全 文 ：内蒙古草原放牧恢复过程地衣生物量分布及其影响因素的研究 3
刘忠宽1 ,2 　汪诗平2 3 3 　韩建国1 　王艳芬2 　陈佐忠2
(1 中国农业大学草地研究所 ,北京 100094 ;2 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093)
Distribution of lichens biomass and its affecting factors during restoration process of Inner Mongolia steppe.
L IU Zhongkuan1 ,2 ,WAN G Shiping1 , HAN Jianguo2 , WAN G Yanfen1 ,CHEN Zuozhong1 ( 1 Institute of Grass2
land Science , China A gricultural U niversity , Beijing 100094 , China ; 2 L aboratory of Quantitative V egetation
Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2004 ,15 (7) :1294～1296.
An experiment was installed in the typical steppe area of Central Inner Mongolia to study the distribution charac2
teristics of lichen biomass in the restoration process. The experimental areas were continuously grazed for ten
years (1989 to 1998) under different stocking rate ,and stopped grazing since 1999. Two years (2001 to 2002)
monitoring on the distribution of lichen biomass and its affecting factors showed that no significant difference was
found between different stocking rate treatments ( P < 0. 05) . There existed positive correlations between lichen
biomass and plant species diversity and between soil water content and soil organic matter content ( P < 0. 05) ,
and negative correlations between lichen biomass and soil bulk density ,and between Gramineae plant functional
group and plant community coverage and biomass ( P < 0. 05) .
Key words 　Lichen biomass , Stocking rate , Plant community , Soil properties.
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1294 - 03 　中图分类号 　S812. 35 　文献标识码 　A
3 国家自然科学基金重大项目 (90211017)和中国科学院知识创新工
程重要方向资助项目 ( KSCX22SW2107) .3 3 通讯联系人. E2mail :shiping1wang @957771com
2003 - 04 - 18 收稿 ,2004 - 03 - 11 接受.
1 　引 　　言
在干旱半干旱草原生态系统中 ,地衣是植物群落中的一
个重要组成部分. 地衣是真菌和具有光合功能的藻类的共生
体 ,共生光合生物通过光合作用为自身和共生真菌提供碳水
化合物 ,共生真菌为共生光合生物提供物理保护、水和矿物
元素[9 ] . 地衣芽枝可通过截获风蚀物质而增加土壤表面粗糙
度 ,有利于积蓄降水和养分 [1 ] ,地衣的共生真菌菌丝可以通
过分泌粘质物而改善土壤团粒结构 [3 ] . 另外 ,地衣还可有效
地分解矿物元素 ,同时还有较强的固氮功能 [9 ,17 ] ,地衣不仅
影响土壤的理化性状而且对维管植物也有潜在的影响. 因
此 ,地衣在草原生态系统中可促进物质转化和能量流动 [18 ] ,
对退化草原生态系统的恢复演替具有重要作用.
地衣对放牧践踏较敏感 [5 ,17 ,20 ,23 ] ,一定强度的放牧能够
提高地衣的生物量及其占地上总生物量的比例 [19 ] ,但高强
度的放牧可降低地衣的盖度和生物量 [2 ,20 ] ,李香真[13 ,14 ]研
究表明 ,放牧率不仅影响地衣生物量而且对地衣化学元素组
成也有较大的影响. 以上研究主要分析了不同放牧率对地衣
生物量和化学元素组成的影响 ,同时 ,汪诗平等 [24 ,25 ]对不同
放牧率下草地植被的变化也进行了探讨 ,但对在牧压消除以
后不同退化阶段的草地恢复过程中地衣生物量及其影响因
素的研究很少 ,而对这个问题的探讨将有助于揭示退化草地
的恢复过程 ,为恢复生态学的研究提供基础数据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
试验区位于内蒙古中国科学院草原生态系统定位研究
站附近 (43°26′～44°08′N ,116°04′～117°05′E) . 该区年平均
气温 015～1 ℃,年降水量 350～400 mm ,土壤为沙质栗钙
土. 放牧试验从 1989 年开始 ,放牧开始前样地是以冷蒿小禾
草为主的退化草原. 共设 6 个放牧率 (0100、1133、2167、
4100、5133 和 617 只羊·hm - 2) ,放牧方式为轮牧 ,具体放牧
试验设计见李永宏等 [15 ,16 ] . 到 1998 年连续不同放牧率下放
牧 10 年后 ,植物群落[3 ,4 ] 、土壤理化性质[4 ] 、土壤微生物[4 ]
等生态系统的结构和功能发生了明显变化 ,草原生态系统处
于不同的退化阶段. 为了探讨这些不同退化阶段的草原生态
系统在“围封禁牧”后的恢复演替进程及系统的稳定性 ,于
1998 年停止放牧试验.
