全 文 ：崇明东滩围垦堤内植被快速次生演替特征 3
葛振鸣　王天厚 3 3 　施文　　赵　平
(华东师范大学生命科学学院 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室 ,上海 200062)
【摘要】　崇明东滩湿地 98 大堤内的生态示范区由于人工排水而干涸 ,芦苇塘成为次生裸地 ,土壤条件发
生变化 ,呈明显的旱化和盐渍化 ,植被群落结构呈典型的次生演替 ,适宜旱地的耐盐植物獐茅和碱蓬等先
锋植物出现. 文中分别于 2003 年秋季、冬季和 2004 年春季沿植被带对塘内各种植物的生物量、高度、密度
等指标进行取样分析. 结果表明 ,堤内植被群落已形成明显的带状獐茅草2獐茅草/ 碱蓬2碱蓬/ 芦苇2芦苇旱
生植被群落. 碱蓬在裸地中 2003 年秋季平均生物量达到 41514 g·m - 2 、2004 年春季为 391153 g·m - 2 ,成
为裸地的优势种 ,并向芦苇中扩散 ,生物量和高度逐渐增加 ,密度逐渐稳定 ,表现出良好的生长趋势.
关键词 　崇明东滩 　植被群落 　次生演替 　生物量
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 09 - 1677 - 05 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A
Secondary succession characteristics of vegetations on reclaimed land inside Chongming wetland sea wall. GE
Zhenming ,WAN G Tianhou ,SHI Wenyu ,ZHAO Ping ( School of L if e Science , East China Norm al U niversity ,
S hanghai 200062 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (9) :1677～1681.
National reserve Chongming Dongtan wetland was designated as an important international wetland (ramsar site)
in 2002. The area outside 98 seawalls is the core area of the reserve ,while their inside is the experimental area. A
wetland restoration project was started in J une 2003 ,and a large pond behind the seawall was unwatered ,which
changed the soil condition and appeared drought and salinization. The vegetations presented typical secondary suc2
cession ,and Aeluropus littoralis and S uaeda glauca invaded the area originally dominated by reed. From J uly
2003 to April 2004 , the soil moisture content and salinity of 15 samples were determined , with the biomass ,
height ,density ,and coverage of each kind of vegetations measured. The results showed that the vegetation layout
had become an obviously zonary distribution of Aeluropus littoralis2Aeluropus littoralis/ S uaeda glauca2S uaeda
glauca/ Phragmites com m unis2Phragmites com m unis community. S uaeda glauca gradually extended to the reed
area ,and became the dominant species of the area ,with an average biomass of 2003 41514 g·m - 2 in autumn ,and
of 2004 391153 g·m - 2 in spring. The biomass and height of S uaeda glauca increased ,and its density was get2
ting stable ,suggesting that the plant had strong growth ability in drought area.
Key words 　Chongming wetland , Vegetation community , Secondary succession , Biomass.3 上海市科委重大项目 (04DZ19303) 、国家“十五”“211 工程”重点学
科建设基金项目和上海市重点学科建设基金资助项目.3 3 通讯联系人. E2mail :thwang @bio. ecnu. edu. cn
2004 - 10 - 02 收稿 ,2005 - 01 - 13 接受.
1 　引 　　言
上海市崇明东滩作为国际重要湿地[18 ] ,对迁徙
水鸟具有极为重要的生态意义和保护生物学价值.
