全 文 ：缺磷强光下脐橙的过剩能量耗散机制*
陈屏昭* *
王
磊
代
勋
刘忠荣
蒋
彬
樊钦平
(云南昭通师范高等专科学校, 昭通 657000)
摘要
采用营养液培养的方法, 对缺磷强光下脐橙的过剩能量耗散机制进行了研究.结果表明, 在强光
下,用缺磷营养液处理脐橙后,光合色素含量、净光合速率 Pn、光呼吸速率 P r、最大荧光 Fm、光化学效率
Fv/ Fm 和电子传递速率 ETR下降, 初始荧光 Fo和光呼吸/光合比 P r / P n 升高.叶绿素荧光的非光化学猝
灭的快相 qNf 下降,中间相 qNm 和慢相 qN s 升高. 用 DTT 处理后 Fo 升高, qNm 和 qN s 下降, qNf 无明
显变化. 缺磷强光胁迫加剧了脐橙光合作用的光抑制, 进而启动了多种能量耗散机制.
关键词
脐橙
缺磷强光胁迫
光抑制
叶绿素荧光
能量耗散机制
文章编号
1001- 9332( 2005) 06- 1061- 06
中图分类号
Q945
1
文献标识码
A
Dissipation mechanism of excessive energy in umbilical orange under phosphorus def iciency and strong light
stress. CHEN P ing zhao , WANG Lei, DAI Xun, LIU Zhongr ong , JIANG Bin, FAN Qinping ( Zhaotong
Teacher! s College, Zhaotong 657000, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 6) : 1061~ 1066.
The dissipation mechanism of excessive energy of umbilical o range under phosphorus deficiency and strong light
stress was studied w ith solution culture method. T he results show ed t hat under phosphorus deficiency and strong
light stress, the pho tosynthetic pigment content, net photosynthetic rate ( Pn ) , photorespiration r ate ( P r ) , maxi
mum fluorescence ( Fm) , photochemical efficiency ( Fv/ F m) and electron transmit rate ( ET R) of umbilical or
ange were all declined, while or iginal fluorescence ( Fo ) and P r / P n ratio w ere raised. The fastphase ( qN f ) of
nonphotochemical quenching of chlorophyll fluor escence was decr eased, w hile the middlephase ( qNm ) and
slowphase ( qN s) were increased. After tr eated with DT T , Fo turned higher, but qNm and qN s w ere much low
er than the contro l ( H2O) , while qN f did not have any significant change. Phosphorus deficiency and strong light
stress aggravated photoinhibition of photosynthesis, w hich in turn started up several dissipation mechanisms in
umbilical orange leaf.
Key words
Umbilical orange, Phosphorus deficiency, Strong light stress, Photoinhibition, Chlor ophyll fluor es
cence, Dissipation mechanism of ener gy.
* 国家自然科学基金资助项目( 39970525) .
* * 通讯联系人.
2004- 04- 20收稿, 2004- 11- 15接受.
1
引

言
光是植物进行光合作用的必备条件,是调节植
物生长的重要因子[ 22] .光抑制是植物光合机构所吸
收的光能超过光合作用本身所能利用的能量, 而引
起的光合效率下降,甚至光合机构遭受过剩光能破
坏的现象[ 1, 12, 13, 29] . 光抑制现象自被发现以来, 其
发生的原因、过剩光能的耗散机制以及对光合系统
的伤害等问题一直倍受关注, 成为研究的热点,这方
面已有不少报道[ 2, 14, 15, 19] . 不同植物因种间差异和
所生长的环境不同,发生光抑制的机理也不完全相
同,如杨树、珊瑚树与大豆[ 11, 18] . 事实上, 不同植物
都在其进化过程中形成了一系列适应环境的行之有
效的光破坏防御系统. 对温州蜜柑和脐橙的研究表
明, 在 缺 磷 时 更 易 发 生 光 合 作 用 的 光 抑
制[ 1, 3, 4, 14, 15] ,但其处理过剩光能的机理还不完全清
楚.本文以脐橙为试材, 采用营养液培养的方法, 在
缺磷和不同强度光处理后, 探讨了脐橙发生光抑制
及其耗散过剩光能的机制.