212 　研究方法
试验于 2001 年 8 月 5 日和 2002 年 8 月 5 日选择 4 种原
不同放牧率处理的小区 (0100、1133、4100 ,、6167 羊·hm - 2)
进行采样. 试验采用 S 型取样法 ,每个小区 10 个重复 ,样方
面积 1 m ×1 m ,观测植物群落的高度、盖度 ,并分种齐地面
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1294～1296
刈割测地上生物量 ,同时收集样方内的所有地衣 ,用土钻通
过 3 点法取 0～20 cm 土壤样品 ,用于测定土壤含水量和土
壤有机质含量 ,环刀法取土 (0～20 cm) 测容重. 植物样在烘
箱中 60 ℃烘 48 h ,称重 ;地衣用清水洗净 ,在烘箱中 70 ℃烘
干 48 h ,称重.
群落盖度采用目测法 ;根据生物学和生殖特性将各处理
区植物划分为禾草植物功能群 ( GrP) 、蔷薇科植物功能群
(RoP) 、菊科植物功能群 (CoP) 、藜科植物功能群 (ChP) 、百合
科植物功能群 (LiP)和豆科植物功能群 (LeP) ;植物种多样性
指数采用 Simpson 指数 : D = 1/ 6 { [ ni ( ni - 1) ]/ [ N ( N -
1) ] } D :Simpson 指数 , ni :第 i 种密度 , N :物种总密度 ;土壤
含水量和土壤容重采用烘干法测定 ,土壤有机质采用完全湿
烧法测定. 试验数据采用 SAS 812 统计软件进行分析处理.
3 　结果与分析
311 　不同放牧率草地恢复过程地衣生物量分布特征
由图 1 可以看出 ,放牧恢复过程中 ,各放牧率下 2001 年
和 2002 年地衣生物量变化幅度很大 ,为 3152～ 9159 g·
m
- 2
,其中均以无牧区 ( P1) 最高 ,其次为 M4 区 (4100 羊·
hm - 2) ,M5 区 (6167 羊·hm - 2)地衣生物量最低 ,但各放牧率
处理间差异不显著 ( P > 0105) .
图 1 　地衣生物量分布
Fig. 1 Distribution of lichen biomass.
图中小写字母表示 P = 0105 水平上的差异显著性 ,相同字母表示差
异不显著 ,不同字母表示差异显著. Small letters express the difference
significance at level 0105 ,the same letters mean no significant and differ2
ent letters mean significant between difference. Ⅰ11133 sheep·hm - 2 ,
Ⅱ14100 sheep·hm - 2 , Ⅲ16167 sheep·hm - 2 , Ⅳ10100 sheep·hm - 2.
312 　地衣生物量与群落盖度、群落生物量和植物种多样性
间的关系
放牧恢复过程中 ,在 4 个放牧率下除对照区 ( P1)地衣生
物量与群落地上生物量相关显著外 ( P < 0105) ,其他处理地
衣生物量与群落植物种多样性、群落盖度、群落地上生物量
相关均不显著 ( P > 0105) (表 1) .