1998 年 ,上海市政府在对崇明东滩数公里长的芦苇
带中间进行了一次大规模的围垦 ,在堤外建立了崇
明东滩鸟类自然保护区作为生态核心区. 2001 年在
98 堤内建立了湿地生态示范区. 区内原以芦苇塘为
主的湿生滩涂 ,2003 年夏季起 ,由于启动国际湿地
公园建设项目工程 ,示范区内的水被放干 ,芦苇塘成
为次生裸地[14 ] ,水体和土壤条件发生变化 ,导致崇
明东滩北部分布着獐茅 ( Ael uropus lit toralis) 和碱
篷 ( S uaeda glauca) 等耐盐性植物[3 ,25 ]物种迅速出
现在此裸地 , 并逐渐进入原有的芦苇带. 芦苇
( Phragm ites com m unis)作为典型的湿地植被 ,是崇
明东滩的一个重要组成部分 ,也是影响到崇明东滩
鸟类自然保护区迁徙水鸟和生态环境变化的重要因
子 ,具有重要的生态价值和经济价值[2 ,5 ,6 ,8 ] ,同时
也是示范区内重要的景观植被. 大面积的芦苇丛是
开发示范区内重要的教育和旅游资源 ,有必要保持
其独立性. 本文对人为干扰下水土条件和植物群落
的变化进行研究 ,探讨人为干扰下滩涂演变、植被演
替及植被群落的发展规律和趋势 ,为湿地示范区的
正确管理提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地点
芦苇塘实验地位于崇明东滩湿地生态示范区内 (31°32′
N ,121°25′E) ,面积约 10 hm2 . 示范区建筑内容包括自然保
护区的边界和标识系统建设、管护设施建设和 143 hm2 湿地
生态示范区建设等三大部分 ,其中 143 hm2 湿地生态示范区
应 用 生 态 学 报 　2005 年 9 月 　第 16 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Sep. 2005 ,16 (9)∶1677～1681
中主要建设湿地生态恢复区、行政管理区、示范区标识系统
以及相应的附属工程等.
212 　研究方法
分别于 2003 年夏 (7 月) 、2003 年冬 (12 月)和 2004 年春
(4 月) ,对示范区芦苇塘内的植被进行生态学研究 [19 ] .
2003 年 7 月塘内仅有芦苇丛 ,我们由南至北方向取两
组样方 (包括裸地) ,每组 15 个 (1 m ×1 m) ,样方间距约 5～
6 m ,前 10 个样方均在原裸地上取得 ,从塘内最低处取至出
现芦苇为止 ,后 5 个样方从原塘岸边芦苇丛开始 ,统计植被
种类和株数 ,得出样方中密度 (ind. ·m - 2) ,估算盖度. 然后齐
地表随机割取 5 株 ,测量得出平均高度、平均重量 ,于 80 ℃
恒温箱干燥 48 h ,称干重[28 ] ,得出生物量平均值.
2003 年秋塘内裸地上出现獐茅和碱篷 , 2003 年 12 月
由南至北方向上取两组样方 ,每组 15 个 (1 m ×1 m) ,用 GPS
定位上次样方地点 ,在每个样方中数出各种植物的株数作为
单位面积的密度 ;估算各种植物的盖度 ;齐地表随机割取 5
株植株 ,测量得出平均高度、平均重量 ,于 80 ℃恒温箱干燥
48 h ,称干重 ,得出生物量平均值. 2004 年 4 月在原取样地大
致相同方位以相同方法取样和测量. 样方中植物地上生物量
= 样方中植物平均干重 ×密度 ×盖度.
人为干扰改变了示范区内土壤的理化性质 ,也改变了植
被群落结构[4 ] ,本研究中使用德产 WET21 三参数仪分别在
2003 年 7 月、2004 年 4 月测定了各样地的土壤含水量和电
导率 ,对于盐渍土 ,土壤电导率可以反映其含盐量 [23 ] .
213 　数据分析
对塘内各植物种的生物量、高度、密度进行时向上的数
量比较 ,分析得出次生裸地上植被群落的动态变化.
3 　结果与分析
311 　生态示范区内芦苇塘裸地植被群落的生态特征
由表 1 可见 ,崇明东滩湿地 98 大堤内生态示范
区中的芦苇塘 2003 年 6 月被抽水排干后 ,次生裸地
上 7 月仅有单一芦苇分布 ,未出现其他植物 ; 11 月
底第 2 次调查时 ,已形成明显带状分布的植被群落 ,
由南至北为獐茅2獐茅/ 碱蓬2碱蓬/ 芦苇2芦苇 ,獐茅
和碱蓬已经进入了次生裸地 ,芦苇没有扩散 ,獐茅和
碱蓬不同程度地蔓延入了芦苇丛.