2
材料与方法
2
1
材料培养与处理
试验在浙江大学进行. 材料处理同文献[ 4] , 预处理 2 周
后,再将试验苗随机分为供磷对照(正常供磷, 培养光强为
600
mol∀m- 2∀s- 1, 记为+ P600 )、缺磷对照(不供磷, 培养光
强为 600
mol∀m- 2∀s- 1, 记为- P600 )和缺磷强光(不供磷,
培养光强为 1 000
mol∀m- 2∀s- 1, 记为- P1000) 3 个组,每组
4 株分别培养.营养液组成见文献[ 4 ] .
2
2
测定方法
叶片无机磷( P i )含量和光合色素含量按文献[ 4]的方法
测定. 净光合速率 ( Pn )和光呼吸速率( P r )参照文献[ 1]的方
法测定. 试验前用 PAM2000荧光仪预选长势及叶绿素荧光
参数基本一致的对生成熟叶片标记, 作为供试叶片.
叶绿素荧光参数、电子传递速率和非光化学猝灭 3 组分
按郭延平的方法[ 14]测定. 叶片二硫苏糖醇( DTT )处理后初
始荧光( Fo)和非光化学猝灭 3 组分的模拟日变化按文献[ 2]
的方法测定.为消除自然条件下温度和湿度的影响, 在定温
应 用 生 态 学 报
2005 年 6 月
第 16 卷
第 6 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2005, 16( 6)#1061~ 1066
22 ∃ 、湿度 75%左右的实验室内, 每 1 h 测 1 次 Fo 和非光
化学猝灭的 3 组分,每次测完后调 1 次光强度, 从早上 8: 00
~ 16: 00,对应光强度为 50、100、600、900、1200、900、600、100
和 500
mol∀m- 2∀s- 1 ,并作光强模拟日变化曲线.
3
结果与分析
3
1
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片无机磷含
量的影响
经不同强度光和缺磷胁迫处理后(图 1) ,脐橙
图 1
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片无机磷含量的影响
Fig. 1 Ef fect of dif ferent light intensity and phosphate def iciency t reat
ment on the contents of inorganic P in umbilical orange leaves.
图 2
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片光合色素含量的影响
Fig. 2 Effect of dif ferent light intensity and phosphate deficiency treatment on
the contents of photosynthetic pigment in umbilical orange leaves.
叶片无机磷含量随时间的推移显著 ( P < 0. 05, 下
同)低于+ P600, 到第 4周后, - P600和- P1000分别下
降到只有处理前的 63. 2%和 53. 8% .
3
2
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片光合色素
含量的影响
经不同强度光和缺磷胁迫处理的脐橙叶片,光合
色素含量明显低于对照组( + P600) ,并且随处理时间的
延长, - P1000的Chla、Chlb和Car均低于- P600(图2) .
3
3
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片 P n、Pr 和
Pr / P n 的影响
随着处理时间的延长, + P600的 Pn、Pr 和P r/
P n 无明显变化,而- P 600和- P1000的 Pn、Pr 显著下
降,表明 Pn、Pr 下调以适应植株体内 Pi 含量的减
少,但 Pr / Pn 显著升高则是 Pr 的下调幅度小于Pn
的结果, 并且强光处理加剧了植株的磷缺乏(图 1) ,
使- P1000的 Pn、Pr 下调幅度和Pr / Pn 的升高幅度
均大于- P600(图 3) .
图 3
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片净光合速率、光呼吸速率
和光呼吸/光合比的影响
Fig. 3 Effect of diff erent light intensity and phosphate deficiency treat
ment on net photosynth esis rate( PS) , photorespirat ion rate ( PR) and
photorespirat ion/ photosynthesis ratio ( P r / Pn ) in umbilical orange
leaves.