313 　地衣生物量与植物功能群间的关系
根据取样结果 ,将各样方植物分为 6 个功能群 ,即禾草
植物功能群 ( GrP) 、蔷薇科植物功能群 (RoP) 、菊科植物功能
群 (CoP) 、藜科植物功能群 (ChP) 、百合科植物功能群 (LiP)
和豆科植物功能群 (LeP) . 经相关分析得出 ,在放牧恢复过程
中 ,尽管地衣生物量与禾草植物功能群、百合科植物功能群
和豆科植物功能群在 4 个放牧率梯度上均呈负相关关系 ,但
只有与禾草植物功能群相关关系显著 ( P < 0105) (表 2) .
对两年试验结果拟合 ,得出地衣生物量与禾草植物功能
群在 4 个放牧率下的回归方程 :
表 1 　地衣生物量分布与植物因素的相关关系
Table 1 Correlations bet ween lichen biomass and plant factors
处理
Treatment
检验值
Test value
2001 年
C2L B2L S2L 2002 年C2L B2L S2L
M3 P. C. - 01212 - 01249 01112 - 01279 - 01393 01065
P 01512 01347 01732 01434 01261 01858
M4 P. C. - 01254 - 01389 01087 - 01271 - 01337 01095
P 01517 01425 01876 01449 01340 01794
M5 P. C. - 01265 - 01057 01231 - 01223 - 01030 01135
P 01624 01897 01615 01535 01935 01710
P1 P. C. - 01337 - 01812 3 01098 - 01414 - 01709 3 01170
P 01324 01017 01763 01235 01022 01639
C2L :植物群落盖度与地衣生物量 Plant community coverage2lichen biomass ;B2L :植物群落生物
量与地衣生物量 Plant community biomass2lichen biomass ; S2L :植物种多样性与地衣生物量
Plant species diversity2lichen biomass ; P. C. :偏相关系数 Partial correlations ; P :显著值 Significant
value. 下同 The same below.
　　M3 区 (1133 只羊·hm - 2) 　y = 51140 - 01191 x
R2 = 01881 3 (1)
M4 区 (4100 只羊·hm - 2) 　y = 51831 - 01247 x
R2 = 01781 3 (2)
M5 区 (6167 只羊·hm - 2) 　y = 71062 - 01422 x
R2 = 01763 3 (3)
P1 区 (0100 只羊·hm - 2) 　y = 141479 - 01095 x
R2 = 01893 3 (4)
Y 为地衣生物量 , x 为禾草植物功能群生物量.
表 2 　地衣生物量与植物功能群生物量的相关关系
Table 2 Correlations bet ween lichen biomass and plant functional group
处理
Treatment
检验值
Test value LB2RoP LB2CoP LB2ChP LB2LiP LB2LeP LB2GrP
2001
M3 P. C. - 01263 - 01442 - 01221 - 01385 - 01277
- 01895 3
P 01651 01508 01786 01547 01764 01011
M4 P. C. 01217 - 01237 01439 - 01338 - 01443
- 01759 3
P 01675 01488 01411 01277 01369 01028
M5 P. C. - 01186 - 01313 - 01321 - 01117 - 01166
- 01852 3
P 01884 01653 01517 01769 01917 01006
P1 P. C. 01438 01389 01336 - 01543 - 01385
- 01799 3
P 01517 01577 01654 01289 01447 01021
2003
M3 P. C. 01421 - 01208 01295 - 01044 - 01425
- 01786 3
P 01441 01565 01411 01913 01885 01007
M4 P. C. 01318 - 01332 - 01119 01432 - 01202
- 01783 3
P 01373 01357 01747 01158 01575 01021
M5 P. C. - 01026 01113 - 01108 - 01055 - 01029
- 01881 3
P 01942 01762 01621 01882 01935 01013
P1 P. C. - 01489 - 01489 01218 01053 - 01547
- 01879 3
P 01394 01418 01735 01935 01340 01037
LB :地衣生物量 Lichen biomass.
314 　地衣生物量与土壤性质间的关系
作为生长的基质 ,土壤理化性质对地衣的生长和分布具
有重要作用. 放牧恢复过程中 ,4 个放牧率下地衣生物量与
土壤含水量和土壤有机质含量均呈显著正相关关系 ( P <
0105) ,而与土壤容重则均呈负相关关系 ,但只有重牧区
(M5)相关显著 ( P < 0105) (表 3) .