表 1 　不同时期示范区塘内植物的生态特征
Table 1 Vegetation community characteristics in different period
时间
Time
样地
Sample
芦 苇 P. com m unis
高度
High
(cm)
密度
Density
(ind. ·m - 2)
生物量
Biomass
(g·m - 2)
獐茅草 A . littoralis
高度
High
(cm)
密度
Density
(ind. ·m - 2)
生物量
Biomass
(g·m - 2)
碱 蓬 S . glauca
高度
High
(cm)
密度
Density
(ind. ·m - 2)
生物量
Biomass
(g·m - 2)
200317 1 (11) 15219 13 917156
2 (12) 171 104 888116
3 (13) 19817 78 1485112
4 (14) 213 107 1850103
5 (15) 21212 120 227614
2003112 1 - - - 2519 206 816 1811 44 2164
2 - - - 1717 283 1611 17113 27 1198
3 - - - 3014 90 3215 3615 41 9143
4 - - - 3115 156 22 36162 127 27194
5 - - - 4311 183 14125 27103 52 7154
6 - - - 4519 56 69 49118 94 31102
7 - - - 3518 60 42 45148 49 31136
8 - - - 3119 30 9105 6415 79 99154
9 - - - 4216 78 14196 36195 145 64152
10 - - - 3111 102 1175 4815 205 13914
11 107116 86 366102 2916 38 1152 75112 132 8719
12 24212 156 1769104 - - - 9413 100 126
13 132148 260 789188 - - - 84168 32 21112
14 140112 203 949123 - - - 61158 5 1192
15 17116 147 1352111 - - - 72108 5 9187
2004. 4 1 - - - 13104 344 13173 18198 20 2132
2 - - - 2616 322 16151 29144 35 613
3 - - - 24134 325 7113 42192 82 1614
4 - - - 25186 440 9175 48178 49 23152
5 - - - 2613 285 25193 62188 57 38176
6 - - - 5512 345 10197 8514 80 6018
7 - - - 39 280 5 9414 76 79104
8 - - - 3214 181 114 6018 101 55155
9 - - - 3516 187 4194 6514 103 6118
10 - - - 3416 175 13173 6614 98 47104
11 123 156 546 1912 77 0177 6212 61 17108
12 19316 141 1164166 - - - 7912 75 48
13 18212 152 915104 - - - 8514 90 5716
14 17416 204 3027136 - - - 15816 50 98
15 228 175 2303 - - - 15018 43 136174
- 无植被 Nothing kind of vegetation present . 2003 年 7 月的 1～5 号样点在后续调查中重编号为 11～15 号 The same sites No. 1～5 of J uly 2003
were renumbered to No. 11～15 in the further investigation.
8761 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
312 　土壤湿度和盐度 (电导率)的变化
由表 2 可见 ,2003 年 7 月示范区内由于排水而
干涸 ,与堤外潮水区域隔离 ,其土壤湿度和盐度 (电
导率)只受气候影响 ;2004 年 4 月与 2003 年 7 月相
比 ,土壤湿度降低了 30 % ,而土壤盐度上升了 55 % ,
呈现明显的旱化、盐渍化. 整个本底条件已由原来的
湿地类型演化成旱地类型.