1062 应
用
生
态
学
报

















16卷
表 1
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片叶绿素荧光参数和电子传递速率的影响
Table 1 Effect of chlorophyll fluorescence parameters and electron transport rate of leaves of umbil ical orange deal with different light intensity and
phosphate deficiency
处理
T reatments
处理时间
Weeks after
treatm ent
叶绿素荧光参数(相对单位) Chlorophyll fluorescence
parameters( relat ive unit s)
Fo Fv / Fm Fm
电子传递速率
Elect ron transm ission rate
(
mol. e- . m- 2. s- 1)
+ P600 0 0. 241 % 0. 012( 100. 0) * 0. 832 % 0. 014( 100. 0) 1. 578 % 0. 011( 100. 0) 86. 6 % 0. 010( 100. 0)
1 0. 237 % 0. 020( 98. 3) * * 0. 835 % 0. 008( 100. 4) 1. 591 % 0. 019( 100. 8) 90. 2 % 0. 008( 104. 1)
2 0. 244 % 0. 018( 101. 2) 0. 822 % 0. 005( 98. 8) 1. 601 % 0. 007( 101. 5) 80. 5 % 0. 018( 93. 0)
3 0. 245 % 0. 013( 101. 7) 0. 838 % 0. 020( 100. 7) 1. 615 % 0. 021( 102. 3) 85. 5 % 0. 017( 98. 7)
4 0. 251 % 0. 015( 104. 1) 0. 823 % 0. 017( 98. 9) 1. 597 % 0. 016( 101. 2) 78. 2 % 0. 020( 90. 3)
- P600 0 0. 240 % 0. 020( 100. 0) 0. 839 % 0. 006( 100. 0) 1. 581 % 0. 020( 100. 0) 87. 9 % 0. 021( 100. 0)
1 0. 233 % 0. 014( 97. 1) 0. 835 % 0. 012( 99. 5) 1. 590 % 0. 021( 100. 6) 80. 6 % 0. 017( 91. 7)
2 0. 245 % 0. 008( 102. 1) 0. 817 % 0. 008( 97. 4) 1. 512 % 0. 013( 95. 6) 70. 5 % 0. 023( 80. 2)
3 0. 275 % 0. 013( 114. 6) 0. 739 % 0. 017( 88. 1) 1. 486 % 0. 007( 94. 0) 50. 7 % 0. 018( 57. 7)
4 0. 317 % 0. 015( 132. 1) 0. 702 % 0. 010( 83. 7) 1. 357 % 0. 012( 85. 8) 47. 8 % 0. 019( 54. 4)
- P1000 0 0. 237 % 0. 022( 100. 0) 0. 843 % 0. 016( 100. 0) 1. 591 % 0. 023( 100. 0) 83. 9 % 0. 020( 100. 0)
1 0. 247 % 0. 013( 104. 2) 0. 820 % 0. 011( 97. 3) 1. 584 % 0. 012( 99. 6) 70. 6 % 0. 016( 84. 1)
2 0. 269 % 0. 009( 113. 5) 0. 721 % 0. 008( 85. 5) 1. 384 % 0. 015( 87. 0) 50. 5 % 0. 023( 60. 2)
3 0. 308 % 0. 015( 130. 0) 0. 667 % 0. 020( 79. 1) 1. 344 % 0. 009( 84. 5) 39. 5 % 0. 017( 47. 1)
4 0. 325 % 0. 014( 137. 1) 0. 592 % 0. 019( 70. 2) 1. 267 % 0. 017( 79. 6) 27. 8 % 0. 009( 33. 1)
* 平均值 % 标准误差 Means% SE( n= 4) . * * 括号中数字为相对单位 Numbers in the parentheses represent relative unit.
3
4
叶绿素荧光参数和电子传递速率对不同光强
和缺磷处理的响应
缺磷和不同强度光处理脐橙后, + P 600的初始
荧光 Fo、PS &的光化学效率 Fv / Fm、最大荧光 Fm
及电子传递速率( ETR)变化不明显,而- P600和-
P1000的 Fo显著升高, Fv / Fm、Fm 及 ETR均显著下
降,且- P1000的变化幅度大于- P600(表 1) .
3
5
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片非光化学
猝灭 3组分的影响
与+ P600相比, 缺磷植株的叶绿素荧光的非光
化学猝灭 3组分显示明显的变化.与类囊体膜质子
梯度相关的 qNf 下降,且- P1000的下降幅度更大,
与状态转换有关的 qN m 和反映叶黄素循环的 qN s
均升高,且- P1000的升高的幅度大于- P600(图 4) .
