全 文 ：黑石顶自然保护区森林次生演替过程中
群落主要种的种间协变分析 3
周先叶1 3 3 　王伯荪2 　李鸣光2 　陈章和1
(1 华南师范大学生命科学学院 ,广州 510631 ;2 中山大学生命科学学院 ,广州 510275)
【摘要】　采用 2 ×2 列联表 ,通过 Pearson 积矩相关系数和 Spearman 秩相关系数对黑石顶森林次生演替过
程中各阶段群落优势种的种间协变进行了定量分析. 结果表明 ,在演替初期的裸地恢复阶段 ,显著种间协
变的种对较多 ,有 14 对 (正协变 9 对负协变 5 对) . 在针阔混交林阶段 ,显著种间协变的种对较少 ,仅有 5
种 ,全为正协变 ,表现为主要种间对群落环境的相同要求 ,并形成了主要种间的竞争格局. 在阳生性常绿阔
叶林阶段 ,显著种间协变的种对最少 ,只有 4 对 ,其中 3 对为负协变 ,这是主要种之间对群落环境相同要求
的激烈竞争结果. 在中生性常绿阔叶林阶段 ,显著种间协变的种对最多有 20 对 ,19 对为正协变 ,主要表现
为群落上层种和中下层种间形成了大量的正协变 ,但群落上层主要种间无显著的种间协变.
关键词 　森林群落 　次生演替 　种间协变
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0367 - 05 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
Interspecies covariation analysis of dominant tree species in secondary succession of forest communities in
Heishiding Natural Reserve , Guangdong Province. ZHOU Xianye1 , WAN G Bosun2 , L I Mingguang2 , CHEN
Zhanghe1 (1 Collage of L if e Science , South China Normal University , Guangzhou 510631 , China; 2 School of L if e
Science , Zhongshan University , Guangzhou 510275 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (3) :367～371.
Based on a 2 ×2 contingency table ,the Pearson product2moment correlation coefficient and Spearman rank corre2
lation coefficient were used to analyses the interspecies covariation of dominant tree species in different communi2
ties of secondary succession series in Heishiding Natural Reserve , Guangdong Province. In early succession stage ,
14 pairs of tree species showed a significant interspecies covariation ,and 9 pairs of species showed a negative
coraviation ,indicating that the species pairs needed the same habitats ,while five pairs of species showed a positive
covariation ,which indicated that the species pairs needed different habitats. In the stage of needle broad2leaved
mixed forest ,only 5 pairs of species showed a significant interspecies covariation ,and they were all positive co2
variation ,which indicated the main species needed the same habitats and the interspecies competition were going.
In the stage of evergreen broadleaved forest dominated by heliophytes ,4 pairs of species showed a significant in2
terspecies covariation ,which was the least one in secondary succession series. Three pairs of them showed a posi2
tive covariation. It was the result of interspecies competition that the species pairs needed the same habitats. In
the stage of evergreen broadleaved forest dominated by mesophytes ,20 pairs of species showed a significant inter2
species covariation ,which was the most one in secondary succession series. Nineteen pairs of them showed a posi2
tive covariation. It showed positive covariation between species in upper tree layer and in middle or lower tree lay2
er ,but dominant species in upper tree layer had no significant interspecies covariation.
Key words 　Forest communities , Secondary succession , Interspecies covariation.3 国家自然科学基金资助项目 (3933004 ,39670138) .3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 16 收稿 ,2003 - 04 - 07 接受.
1 　引 　　言
植物群落是由共存的物种构成的 ,组成群落的
各物种间的关系 ,决定着群落的结构特征和群落的
动态. 群落内各物种间存在着复杂的关系 ,测定不同
种个体间的联结性大小 ,对研究种间的相互作用和
群落动态具有重要意义. 近年来 ,对不同类型森林群
落的种间联结和种间协变关系进行了一定的研
究[2～4 ,6 ,10 ,11 ,13 ] . 本文对黑石顶南亚热带森林次生
演替过程中各阶段群落的种间协变进行了研究 ,以
深入了解群落演替过程中的种间相互作用及其变
化 ,对南亚热带地区植被恢复的理论和实践都具有
一定的意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
黑石顶自然保护区位于我国广东省西部的封开县境内 ,
地处南亚热带北缘 (23°27′N ,111°53′E) ,面积约 4 000 hm2 .