表 2 　不同时期示范区塘内土壤湿度和盐度(电导率)
Table 2 Data of soil humidity and salinity( conductance) in different pe2
riod
样地
Sample
2003 年 7 月
土壤湿度
Soil moisture
( %)
土壤电导率
Conductance
(ms·m - 1)
2004 年 4 月
土壤湿度
Soil moisture
( %)
土壤电导率
Conductance
(ms·m - 1)
1 52140 851 37110 1166
2 52110 893 42160 1024
3 50150 876 38120 1073
4 46170 945 38130 1086
5 45150 824 39170 1380
6 50150 609 39110 1269
7 45150 618 33180 1626
8 41110 485 32130 1812
9 40190 529 32100 1633
10 49150 650 30130 1829
11 51160 590 29150 2065
12 52130 522 28180 2029
13 55130 588 32150 1629
14 52140 710 35110 1281
15 47100 661 29170 2110
平均
Mean ±SD 48189 ±4128 690107 ±150121 3416 ±4133 1534113 ±379157
313 　不同时期裸地上碱蓬与獐茅生长参数比较
芦苇塘次生裸地上 ,碱蓬和獐茅为同时进入的
先锋物种 ,2003 年 12 月和 2004 年 4 月测得的生长
参数数量比较见图 1.
图 1 　不同时期裸地上碱蓬和獐茅生物量与高度变化
Fig. 1 Difference between the biomass and height of S . glauca and A .
littoralis in different period.
a) 2003112 ;b) 20041041 Ⅰ. 碱蓬 S . glauca ; Ⅱ. 獐茅 A . littoralis . 下
同 The same below.
　　由图 1 可见 ,2003 年 12 月 ,裸地内獐茅生物量
从低水位线向高水位线方向上变化趋势较杂乱 ,而
碱蓬在塘内裸地上从高水位线向低水位线以较快的
速度生长 ,增长幅度很大 ,在低水位线上的样地中 ,
碱蓬的生物量大大超过了獐茅. 在 2004 年 4 月 ,獐
茅生物量不再明显增加 ,但碱蓬生物量已呈稳定增
长的趋势. 2003 年秋季植被群落演化之始 ,裸地上
獐茅与碱蓬高度相差不大 ,从低水位线向高水位线
方向生长时高度增加也较缓慢 ,直至第 2 年春季 ,碱
蓬的高度大幅度增加 ,而且在各样地都明显高于獐
茅的水平.
314 　碱蓬在芦苇丛中不同时期生长参数比较
芦苇塘的水被排干后 ,先锋物种不同程度地进
入芦苇丛 ,獐茅有少量植株进入 ,但从高度、密度及
生物量上可忽略不计 ,现主要以芦苇丛中的碱蓬在
2003 年 12 月和 2004 年 4 月的生长参数进行比较 ,
结果见图 2. 由图 2 可见 ,2003 年 7 月 ,随着取样地
不断深入芦苇丛 ,碱蓬的生物量和密度指标呈剧烈
下降趋势 ,高度比较平均 ;而在 2004 年 4 月 ,生物量
则呈显著增加曲线 ,密度已趋于平稳 ,高度也显示出
上升的趋势.
图 2 　不同时期芦苇丛中碱蓬高度、生物量和密度
Fig. 2 Biomass ,height ,and density of S . glauca in reed field in different
period.
1～5 代表实际样地 11～15 The sample site No. 1～5 in the figure
means practical field work sample site No. 11～15.
97619 期 　　　　　　　　　　　　　　葛振鸣等 :崇明东滩围垦堤内植被快速次生演替特征 　　　　　　　　　　　
315 　环境变化对植被群落结构的影响
土壤湿度与盐度是滩涂植被重要的选择因
子[4 ] .堤内示范区芦苇塘的水被人为排干 ,没有周
期性潮水的影响 ,土壤含水量下降 ,硬度增加 ,盐度
上升 ,已形成旱化、盐渍化的陆生生境 (表 2) ,植被
群落类型也适合陆生植被生长 ,所以出现了獐茅和
碱蓬等先锋物种 ,原有芦苇塘湿地生态环境 ,在短时
间内发展成为由芦苇、碱篷和獐茅草混合生长的向
陆生旱化环境过渡的植物群落. 碱篷是一种常见沿
海滩涂植物 ,根群较弱 ,入土浅 ,在体外由于潮水冲
刷频繁 ,故无法形成大面积的种群. 但是 ,此植物耐
盐、耐旱 , 在内陆适宜生长 , 植株高大 , 繁殖力
强[7 ,15 ] . 由表 1、图 1 可知 ,碱蓬在次生裸地里 2003
年秋季平均生物量达到 415140 g·m - 2 ,2004 年春
季为 391153 g·m - 2 ,沿着裸地高程不断增加 ,而獐
茅生物量分别为 213150 g·m - 2和 100146 g·m - 2 ,
沿着裸地高程稍有下降 ,碱蓬与獐茅的高度差异也
较明显 ,说明碱蓬成为次生裸地中的优势种. 由表
1、图 2 可知 ,碱蓬开始向芦苇中扩散 ,既使取样地深
入芦苇丛 ,其生物量和高度也逐渐增加 ,密度逐渐稳
定 ,表现出良好的生长趋势 ,说明已适应与芦苇共同
生长在同一区域 ,并占有一定的生长空间.