3
6
DTT 处理对脐橙叶片 Fo 和非光化学猝灭 3
组分的影响
用DTT 处理后, + P600、- P600和- P1000的 Fo
模拟日变化值都大于对照值 (用水处理) , 且按
+ P600、- P600、- P1000顺序依次增大,在 12: 00,对应
光强为 1 200
mol∀m- 2∀s- 1时达到最大, 以后随光
强的下降而缓慢降低(图 5a) . + P600、- P 600、- P1000
各组的与叶黄素循环相关的非光化学猝灭组分 qN s
(图 5b)和与状态转换相关的 qNm (图 5c)的模拟日
变化值均明显低于其所对应的对照值.
4
讨

论


大量研究表明, 在多种环境胁迫条件下, 植物可
通过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁
迫[ 23] . 脐橙经缺磷胁迫后更易发生光合作用的光抑
制,且随光强增强,光抑制更严重, 其对过剩光能的
处理有以下几种方式: 1)光呼吸能量耗散方式. 这是
植物处理过剩能量所共同拥有的方式.光呼吸通过


图 4
不同强度光和缺磷处理对脐橙叶片叶绿素荧光的非光化学猝
灭 3组分( qNf , qNm , qNs)的影响
Fig. 4 Effect s of dif ferent light intensity and phosphate def iciency treat
ment on the three components( qNf , qNm , qNs ) of nonphotochemical
quenching of chlorophyll fluorescence in umbilical orange leaves.
10636 期













陈屏昭等:缺磷强光下脐橙的过剩能量耗散机制












图 5
DTT 处理脐橙叶片后初始荧光 F o ( a)和非光化学猝灭的 qNs
( b)、qN m( c)的模拟日变化
Fig. 5 Simulated diurnal variat ions of original fluorescence Fo ( a) and
qNs (b) , qN m ( c) of nonphotochemical quenching in umbilical orange
leaves after treated by DTT .
叶绿体、过氧化物体和线粒体等细胞器,将磷酸乙醇
酸转化为磷酸甘油酸和 CO2[ 5] . + P600的光呼吸速
率( Pr )显著高于- P600和- P1000(图 3) ,通过光呼吸
途径, 减轻光抑制和光氧化, 减缓叶绿素的降解(图
2) ,这是+ P600植株在强光条件下处理过剩光能, 防
御光破坏的重要机制[ 12, 24] . 与+ P 600不同, - P 600和
- P1000的低水平光呼吸促进了 P i 的循环利用,以维
持光合机构运转对 Pi 的最低需求量. 但较+ P600而
言,这一途径消耗的光能是很有限的. 2) ChlbCar 能
量吸收耗散方式.光合色素含量是影响植物光合产
量和光能吸收、调配、耗散的重要因素之一.在 PS ∋
与 PS &间有一系列的光合色素与类囊体膜紧密相
连[ 17] ,其中 Chlb 是一种捕光天线色素[ 21] , 它的含
量将影响叶绿体对光能的吸收,进而影响 ATP 的合
成量. Car 在光合过程中,可吸收 400~ 500 nm 波长
的光, 具有保护叶绿素免受∀O2- 、H 2O2、∀OH、[ O]
等活性物质氧化[ 6, 21]而间接保护光合系统的作用.