海拔高度在 150～700 m ,最高峰黑石顶高 927 m. 根据附近
七星区气象站 1971～1975 年的观测 ,该区平均气温 1916
℃,最冷月均温 1016 ℃,无霜期 297 d ,年降雨量 1 74318
mm ,降雨集中在夏半年 (4～9 月) ,占全年的 79 % ;相对湿度
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶367～371
80 %以上 ,该区属南亚热带湿润季风气候 [12 ] . 黑石顶保护区
的地带性植被是南亚热带低山常绿阔叶林 ,部分地段上分布
有马尾松与阔叶树的针阔叶混交林 ,局部分布次生性的灌
丛[7 ] .
为了进行次生演替的定位研究 ,分别在黑石顶自然保护
区内设置了针阔叶混交林皆伐次生演替固定样地、针阔叶混
交林固定样地、阳生性常绿阔叶林固定样地和中生性常绿阔
叶林固定样地[1 ,5 ] . 次生演替过程中种间协变的研究按次生
裸地恢复群落、针阔叶混交林群落、阳生性常绿阔叶林群落、
中生性常绿阔叶林群落的次生演替系列进行分析 [14 ] .
212 　研究方法
21211 取样方法 　采用相邻格子取样法 ,在次生演替初期阶
段的群落调查数据为 32 个 10 m ×10 m 样方 ,针阔叶混交林
阶段为 32 个 10 m ×10 m 样方 ,中生性常绿阔叶林阶段为
30 个 10 m ×10 m 样方 ,阳生性常绿阔叶林为 16 个 10 m ×
10 m 样方.
21212 种间协变测度方法 　种间协变是以物种的数量特征
为依据 (多度或密度、盖度及生物量)分析种对间相对数量变
化趋势和程度. 两个种的正协变意味着当一个种的多度在一
个样方中增加时 ,则另一个种的多度在同一样方中也相应地
增加 ;负协变则意味着一个种的多度在一个样方中增加 ,而
另一种的多度在同一样方中减少. 如果两个多度向量是取自
正态分布的样本 (双变正态分布) ,可以计算 Pearson 积矩相
关系数. 如果双变分布不是正态的 ,可以计算非参量系数
Spearman 秩相关 ,两种系数同时使用足以断定物种多度向
量间存在线性相关关系 [8 ] .
Pearson 积矩相关系数计算 :
r ( i , k) = 6 yiyk6 y2i y2k
其中 , 6 yiyk = 6N
j =1
Yij Ykj - [ ( 6N
j =1
Yij/ N) ( 6N
j =1
Ykj/ N) ]6 y2i = 6N
j = 1
Y2ij - [ ( 6N
j =1
Y ij) 2/ N ]
6 y2k = 6N
j = 1
Y2kj - [ ( 6N
j = 1
Ykj) 2/ N ]
Y ij 为第 j 个样方中第 i 种的多度 , Ykj 为第 j 个样方中第 k 种
的多度.
Spearman 秩相关系数计算 :
1) 按从最大值到最小值的顺序在 yi 和 yk 中排列多度数据.
2) 将 yi (秩化) 和 yk (秩化) 代入 Pearson 系数计算公式
中来计算 Spearman 秩相关系数 r ( i , k) . r ( i , k) 的取值范围从
- 1 到 + 1 .
显著性检验 :查 r 界值表中自由度 df = N - 2 ,概率水
平 P = 0105和 P = 0101的临界值 r0101 及 r0105 与相关系数
值 r ( i , k) 的绝对值进行比较 ,若 r0101 > | r ( i , k) | > r0105 ,则在
P < 0105 水平上显著相关 ,若 | r ( i , k) | > r0101 ,则在 P <
0101 水平上显著相关 .