4 　讨 　　论
植物群落演替的发生往往与环境条件的变化相
同步 ,无论是短暂群落或是主要群落演替的发生 ,都
是其与环境相互作用和矛盾积累的结果[22 ,26 ] ,人类
干扰加速了当地自然植被的演替过程[11 ,27 ] .
芦苇湿地是生产力最高的生态系统之一[24 ] . 芦
苇是湿地中分布最广、数量最多的一种高等植物 ,在
湿地生态系统中占绝对优势[1 ,29 ] . 建立堤内生态示范
区是为了改善沿海滩涂湿地现状 ,充分发挥湿地生态
系统研究、水禽保护、环境教育、旅游娱乐等多重功
能 ,因此保留以芦苇为主的湿地典型植被群落类型十
分重要.芦苇是湿地生态系统中许多动物的主要食物
来源 ,是多种动物的栖息场所[9 ] ,包括丰富的软体动
物、甲壳动物等种类[30 ] ,特别是为许多鸟类提供了优
良的栖息地和丰富的饵料资源. 在调查中发现芦巫鸟
( Emberiza schoeniclus) 、震 旦 鸦 雀 ( Paradoxornis
heudei) 、北 灰 翁鸟 ( M uscicapa latirostris) 、大 苇 莺
( Acrocephalus arundinaceus) 、云雀 ( A lauda gulgula)
和黄斑苇开鸟 ( Ixobrychus sinensis) [6 ,20 ] ,也有一定数量
的行鸟 形目鸟类 , 如黑尾塍鹬 ( L imosa limosa) 、环颈
行鸟 ( Charadrius hiaticula) 等停歇[17 ] ,种类繁多 ,而碱
蓬和獐茅草所在的裸地鲜见底栖动物的洞穴 ,鸟类也
只观察到树麻雀 ( Passer montanus) 、云雀等少量种群 ,
可见芦苇群落对鸟类的数量和质量有重要的影
响[10 ] . 加之植被密度的不断增加 ,则会使许多行鸟 行目
鸟类无法站立栖息[21 ] ,湿地对于水禽栖息的有效面
积减少. 此外 ,芦苇在湿地的环境净化功能中发挥着
举足轻重的作用[3 ,12 ,13 ] ,有重要的生态价值和经济
价值. 过多碱蓬侵入不但在资源利用上对芦苇造成
压力 ,而且会影响到动物多样性. 示范区内大面积的
芦苇塘是重要的水生景观植物 ,而调查地碱蓬大范
围的侵入 ,使湿地生态示范区的水生景观受到破坏 ,
降低了一定的观赏价值. 因此 ,如何控制碱篷对芦苇
群落的入侵和保持原有的湿地水生植物群落 ,保障
湿地鸟类群落的栖息地 ,增加动物多样性 ,应是今后
深入研究的重要方面.
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作者简介 　葛振鸣 ,男 ,1979 年生 ,博士生. 主要从事湿地生
态系统恢复与重建的研究. E2mail : gezhenming @hotmail.
com.
18619 期 　　　　　　　　　　　　　　葛振鸣等 :崇明东滩围垦堤内植被快速次生演替特征