由图 2b、图 2c 可见, 随着时间的延长, 磷缺乏
加剧了 Chlb和 Car含量的减少. Chlb和 Car 含量下
调,具有重要的生理意义:一方面缺磷植株通过减少
Chlb的量来减少对光能的捕获, 从而达到限制光合
速率、光合磷酸化和光合电子传递,减少 ATP 的合
成和 NADP+ 的还原, 缓解对 P i 的需求的目的; 同
时,以消耗 Car 的方式消耗掉过剩的能量, 以保护
PS ∋、PS &等光合机构不受光破坏.这种 Chlb、Car
含量下调的模式, 是植物在长期进化过程中形成的
对环境胁迫的适应机制之一. 3)保护性破坏 PS &蛋
白复合体过剩光能耗散方式. - P 600和- P1000叶绿
素荧光参数 Fo 升高, Fm、Fv / Fm 及 ETR 下降(表
1)是发生光抑制现象的显著特征[ 1, 2, 12~ 14, 29] , Fo 升
高还表明叶绿体内 PS &反应中心遭受破坏或可逆
失活[ 16, 25] . PS &蛋白复合体的分解或 PS &反应中
心可逆失活均要消耗能量. ( 保护性破坏)的实质既
是植物为了适应自身因供磷水平降低而引起的整个
内环境变化,主动降解 PS &蛋白复合体, 降低光合
能力的适应性调节,又是以耗散过剩光能为目的、最
低限度地维持生存需要的保护机制. 4) ChlaD1过
剩光能耗散方式. PS ∋中的Chla(称色素 700, P700)
和 PS &中的 Chla(称色素 680, P680)的减少 (图
2a) ,将直接限制环式光合磷酸化中绕 PSI 的 e- 传
递和ATP 的合成, 并对非环式光合磷酸化中的 e- 、
H+ 传递速率和 NADP + 的还原产生很大影响[ 17] ,这
是与缺磷相适应的. Fo升高、Fm 下降是 D1 蛋白发
生构象变化, 进而引起 PS &反应中心可逆失活的特
征[ 16, 25] . D1 蛋白发生构象变化和 PS &反应中心可
逆失活可无害化地耗散过剩能量, 是光合系统在缺
磷条件下进行重新整合的一种机制[ 1] . D1 蛋白发生
构象变化也会影响其磷酸化和去磷酸化作用[ 26] .在
光抑制条件下,磷酸化的 D1 蛋白( D1* )比非磷酸化
的 D1 蛋白稳定[ 20] , 这必然与磷酸化的限制因素之
一的 Chla 有特定的联系. 5)叶黄素循环过剩光能耗
散方式. 这种耗 散能量 的方 式也 有很 多报
道[ 2, 7, 8, 14, 28] . 叶黄素循环作为能够调节 PS &天线
色素捕光效率的机制[ 9] , 其循环含 3种成分:紫黄质
V、环氧玉米黄质A 和玉米黄质 Z, A、Z 可诱导捕光
1064 应
用
生
态
学
报

















16卷
复合物形成耗散状态耗散过剩能量,并使光能捕获
效率下调, 从而使 PS &的光能捕获与利用之间保持
平衡[ 18] .叶绿素荧光的非光化学猝灭的慢组分 qNs
是与光抑制有关的反映叶黄素循环的参数. 其时间
进程曲线表明, 随着缺磷的加剧, + P600、- P600、
- P1000的 qNs 依次升高, 即缺磷和强光促进了叶黄
素的循环(图 4c) . DTT 是叶黄素循环的抑制剂[ 10] .
用 DTT 处理脐橙后, + P600、- P600、- P1000的 Fo 模
拟日进程值都高于它们对应的对照值 (图 5a) , 而
qNs 模拟日进程值则低于其所对应的对照值 (图
5b) . 这说明叶黄素循环因 DTT 处理而减弱时,更多
的过剩能量转向了 PS &蛋白复合体,引起 Fo 升高,
加剧了过剩光能对 PS &反应中心的破坏.可见, 叶
黄素循环过剩光能耗散方式与保护性破坏 PS &蛋
白复合体过剩光能耗散方式之间因 DTT 处理可相
互转换. 6)状态转换能量耗散方式.状态转换是一种
调节两个光系统之间能量平衡和耗散 PS &过剩激
发能的机制. - P600和- P1000的与状态转换有关的
qN m 均升高, - P1000的升高的幅度更大, 而+ P600
没有明显变化(图 4b) , 表明状态转换主要是强光胁
迫下的缺磷植株耗散能量的重要方式. 用DTT 处理
后, + P600、- P600和- P1000相应的 qN m 模拟日进程
值均明显下降(图 5c) , 说明状态转换受到了抑制.