3 　结果与分析
依据物种在样方中的多度值 ,对次生演替各阶
段群落中种群多度在 1 株·100 m - 2以上的主要种
进行种间协变的 Pearson 积矩相关分析和 Spearman
秩相关分析 ,结果见表 1～4. 在次生演替过程的 4
个阶段群落中种间表现出显著协变共有 37 个种对 ,
其中极显著正协变或负协变的种对仅 11 对. 种间显
著的正协变或负协变都反映了两者之间的特定关
系. 通常种间的协变原因为 :1)相似 (正协变)与不相
似 (负协变)的环境需要 ;2) 一个种为另一种创造了
定居条件或者前者对后者施加了压力造成了正协
变 ;3)两者在竞争资源中互相排斥造成负协变 ;4)两
者在根系中通过物理的化学的因素互相影响也可造
成正协变或负协变.
　　在次生裸地恢复阶段 (表 1) ,有 14 个种对表现
明显的正或负协变 ,正协变 9 对负协变 5 对 ,其中优
表 1 　黑石顶森林次生演替过程中幼龄林阶段主要种种间协变相关系数
Table 1 Intetspecif ic covariation correlation coeff icients of dominant species in seedling forest of secondary succession of Heishiding forest
种对
Species pairs
Pearson 积矩相关系数 Pearson product2moment correlation coefficient
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 1 　 01390 3 - 01373 3 - 01277 01433 3 01249 01239 01433 3 - 01127 01154
2 01198 1 - 01117 - 01080 - 01127 01448 3 01448 3 - 01053 - 01136 - 01100
3
- 01407 3 01071 1 01651 3 3 - 01108 - 01188 - 01498 3 3 01039 - 01158 - 01081
4 - 01441 3 - 01054 01436 3 1 - 01142 - 01064 - 01169 01038 - 01191 01060
5 01384 3 - 01119 - 01158 01000 1 01005 - 01138 01445 3 - 01096 01132
6 01366 3 01605 3 3 - 01166 01074 01009 1 01610 3 3 - 01204 - 01201 01051
7 01188 01320
- 01552 3 3 - 01156 - 01152 01510 3 3 1 - 01337 - 01032 - 01006
8 01257 - 01181 01169 0111 01405 3 - 01195 - 01390 3 1 - 01112 01314
9 - 01115 01057 - 01179 - 01342 - 01136 - 01106 01205 - 01174 1 - 01146
10 01021
- 01353 3 - 01003 01184 01134 - 01101 - 01149 01062 - 01246 1
Spearsman 秩相关系数 Spearman rank correlation coefficient3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 ;df = 30 ; r0105 = 01349 ; r0101 = 014491 括号内数据为 32 个样方中的种群多度 The number in brackets is the population
abundance of 32 plots. 下同 The same below11)荷木 Schi ma superba (375) ;2) 杉木 Cunninghamia lanceolata (347) ; 3) 马尾松 Pinus massoniana
(151) ;4) 血桐 M acaranga tanarius (93) ;5) 吊皮椎 Castanopsis kaw akamii (51) ; 6) 鸭脚木 Schef f lera octophylla (48) ; 7) 罗浮柿 Diospyros mor2
risiana (45) ;8) 硬叶稠 L ithocarpus lohangw u (41) ;9) 木姜子 L itsea cubeba (40) ;10) 茶 Camellia sinensis (39) .
