响
植物细胞内活性氧产生与清除的平衡在逆境胁
迫下会遭到破坏,从而引起自由基积累和膜脂过氧
化,使膜结构受到损伤,保护酶具有清除自由基的作
用。在相同基质下,随盐浓度增加,J9K、4IM 活性
下降,89K活性上升,表明 150破坏了植株膜系统,
进而引起保护酶活性变化(表 :)。在相同的 154?浓
:=:#期 宋秀华,等:沸石对 154?胁迫下番茄幼苗酶活性、渗透调节物质及离子含量的影响
表 ! 不同处理对番茄幼苗叶片保护酶及蛋白质含量的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* */*1&0*+ ,0 234,534,67" #)*.8.*9 #0- 5/ ),0*&0* ,( *,1#*, +&&-%.0:+
基质
!"#$%&’%($
)’*+ 浓度
)’*+ ,-.,(.%& /
(00-+ 1 2)
超氧化物岐化酶活性
!34 ’,%565%7
(8.5%$ 1 09,:&-%(5.)
过氧化物酶活性
;34 ’,%565%7
[34<=> 1(05.·09),:&-%(5.]
过氧化氢酶活性
*?@ ’,%565%7
[34A<> 1(05.·09),:&-%(5.]
可溶性蛋白质
!-+"#+( :&-%(5.
(09 1 9,BC)
@D > EFA> G >FD< , >F=H G >F>H= ,
K> IFL= G >FAL J DF>L G >F>EH # KF>E G >FA< J K
I> KFE< G >FD= ( >F=I G >F>D< ,
@K > DDFIK G >F
K> EF>A G >FAD , >FKH G >F>AE ( IFE= G >FA> #
I>
度下,随沸石量的增加 !34、*?@活性及蛋白质含量
呈增加趋势,;34活性则下降,由于沸石的加入改变
了植株对 )’*+吸收,植株细胞的活性氧维持在一定
范围内,不同的保护酶表现出不同的清除能力。
;含量的影响
盐胁迫下,植株细胞内会积累一些物质,如脯氨
酸、可溶性糖、甜菜碱、可溶性蛋白质等,以调节细胞
内的渗透势,维持水分平衡,还可以保护代谢所需的
酶类活性。其中游离脯氨酸(;&-)的积累是植株对
逆境环境反应的一个敏感指标[D>]。由表 <可知,番
茄叶片中,随盐浓度的增加 ;&-含量增加;在相同的
盐浓度下,随沸石量的增加 ;&- 含量减少。在渗透
调节中,糖所起的作用也是很大的[DD]。番茄叶片中
可溶性糖总量,随沸石量的增加而增加;相同基质
处理下,随盐浓度的增加而显著增加。在 @D处理中
)’*+ 浓度为 I>00-+ 1 2时,可溶性糖含量则表现降
低,可能是盐浓度过高,又没有沸石的缓解作用所
致,植株长势弱积累物质过少。在 @A和 @K处理中
则没有这种情况发生。由此可认为,沸石可以吸附
一定的 )’N缓解盐害造成的胁迫,同时增加了植株
的抗性。
表 = 不同处理对番茄幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
"#$%& = ’((&)*+ ,( -.((&/&0* */*1&0*+ ,0 ),0*&0*+ ,( 5/, #0- +,%>$%& +>:#/ .0 %&+ ,( *,1#*, +&&-%.0:+
)’*+浓度
*-.,(.%& /
(00-+ 1 2)
游离脯氨酸含量(!9 1 9,4C)
;&- ,-.%(.%
可溶性糖含量(09 1 9,4C)
!-+"#+( $"9’&
@D @A @K @D @A @K
> KHHFDI G =FAD , AAAF=K G HFAK ( D>>F=L G DFHH M I=F=< G KFA> ( =
K> KEEFHD G HFAK # K=DFEE G KFLI # AAHFHL G AFH< ( EHF
的影响
据报道,盐胁迫会抑制营养元素的吸收[DAOD<]。
在相同基质处理下,随盐浓度的增加,P、Q9 在根、
茎、叶中的含量呈下降趋势;*’ 在根、茎中含量呈
增加趋势,在叶中含量呈下降变化。)’的含量明显
增加,其中茎中增加最显著,将过剩的 )’储存于茎
部是对盐胁迫的一种适应;其次是叶中;根中增加
量相对较少。在相同盐浓度下,随沸石量的增加,
)’在番茄幼苗根、茎、叶中的含量明显下降。P 在
根、茎、叶中的含量,*’在叶中的含量呈增加趋势;
*’在根、茎中的含量,Q9在根、茎、叶中的含量下降
(表 H)。
表 I表明,)’ 1 P值随盐浓度的增加而显著增加。
)’N和 PN竞争跨膜运输,在盐处理中,)’N限制了 PN
的吸收、运输和分配。沸石可以明显降低)’ 1 P值,在
@K处理中,根茎中的 )’ 1 P值降到了 D以下。
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处理
!"#$% &
’$()浓度
(*+,#+%" &
(--*) . /)
0 ’$ ($ 12
根
3**%
茎
45**%
叶
/#$6
根
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表 : 不同处理对番茄幼苗根茎叶中 #$ ) "值得影响
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=8 7:;C9 $ 8:@;> < 8:;8A , B:8>C $ 8:=;7 ? 8:B@= # C:@BC $ C:CB8 < 7:B97 ?