DTT 可以通过抑制天线磷酸激酶的活性来抑制天
线的磷酸化[ 27] , PS &的外周天线 LHC &蛋白在发
生磷酸化后会与 PS &核心复合体分离, 使 PS &的
光能捕获量减少, 并将吸收的光能分配给PS ∋. 换
句话说,因 DTT 抑制了 LHC&蛋白的磷酸化, PS &
的光能捕获量没有减少, 且也不能有效地将吸收的
光能分配给 PS∋ ,引起 Fo 升高, PS &遭到破坏, 状
态转换能量耗散方式与保护性破坏 PS &蛋白复合
体过剩光能耗散方式之间发生了相互转换. 7)依赖
跨类囊体膜质子梯度的能量耗散方式. - P600和-
P1000的与类囊体膜质子梯度相关的 qNf 显著下降,
表明其依赖跨类囊体膜质子梯度方式耗散的能量甚
微,但对+ P600的能量耗散有贡献(图 4b) . 用 DTT
处理后, - P600和- P1000相应的 qNf 模拟日进程值
均无明显变化(数据未列出) , 结合 DT T 处理后 Fo
比对照( H2O 处理)升高(图 5a)的事实, 说明 DTT
处理加剧了膜结构的光氧化, 使 H+ 可自由通过膜
结构,跨膜的质子梯度(位差)很低.这可能是长时间
缺磷和强光胁迫后 pH 低于)临界) 阀值的极端情
况.可见, 依赖跨类囊体膜 H + 梯度能量耗散方式是
+ P600的重要能量耗散方式.
上述几种过剩能量耗散方式是有机联系的,且
在一定条件下可相互转化,共同构成了植物体的过
剩能量耗散机制和光合机构保护体系, 但这些耗能
机制的启动有无先后次序即启动的程序如何? 对保
护光合机构的贡献如何? 这些有待于深入研究.
参考文献
1
Chen PZ(陈屏昭) , Chen SF(陈顺方) , Liu ZR(刘忠荣 ) , et al .
2003. Studies on photoinhibit ion of phosphorus deficiency stress to
the photosynthesis of Cit rus u nshiu Marc ∋ . J Yunnan Agr ic U
niv (云南农业大学学报) , 18( 3) : 281~ 285( in Chinese)
2
Chen PZ( 陈屏昭 ) , Wu HX(吴辉雄) , Mei Z (梅
忠 ) , et al .
2003. Studies on photoinhibit ion of phosphorus deficiency stress to
the photosynthesis of Cit rus u nshiu Marc & . J Yunnan Agr ic U
niv (云南农业大学学报) , 18( 4) : 389~ 393( in Chinese)
3
Chen PZ(陈屏昭) , Chen SF(陈顺方) , Liu ZR(刘忠荣 ) , et al .
2003. Effect s of phosphorus def iciency st ress on photosynthesis in
Ci t rus unshiu Marc leaves. J Yunnan Agr ic Univ (云南农业大学
学报) , 18( 2) : 158~ 162( in Chinese)
4
Chen PZ(陈屏昭) , Fan QP(樊钦平) , Luo JG(罗家刚) , et al .
2002. Effect s of phosphorus deficiency stress on photosynth etic pig
ment an d photosynthesis in leaves of umbilical orange. Guangdong
T race Elements Sci (广东微量元素科学) , 9 ( 12) : 30~ 34( in Ch i
nese)
5
Chris RS. 2001. An early arabidopsis demonst ration: Resolving a
few issues concerning photorespiration. Plant Physiol , 125 ( 1) : 20
~ 24
6
Chen PZ(陈屏昭) , Liu ZR(刘忠荣) , Luo JG(罗家刚) , et al .
2003. Effect s of phosphate and sodium bisulf ite( NaHSO 3) interact
on photosynthesis in Ci tr us unshiu Marc leaves. G uangdong Trace
Elemen ts S ci (广东微量元素科学) , 10( 1) : 21~ 27( in C hin ese)
7
Demm ig B, Winter K. 1988. Characterizat ion of three components
of nonphotoch emical f luorescence quenching an d their response to
photoinhibit ion . A ust J Plant Physiol , 15( 1) : 163~ 177
8
Demm igAdams B,Adams ∗WW. 1992. Photo protection and oth
er responses of plants to high light st ress. Ann Rev Plant Physiol
Plan t Mol Biol , 43: 599~ 626
9
Demm igAdams B, Adams ∗WW. 1996. Xanthophylls cycle and
light stress in nature:U niform response to excess direct sunlight a
mong higher plant species. P lanta, 198: 460~ 470
10
DemmigAdams B, Adams ∗WW.Heber U, et al . 1990. Inhibit ion
of zeaxanthin format ion and of rapid changes in radiat ion less energy
dissipation by dithiothreitol in spinach leaves and chloroplast. Plant
Physiol , 92( 1) : 293~ 301
11
Feng YL ( 冯玉龙) , Zhang YJ ( 张亚杰) , Zhu CQ( 朱春全 ) .