863 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
势种荷木 ( Schi m a superba) 、杉木 ( Cunni ngham ia
lanceolata) 、马尾松 ( Pi nus m assoniana) 与其它种形
成的种间协变多达 11 对 , 另外罗浮柿 ( Diospyros
morrisiana) 与其它种也形成较多的种间协变. 荷木
与马尾松和血桐 ( M acaranga tanari us) ;罗浮柿与
马尾松和硬叶稠 ( L ithocarpus lohangw u) 表现为显
著负协变 ,即一方的多度增加将使另一方的多度减
少. 荷木与吊皮椎 ( Castanopsis kaw akam ii ) 、鸭脚木
( Schef f lera octophylla) 、硬叶稠 ,杉木与鸭脚木 ,马
尾松与血桐 ,罗浮柿与鸭脚木表现为一方多度增加
有利于另一方多度增加的正协变. 总体表现为荷木、
杉木与鸭脚木、罗浮柿、吊皮椎等阳生性种多呈正协
变 ,马尾松与阳生性种呈负协变. 次生裸地恢复阶段
中前 3 位优势种荷木、杉木、马尾松与进入群落中的
阳生性种类的种间关系表现出不同的正负协变 ,荷
木、杉木多是从皆伐裸地上萌生发展起来的 ,在 2 年
生的幼苗阶段荷木的多度为 170 株·1 600 m - 2 ,杉
木的多度为 150 株·1 600 m - 2 ,而马尾松从裸地上
是以种子形成的实生苗发展起来的 ,在 2 年生幼苗
阶段多度为 8 株·1 600 m - 2 [14 ] ,因此马尾松和其它
阳生性树种与相同的方式同时进入荷木、杉木占绝
对优势的裸地中. 与血桐、鸭脚木等阳生性种不同的
是马尾松迅速发展成为群落的绝对优势种 ,而其它
阳生性种的数目随演替发展趋于下降 ,因此马尾松
在侵入裸地和发展过程中与其它阳生性种形成了一
定的竞争格局 ,表现出与多种阳生性种呈负协变. 荷
木和杉木同为该阶段的绝对优势种 ,马尾松与荷木
呈显著负协变 ,而与杉木呈正协变 ,由于马尾松为强
阳生性种要求强光照条件 ,荷木为阔叶树又最先占
领裸地 ,荷木生长的地方其下层光照较弱 ,使马尾松
不能侵入而形成负协变. 杉木为针叶树 ,不会因光照
减弱影响马尾松侵入裸地 ,因此两种针叶树因对强
光条件的共同需求而表现为正协变.
在针阔叶混交林阶段 (表 2) ,有 5 个种对都表
现出显著的正协变. 主要是优势种马尾松和杉木的
正协变及硬叶稠与吊皮椎、亮叶猴耳环 ( Pithecel2
lobi um l uci dum) 等阳生性种间的正协变. 此阶段是
针阔混交林较成熟的阶段 ,阳生性种大量进入 ,但进
入群落的阳生性种还没有形成相互稳定的种间关
系 ,只有少数种间因对生境的相同要求形成了正协
变. 杉木和马尾松同为该阶段群落的绝对优势种 ,且
两种对生境要求相同 ,该阶段群落表现出极显著的
正协变 ,反映出两种间强烈的竞争关系.
在阳生性常绿阔叶林阶段 (表 3) ,有 4 个种对
呈显著的种间协变 ,其中有 3 对呈显著的负协变 ,腺
叶山矾 ( S ym plocos adenophylla) 与鸭脚木呈显著的
正协变. 此阶段群落中的阳生性种因相同生境要求
形成大量的负协变是种间竞争的结果. 同时 ,优势种
腺叶山矾和鸭脚木的正协变可能是优势种对环境共
同反应的结果.
在中生性常绿阔叶林阶段 (表 4) ,17 个种对呈
显著的种间协变 ,除鼠刺 ( Itea chi nensis ) 和罗伞
( A rdisia qui nquegona) 呈显著的负协变外 ,其它全
部为显著的正协变 ,主要特点是群落上层种和中下
层种间形成大量的正协变 ,但群落上层优势种间无
显著的种间协变. 陈氏钓樟 ( L i ndera chunii ) 、鼠刺
和小叶五月茶 ( A nti desm a m icrophyll um ) 处于群落
中层 , 和上层种黄果厚壳桂 ( Cryptocarya conci n2
na) 、硬叶稠、铁榄 ( S i nosi deroxylon w ightianum ) 、
光叶红豆 ( O rmosia glaberri m a) 、阿丁枫 ( A lti ngia
chi nensis) 形成大量的显著的正协变 ;罗伞是群落下
层优势种 ,和中层优势种陈氏钓樟形成极显著的正
协变 ;体现了不同层次和不同生活型种间的相互依
赖关系 , 表现为不同层种间的结合关系. 密花树
( Rapanea neriif olia) 、硬叶稠、短花序楠 ( M achil us
brevif lora ) 、绒楠 ( M achil us vel uti na ) 及黄叶树
表 2 　黑石顶森林次生演替过程中针阔叶混交林岸阶段主要种种间协变相关系数
Table 2 Intetspecif ic covariation correlation coeff icients of dominant species in mixed forest of secondary succession of Heishiding forest
种对
Species pairs
Pearson 积矩相关系数 Pearson product2moment correlation coefficient
1 2 3 4 5 6 7 8
1 1 　 01142 - 01133 01254 01187 01357 3 01120 01218
2 01232 1 01593 3 3 01124 01252 - 01050 01098 - 01001
3 01052 01522 3 3 1 - 01181 01117 - 01245 - 01018 - 01268
4 01046 01197 - 01281 1 01111 - 01012 01234 01119
5 01341 01272 01138 01238 1 - 01046 01268 01050
6 01273 01001 - 01281 - 01069 01016 1 01334 01626 3 3
7 01241 01096 - 01037 01254 01349 3 01038 1 01637 3 3