; 讨论
4EF、GEF及 (H!是膜保护系统的重要酶类,能
清除自由基,维护膜系统的完整性,以减轻不良环境
对植物的伤害[7A]。4EF 催化活性氧产生分子氧和
过氧化氢,GEF催化过氧化物与酚类反应,(H!清除
细胞内过多的过氧化氢。本试验在相同基质中随
’$()浓度的增加,4EF、(H!活性下降但 GEF活性增
加,这可能是 4EF和 (H!清除能力有限,盐分对质
膜伤害超过了 4EF和 (H!的防御能力;而由于过
氧化物的浓度增加,GEF的底物浓度提高,使其活性
上升。在相同的 ’$() 浓度下,随沸石量的增加,
4EF、(H!活性及蛋白质含量呈增加趋势,GEF活性
下降,这是因为沸石的加入改变了植物对 ’$() 吸
收,植株细胞的活性氧维持在一定范围内,不同的生
物酶表现出不同的清除能力。但由于本试验没有测
定活性氧含量,对于活性氧清除与 4EF、GEF及 (H!
之间的关系,无法做出数量关系的比较。
在对盐胁迫的适应中,植株通常通过两种途径
来降低细胞渗透势,一是植株体内积累一些无机离
子(如 0I、($C I、’$I等)和可溶性有机物(如可溶性
糖、游离脯氨酸、甜菜碱等)[7=];二是通过细胞失水
降低渗透势,但这条途径对植株是很不利的[7;]。本
试验表明,沸石显著降低植株对 ’$I的吸收,’$I含
量的降低可提高 0I、($C I、12C I等离子的吸收,这
也可由 ’$ . 0值看出。同时沸石显著降低脯氨酸含
量,可溶性糖含量随沸石量增加呈现增加趋势这可
能与植株积累的光合产物有关。
盐胁迫会抑制营养元素的吸收。’$I 与 0I、
($C I存在颉颃关系,’$I抑制 0I、($C I的吸收,’$I
的增加会导致 0I、($C I失调,同时影响植物蛋白质
的新陈代谢[7>],使蛋白质含量下降。试验中,在相
同浓度的 ’$() 溶液下,随沸石量的增加,0 在根、
茎、叶中的含量及 ($在叶中的含量呈增加趋势;($
在根、茎中的含量及 12 在根、茎、叶中的含量呈下
降变化;’$在根、茎、叶中的含量明显下降。0、’$、
($、12含量在番茄植株根、茎、叶含量的变化呈现不
同的规律,这可能与其本身离子的代谢变化有关。
由上述比较可以看出,沸石独特的拓扑结构,可
以吸附一定的 ’$I,减轻了 ’$I在植株体内的积累,
在一定范围内可使植株生长恢复正常。本试验是在
模拟条件下进行的,采用了育苗基质模拟盐渍化来
探讨沸石对植株生理生化特性及矿质营养的影响。
由于处理时间较短且是幼苗阶段,基质中养分含量
的变化不明显,其结果与自然温室盐渍土的实际情
况有较大差距,对此尚需作进一步研究。
A=BC期 宋秀华,等:沸石对 ’$()胁迫下番茄幼苗酶活性、渗透调节物质及离子含量的影响
参 考 文 献:
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[!R] J<=>9= L J,8.==> 6 P" L@@9:C /@ Q<4 &^ <=G P
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((’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !&卷