2003. Relat ionship betw een photoinhibit ion of photosynthesis and
reactive oxygen species in leaves of poplars suf fering root osmotic
stress. Chin J App l Ecol (应用生态学报) , 14( 8 ) : 1213~ 1217( in
Chinese)
12
Fried GH ,Hademenos GJ. 1998. Trans. T ian QL(田清涞) ,Yin Y
(殷
莹) , Ma L (马
洌 ) , et al . 2002. Biology. Secon d Edit ion.
Beijing: S cience Press. 71~ 78( in Chinese)
13
Guo LW(郭连旺) , Xu DQ(许大全) , Shen YG(沈允钢) . 1995.
Photoinhibit ion of photosynthesis and connect ion of photorespi
rat ion in cotton leaves. Chin Sci Bul l (科学通报) , 40( 20) : 1885~
1888( in Chinese)
14
Guo YP(郭延平 ) , Zhang LC (张良诚) , Hong SS (洪双松) , et
al . 1999. Photoinhibit ion of photosynthesis in Satsuma Mandarin
( Ci tr us u nshiu Marc) leaves. A cta H ort S in (园艺学报) , 26( 5 ) :
281~ 286( in Chinese)
15
Guo YP(郭延平) , Chen PZ(陈屏昭) , Zhang LC(张良诚) , et
al . 2003. Phosphorus deficiency stress aggravate photoinhibit ion of
photosynthesis and funct ion of xanthophylls cycle in citrus leaves.
Plant Nut r Fer t Sci (植物营养与肥料学报) , 9( 3 ) : 359~ 363( in
Chinese)
10656 期













陈屏昭等:缺磷强光下脐橙的过剩能量耗散机制











16
Guo YP(郭延平) , Chen PZ( 陈屏昭 ) , Zhang LC (张良诚) , et
al . 2002. Effect s of dif ferent phosphorus nut rit ion levels on photo
synthesis in Satsuma Mandarin ( Cit rus u nshiu Marc. ) leaves.
Plant Nu tr Fert S ci (植物营养与肥料科学报) , 8 ( 2) : 186~ 191
( in Chinese)
17
Guo YP(郭延平) , Zhou HF(周慧芬) , Zeng GH (曾光辉 ) , et
al . 2003. Effect s of high tem perature stress on net photosynthet ic
rate and photosystem & act ivity in Cit rus . Chin J A ppl Ecol (应用
生态学报) , 14( 6) : 867~ 870( in Chinese)
18
Gilmore AM. 1997. Mechanistic aspects of xanthophylls cycle de
pendent photoprotection in higher plant chloroplasts and leaves.
Physiol Plant , 99: 197~ 209
19
H ong T (洪
涛) , Xu DQ( 许大全 ) . 1999. Nonphotochemical
quench ing of chlorophyll f luorescence in sw eet viburnum and soy
bean leaves. A cta Phytophysiol Sin (植物生理学报) , 25( 1 ) : 15~
21( in Chinese)
20
Ket tunen R, Tyystj
rvi E, Aro EM. 1992. Degradat ion products of
the D1 protein located in nonappressed regions of th e thylakoid
membrane in vivo. In: Murata N, ed. Research in Photosynthesis.
Vol 4. Dordrecht : Kluwer Academic Publ ishers. 309~ 316
21
Life Science College Compile Group of Beijing U niversity. 2000.An
Int roduct ion to Life Science. Beijing: Higher Education Press. 1 ~
93( in Chinese)
22
Liang C(梁
春) , Lin ZF(林植芳) , Kong GH(孔国辉) . 1997.