8 01160 01029 - 01305 01281 01071 01343 01426 3 1
Spearsman 秩相关系数 Spearman rank correlation coefficient
1)荷木 Schi ma superba (349) ;2) 杉木 Cunninghamia lanceolata (284) ;3) 马尾松 Pinus massoniana (110) ;4) 鸭脚木 Schef f lera octophylla (69) ;5)
腺叶山矾 Sy m plocos adenophylla (65) ;6) 亮叶猴耳环 Pithecellobium lucidum (57) ;7) 吊皮椎 Castanopsis kaw akamii (49) ;8) 硬叶稠 L ithocarpus
lohangw u (39) .
9633 期 　　　　　　　周先叶等 :黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落主要种的种间协变分析 　　　　　　　　　　　　
表 3 　黑石顶森林次生演替过程中阳性阔叶林阶段主要种种间协变相关系数
Table 3 Intetspecif ic covariation correlation coeff icients of dominant species in evergreen broad2leaved forest dominated by heliophytes of secondary
succession of Heishiding forest
种对
Species pairs
Pearson 积矩相关系数 Pearson product2moment correlation coefficient
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 1 - 01307 01171 01582 3 01317 - 01045 - 01349 01062 - 01155 01089 01477 01261
2 - 01478 1 - 01058 - 01298 - 01478 - 01272 01054 - 01023 01084 - 01296 01043 01312
3 01085 - 01048 1 01223 01007 - 01184 - 01044 - 01448 - 01135 01303 - 01101 01004
4 01555 3 - 01424 01332 1 01334 01083 - 01435 01162 - 01181 - 01170 01139 01461
5 01467 - 01630 3 3 - 01081 01316 1 01222 - 01293 - 01228 - 01239 01051 01294 01327
6 - 01087 - 01215 - 01181 01206 01080 1 - 01263 - 01106 - 01212 01050 - 01305 - 01149
7 - 01346 01058 - 01094 - 01400 - 01126 - 01479 1 01034 01220 - 01014 - 01126 - 01180
8 01079 01145 - 01488 01098 - 01236 - 01156 01176 1 01059 - 01312 - 01060 - 01243
9 - 01162 01476 - 01208 - 01269 - 01094 - 01285 01276 01504 1 - 01227 01136 01372
10 01138 - 01205 01299 - 01166 01039 - 01250 - 01055 - 01301 - 01202 1 - 01390 - 01520 3
11 01453 - 01111 - 01122 01097 01083 - 01436 01245 01123 01036 - 01319 1 - 01629 3 3
12 01093 01108 01032 01353 01332 - 01019 01074 - 01126 01297 - 01558 3 01407 1
Spearsman 秩相关系数 Spearman rank correlation coefficient
df = 14 , r0105 = 01497 , r0101 = 016231 括号内数据为 16 个样方中的种群多度 The number in brackets is the population abundance of 16 plots. 1)腺叶
山矾 Sy m plocos adenophylla (222) ;2) 泡花树 Meliosma f ordii (61) ;3) 黄樟 Cinnamom um porrect um (50) ;4) 鸭脚木 Schef f lera octophylla (49) ;5)
三叉苦 Evodia lepta (36) ;6) 杉木 Cunninghamia lanceolata (26) ;7) 罗伞 A rdisia quinquegona (25) ;8) 吊皮椎 Castanopsis kaw akamii (24) ;9) 硬
叶稠 L ithocarpus lohangw u (22) ; 10) 罗浮柿 Diospyros morrisiana (20) ; 11) 毛叶冬青 Ilex pubili mba (19) ; 12) 光叶山黄皮 Randia canthioides
(18) 1
表 4 　黑石顶森林次生演替中生性常绿阔叶林阶段主要种种间协变相关系数
Table 4 Intetspecif ic covariation correlation coeff icient of dominant species in evergreen broad2leaved fores dominated by mesophytic of secondary
succession of Heishiding forest