59217 期 　　　　　　　　刘忠宽等 :内蒙古草原放牧恢复过程地衣生物量分布及其影响因素的研究 　　　　　　　　　　　
表 3 　地衣生物量分布与土壤因素的相关关系
Table 3 Correlations bet ween lichen biomass and soil factors
处理
Treatment
检验值
Test value
2001
W2L O2L D2L 2002W2L O2L D2L
M3 P. C. 01778 3 01856 3 - 01322 01745 3 01797 3 - 01413
P 01021 01018 01568 01034 01023 01457
M4 P. C. 01822 3 01797 3 - 01248 01798 3 01811 3 - 01321
P 01012 01032 01679 01029 01016 01706
M5 P. C. 01897 3 01832 3 - 01657 3 01812 3 01798 3 - 01725 3
P 01012 01023 01042 01025 01033 01036
P1 P. C. 01795 3 01689 3 - 01371 01725 3 01687 3 - 01421
P 01028 01032 01568 01037 01041 01657
W2L :土壤含水量与地衣生物量 Soil water content2lichen biomass ;O2L :土壤有机质与地衣生物
量 Soil organic matter2lichen biomass ; D2L : 土壤容重与地衣生物量 Soil bulk density2lichen
biomass.
4 　讨 　　论
地衣是生态系统演替变化的重要指示植物 [8 ,20 ] ,其分布
特征和生长发育受环境的生物因素和非生物因素影响 [21 ] .
地衣属于变水植物 ,具有较强的耐旱性特别是生理干旱 [1 ] ,
这可能与地衣的水化作用特性有关 [1 ,9 ] . 但根据 Eldrige[6 ]的
研究 ,土壤含水量的增加可以显著促进地衣的生长 ,本研究
结果与之相同 ,土壤含水量增加主要是促进了地衣的光合作
用[19 ] . 地衣生长发育所需的矿物养分主要来源于大气 ,土壤
养分对地衣生长分布影响不大 [10 ,22 ] ,但 Carolyn 等[2 ]研究指
出 ,土壤有机质含量和矿物养分的可利用性对地衣的生长和
分布存在较大影响. Eldridge[7 ]应用典范对应分析法对澳大
利亚东部半干旱地区的地表植物的分布与环境变量关系的
研究表明 ,土壤有机质含量、土壤容重、土壤质地和土壤盐离
子含量对地衣生长分布存在显著影响 ,其中土壤有机质含量
和钠离子含量影响最大 ,本研究中地衣生物量与土壤有机质
含量存在显著的正相关关系 ,与 Carolyn 等[2 ]和 Eldridge[7 ]的
研究结果一致 ,这可能是土壤有机质含量的增加促进了真菌
的生长并改善了土壤其它理化性状的结果. 本研究中 ,地衣
生物量只是在重牧区与土壤容重呈现显著的负相关关系 ,这
可能是重牧区土壤容重过高而成为地衣生长的主要限制因
素的原因. 植物通过影响土壤温度、湿度和有机质含量 ,而对
地衣产生较大影响 ,根据汪诗平等 [24 ]的研究 ,植物群落结构
和植物种可以影响并修饰环境变量 ,因此 Prieto [20 ]研究认为
植物群落结构和植物种可能是影响地衣的关键因素.
地衣在干旱半干旱草地生态系统中具有重要的生物功
能和生态功能 ,对退化草地生态系统的恢复具有重要作
用[1 ,7 ,11 ,12 ,22 ] ,建议加强地衣在生态系统生物地球化学循环
中的作用研究 ,尤其是在氮循环中作用机制的研究.
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作者简介 　刘忠宽 ,男 ,1971 年生 ,讲师 ,在读博士研究生 ,主
要从事草地科学和生态科学方面的研究 ,发表论文 8 篇 ,参
编著作 2 部. Tel. 010262599058 　E2mail :zhongkuan666 @hot2
mail. com
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