Photosynthesislight response characterist ics of subt ropical t ree
species seedlings under dif ferent irradiances. Chin J App l Ecol (应
用生态学报) , 8( 1) : 7~ 11( in Chinese)
23
Lu WL(陆文龙) , Cao YP(曹一平) , Zhang FS(张福锁) . 1999.
Role of root exuded organic acids in mobilizat ion of soil phosphorus
and micronutrients. Chin J A ppl Ecol ( 应用生态学报 ) , 10 ( 3) :
379~ 382( in Chinese)
24
Meng QW(孟庆伟) , Zhao S J(赵世杰) ,Xu CC(许长成) , et al .
1996. Photoinh ibit ion of photosynth esis and protect ive effect of
photorespiration in winter w heat leaves un der field condit ions. Ac ta
Agron S in (作物学报) , 22( 4) : 470~ 475( in Chinese)
25
Ohad I, Adir N, Koike H, et al . 1990. Mechan ism of photoinhibi
tion in viro: A reversible lightinduced conformat ional change of re
act ion center & is related to an irreversible modif icat ion of the D1
protein. J Biol Chem , 265( 4) : 1972~ 1979
26
Rintam
ki E, Ket tunen R, Aro EM. 1996. Different ial D1 dephos
phorylat ion in funct ional and photo damaged photosystem & cen
ters: Dephosphorizat ion is aprerequisite for degradation of damaged
D1. J Biol Chem , 271( 25) : 14870~ 14875
27
Rintam
ki E, Mart insuo P, Pursiheimo S, et al . 2000. Cooperat ive
regulat ion of l ightharvesting complex & phosphorylat ion via the
plastoquinol and ferredoxinthioredoxin system in chloroplast s.
PNAS , 97: 11644~ 11649
28
Song LL( 宋丽丽) , Guo YP( 郭延平) , Xu K (徐
凯 ) , et al .
2003. Protect ive mechanism in photoinhibit ion of photosynthesis in
Ci t rus u nshiu leaves. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 14( 1 ) :
47~ 50( in Chinese)
29
Xu DQ( 许大全) , Zhang YZ(张玉忠 ) , Zhang RX( 张荣铣 ) .
1992. Plant photoinhibit ion of photosynthesis. Plant Physiol Comm
(植物生理学通讯) , 28(4) : 237~ 243( in Chinese)
作者简介
陈屏昭, 男, 1964 年生,副教授. 主要从事矿物元
素分析及果树营养生理研究, 发表论文 20余篇.
∀新书通报∀
欢 迎 订 购+应 用 生 态 学,
应用生态学是研究协调人类与生物圈之间关系和协调此种复杂关系以达到和谐发展目的的科学,应用
生态学是一个极其宽广的研究领域,是生态学的一大研究门类, 所有与研究人类活动有关的生态学分支如农
业生态学、渔业生态学、林业生态学、草地牧业生态学、污染生态学、城市生态学、资源生态学以及野生动植物
管理保护、生态预测乃至景观生态学、区域生态学及全球生态学中的部分或大部分领域都可归属在应用生态
学这一门类之下,应用生态学的根本任务在于认识和改造环境,保护和改善人类的生存环境和促进经济、社
会发展同资源、环境相协调.
为纪念中国科学院沈阳应用生态研究所建所 50周年, 系统总结过去 50年的研究成果,组织有关科技人
员,在多年研究积累的基础上, 参阅了国内外近年来在应用生态学方面的创新性研究成果, 开拓性地撰写了
这本学术性专著+应用生态学,,全书共 12章,主要内容包括:应用生态学概论, 农业生态与农业生态工程,森
林生态与林业生态工程, 草地生态与草地生态系统管理,水域生态与流域管理, 湿地生态与湿地恢复,旅游生
态与生态旅游规划和管理,污染生态与环境生态工程, 城市生态与城市生态建设,景观生态与区域生态建设,
保护生物学与生物多样性,全球重大生态问题与对策.
本书可供生态学、农学、林学、地学和环境科学等领域的科技人员参考,也可供有关研究部门管理者和高
等院校师生参考.
本书由科学出版社出版,计 146万字,定价为 163元,另加邮费 10元,有需要者请与+应用生态学报,编
辑部联系.电话: 02483970393
1066 应
用
生
态
学
报

















16卷