种对
Species pairs
Pearson 积矩相关系数 Pearson product2moment correlation coefficient
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 1 - 01015 - 01012 01000 - 01080 - 01084 01144 01444 3 - 01055 - 01217 01319 01527 3 3 01152 01042 - 01106 01527 3 3
2 01108 1 01671 3 3- 01118 - 01329 - 01220 01141 01320 - 01038 - 01055 - 01027 - 01173 01140 01702 3 3 - 01103 01239
3 - 01118 01643 3 3 1 - 01007 - 01190 - 01313 01181 01257 - 01108 01019 01142 - 01206 01065 01252 - 01114 01342
4 01018 01009 01210 1 - 01036 - 01229 01047 01177 01490 3 3 01083 01219 01016 - 01238 - 01021 01330 01349
5 - 01081 - 01230 - 01089 01145 1 - 01085 01176 - 01022 01103 - 01171 01000 01253 - 01068 - 01057 01584 3 3- 01066
6 - 01206 - 01342 - 01061 - 01258 01037 1 - 01331 - 01177 01052 01237 01018 01303 - 01148 - 01090 - 01228- 01271
7 01051 01139 01118 01113 01053 - 01218 1 01274 - 01094 - 01133 01105 01099 01111 01022 01430 301114
8 01278 01074 01145 01137 01038 - 01148 - 01298 1 01184 - 01266 - 01028 01151 01107 01118 - 01050 01648 3 3
9 - 01209 - 01285 - 01057 01317 01261 01148 - 01050 01314 1 01013 01091 01109 - 01253 01204 01239 01160
10 - 01197 - 01044 01179 01101 - 01168 01179 - 01213 - 01257 01121 1 - 01136 - 01234 - 01192 01106 - 01108- 01107
11 01195 01145 01095 01048 01036 - 01096 01159 01340 01149 - 01079 1 01533 3 3 01106 01007 01288 01352 3
12 01361 3 - 01144 - 01373 3 - 01063 01310 - 01232 01055 01378 3 01120 - 01289 01471 3 31 01162 01052 01228 01406 3
13 01095 01467 3 3 01384 3 - 01190 - 01018 - 01293 01154 01261 - 01330 - 01264 01039 01134 1 01069 - 01123- 01082
14 01227 01412 3 01341 01103 01045 - 01169 01235 01263 - 01035 01006 01318 01252 01069 1 01041 01152
15 - 01107 - 01026 - 01147 01411 3 01193 - 01287 01223 01061 01309 01051 01496 3 301342 - 01253 01279 1 01035
16 01511 3 301296 01267 01185 - 01088 - 01327 01095 01460 3 01028 - 01091 01360 01241 01029 01349 01049 1
Spearsman 秩相关系数 Spearman rank correlation coefficient
df = 28 ; r0105 = 01361 ; r0101 = 014631 括号内数据为 30 个样方中的种群多度 The number in brackets is the population abundance of 30 plots. 1)黄果
厚壳桂 Cryptocarya concinna (236) ;2) 陈氏钓樟 L indera chunii (128) ;3) 罗伞 A rdisia quinquegona (100) ;4) 硬叶稠 L ithocarpus lohangw u (90) ;
5) 短花序楠 M achilus brevif lora (85) ;6) 小叶胭脂 A rtocarpus styracif oli us (59) ; 7) 绒楠 M achilus veluti na (55) ; 8) 铁榄 Sinosideroxylon wight2
ianum (49) ;9) 光叶山黄皮 Randia canthioides (49) ;10) 显脉新木姜 Neolitsea phanerophlebia (45) ; 11) 黄叶树 Xanthophyll um hainanense (42) ;
12) 鼠刺 Itea chinensis (40) ;13) 光叶红豆 Ormosia glaberri ma (39) ;14) 阿丁枫 A lti ngia chinensis (38) ;15) 密花树 Rapanea neriif olia (31) ;16) 小
叶五月茶 A ntidesma microphyll um (31) .
( Xanthophyll um hai nanense) 同为群落中上层种 ,种
间的显著正协变是由于对相同环境条件的适应而形
成的. 黄果厚壳桂、硬叶稠、短花序楠、小叶胭脂
( A rtocarpus sty racif oli us) 等群落上层优势种间无
显著的种间协变 ,南亚热带中生性常绿阔叶林群落
上层多个优种间的这种种间关系 ,将有利于群落结
构的稳定. 鼠刺和罗伞分别为中、下层乔木 ,两者具
有相同的环境要求 ,都表现出对上层乔木阴蔽条件
的依赖 ,因此两者的显著负协变是相互竞争的结果.
4 　讨 　　论
次生演替过程中种间协变表现为在裸地恢复初
期有 14 个种对表现明显的协变 ,多为优势种与侵入
群落的阳生性种间呈显著正协变 ,优势种荷木生长
的地方其下层光照较弱 ,使马尾松不能侵入而形成
负协变 , 马尾松与杉木呈正协变是两种针叶树都需
强光条件的共同特征的表现. 演替至针阔叶混交林
阶段只有 5 个种对表现明显的协变 ,种间协变表现
073 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
为阳生性种间的显著正协变 ,其中优势种马尾松与
杉木间呈显著正协变反映出两种间强烈的竞争关
系. 进一步演替至阳生性常绿阔叶林阶段仅有 4 个
种对表现明显的协变 ,需相同生境要求的阳生性种
间形成大量的负协变是种间竞争的结果 ,而优势种
腺叶山矾和鸭脚木呈显著的正协变可能是两优势种
对环境共同反应的结果. 发展至中生性常绿阔叶林
阶段 ,多达 17 个种对表现明显的协变 ,基本上是不
同层次种间配合形成的正协变 ,其中既有反映种间
结合也有反映出种间竞争 ,其一有群落同一层次中
的两个种由于对相同环境条件的适应而形成的种间
正协变 ,如密花树和硬叶稠、短花序楠等. 其二有群
落中不同层次的两个种的相互作用可能对一方或双
方是有利的 ,如罗伞与陈氏钓樟和陈氏钓樟、鼠刺与
黄果厚壳桂、硬叶稠等种间正协变. 其三有同一层次
间的两个种对生境的共同要求而形成的竞争关系 ,
如鼠刺和罗伞的负协变. 但群落上层优势种间无显
著的种间协变.
基于 2 ×2 列联表的种间联结性测度是用“有或
无”二元数据进行分析 ,受样方大小和数目多少的影
响很大[9 ] . 笔者对次生演替过程中运用 2 ×2 列联表
的种间联结性分析中出现了荷木、腺叶山矾和黄果
厚壳桂等在群落中多度占绝对优势的种 (称为偏离
种) ,因在每个样方都出现而无法判断其与其它种间
的关联性 ,影响了种间关系的结果分析[13 ] . 种间协
变是以物种的数量特征为依据 (多度或密度、盖度及
生物量)分析种对间相对数量变化趋势和程度 ,一定
程度上克服了 2 ×2 列联表的二元数据分析的不足 ,
也避免出现偏离种影响种间关系的分析. 此外 ,研究
的种对在群落中的多度较小时 ,二元数据的种间联
结性很难被检验出来 ,主要是两种共同出现的样方
数没有超过一定的数目 ,但是种间协变分析可以发
现其中的种间关系信息 ,因此种间联结分析和种间
协变分析相结合 ,可以更好地反映群落中的种间关
系.
参考文献
1 　Chen Z2H(陈章和) , Zhang H2D (张宏达) , Wang B2S (王伯荪) .
1993. The biomass and productivity of lower subtropical everygreen
broad2leaved forest in Heishiding Natural Reserve Ⅱ. Growth anal2
ysis of Pinus massoniana. Acta S unyatseni U niv (Nat Sci) (中山
大学学报 (自然科学版) ) ,32 (4) :81～86 (in Chinese)
2 　Du D2L (杜道林) ,Liu Y2C(刘玉成) ,Li R (李 　睿) . 1995. Stud2
ies on the interspecific association of dominant species in a subtropi2
cal Castanopsis f argesii forest of Jinyun Mountain , China. Acta
Phytoecol S in (植物生态学报) ,19 (2) :149～157 (in Chinese)
3 　Huang S2N (黄世能) ,Li Y2D(李意德) ,Luo T2S(骆土寿) , et al .
2000. Dynamics of associations between tree species in a secondary
tropical montane rain forest at Jianfengling on Hainan Island. Acta
Phytoecol S in (植物生态学报) ,24 (5) :569～574 (in Chinese)
4 　Li J2M (李建民) , Xie F (谢 　芳) , Chen C2J (陈存及) , et al .
2001. Interspecific association of dominant species in Bet ula lu2
minif era natural forest communities of Shaowu , Fujian Province.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12 (2) :168～170 (in Chinese)
5 　Li M2G(李鸣光) ,Lu Y(陆　阳) , Yu S2X(余世孝) , et al . 1987.
Dynamics and succession of forest ecosystem of Heishiding Ⅰ. The
plant community of the permanent plots. Ecol Sci (生态科学) , (1 ,
2) :67～82 (in Chinese)
6 　Liang S2C(梁士楚) . 1995. Study on the interspecific covariation of
16 common tree species in succession of Pubescent hornbeam com2
munity. Guihaia (广西植物) ,15 (4) :335～339 (in Chinese)
7 　Liu X2E(刘雄恩) ,Wang B2S(王伯荪) . 1987. The vegetation clas2
sification system and main kinds of their distribution in Heishiding
Natural Reserve. Ecol Sci (生态科学) , (1 ,2) :19～34 (in Chinese)
8 　Ludwin JA , Reynods J F. 1988. Statistical Ecology : A Primer on
Methods and Computing. New York :A Wiley2Interscience Publica2
tion. 145～155.
9 　Peng S2L (彭少麟) , Wang B2S (王伯荪) . 1985. The measured
technique of interspecific association of the lower subtropical ever2
green broad2leaf forest Ⅱ. The sample technique. Trop S ubt rop
For Ecosyst (热带亚热带森林生态系统研究) , 3 : 167～173 (in
Chinese)
10 　Peng S2L (彭少麟) ,Zhou H2C(周厚诚) , Guo S2C(郭少聪) ,et al .
1999. Studies on the changes in interspecific association of zonal
vegetation in Dinghushan. Acta Bot S in (植物学报) ,41 (11) :1239
～1244 (in Chinese)
11 　Sun Z2W(孙中伟) ,Zhao S2D (赵士洞) . 1996. Interspecific associ2
ation and correlation of lime2broad leaved Korean pine forest on the
northern slope of Changbai Mountain. Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,7 (1) :1～5 (in Chinese)
12 　Wang B2S(王伯荪) ,Liu X2E (刘雄恩) . 1987. The characteristics
of the vegetation in Heishiding Natural Reserve. Ecol Sci (生态科
学) , (1 ,2) :1～18 (in Chinese)
13 　Zhou X2Y(周先叶) ,Wang B2S(王伯荪) ,Li M2G(李鸣光) ,et al .
2000. An analysis of interspecific association in secondary succession
forest communities in Heishiding Natural Reserve , Guangdong
Province. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 24 (3) : 332～339
(in Chinese)
14 　Zhou X2Y(周先叶) ,Wang B2S(王伯荪) ,Li M2G(李鸣光) ,et al .
1999. The community dynamics of the forest secondary succession
in Heishiding Natural Reserve of Guangdong Province. Acta Bot
S in (植物学报) ,41 (8) :877～886 (in Chinese)
作者简介 　周先叶 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
植物生态学研究 ,发表论文 15 篇. E2mail :zhouxy @scnu. edu.
cn
1733 期 　　　　　　　周先叶等 :黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落主要种的种间协变分析