全 文 ：具齿原甲藻的生态特征及赤潮成因浅析 3
王金辉 3 3 　黄秀清
(国家海洋局东海监测中心 ,上海 200137)
【摘要】　在东海的长江口和舟山海域 ,2000～2002 年连续 3 年的 5 月发生罕见的大规模赤潮 ,赤潮生物
为具齿原甲藻 ,为了解该种的生态特征及赤潮频发原因 ,本文分析近年赤潮应急监测资料及野外生态调查
资料 ,结果表明 ,该种适温、适盐范围分别为 15～25 ℃和 14～32 ,最适温度、盐度分别为 18～22 ℃和 22～
31.该种运动能力较强 ,在海流交汇的紊乱水体中具有强适应能力 ,具有昼夜垂直移动特性. 水温、硝酸盐
含量、海流及上升流、磷限制环境下的种间竞争优势对诱发和维持赤潮具有重要作用.
关键词 　东海 　赤潮 　具齿原甲藻
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1065 - 05 　中图分类号 　Q178. 53 　文献标识码 　A
Ecological characteristics of Prorocentrum dentatum and the cause of harmful algal bloom formation in China
Sea. WAN G Jinhui , HUAN G Xiuqing ( East China Sea Monitoring Center , S OA , S hanghai 200137 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1065～1069.
Large2scale harmful alga bloom ( HAB) has been found in Changjiang River estuary and Zhoushan archipelago in
recent three years , and the alga is Prorocent rum dentatum , which distributes in the sea areas with high salinity
and (may) originates in outer sea area. Data from recent HAB rapid monitoring and ecological investigation were
analyzed to study its ecological characteristics and forming inducement . The results showed that the most suitable
temperature and salinity range for HAB forming was from 18 ℃ to 22 ℃and from 21 to 31 , respectively. The
P. dentatum was motile and owned diurnal vertical migration bringing them the advantages in obtaining light
and nutrients. Eutrophication was the preliminary condition , and water temperature ,nitrate content , upwelling
current ,and strong competence on low phosphate environment were important to cause and maintain HAB.
Key words 　East China Sea , Harmful alga bloom , Prorocent rum dentatum .
3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2001CB409700) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 03 收稿 ,2003 - 02 - 17 接受.
1 　引 　　言
近年东海区频繁发生原甲藻赤潮 ,2000 年 5 月
中街山列岛海域 ,2001 年 5 月长江口外花鸟山邻近
海域、浙江舟山群岛中街山列岛海域、南麂列岛邻近
海域、象山港、苍南县海域 ,2002 年 5 月舟山虾峙门
海域都发生大面积具齿原甲藻赤潮 ; 2000 年 5 月在
舟山中街山海域赤潮持续 20d、最大范围达 7000
km2 ;2001 年的 5 月在舟山中街山海域和长江口海
域赤潮面积分别为 3000 和 1000 km2 ,2002 年 5 月
在舟山虾峙门海域赤潮持续近 1 个月 ,最大范围达
1000 km2 . 上述赤潮第一优势种均为具齿原甲藻
( P. dentat um) ,并出现亚历山大藻 ( A lex andri um
sp . ) 、中肋骨条藻 ( S keletonem a costat um ) 、倒卵形
鳍藻 ( Di nophysis f ortii) 、裸甲藻 ( Gym nodi ni um sp)
等赤潮生物. 赤潮发生海域为赤潮多发区 ,历史上在
赤潮高发季节频发中肋骨条藻和夜光藻赤潮 ,具齿
原甲藻赤潮近期才出现 , 近几年形成大规模赤
潮[12 ,13 ] . 鉴于具齿原甲藻赤潮在东海区的规模和影
响较大 ,目前国内该种的分类和生理生态资料较少 ,
故对近几年的赤潮应急监测资料进行总结 ,以为赤
潮监测和防治提供参考 ,本文将着重研究该种的生
态特征及赤潮频发原因.
2 　材料与方法
　　2000 年 5 月、2001 年 5 月和 2002 年 5 月中国海监飞机
在长江口和舟山海域发现赤潮后 ,海监船只立即赶赴现场进
行应急监测 ,2002 年 5～10 月在舟山赤潮多发区进行连续
观测 ,监测项目包括水文气象 (水温、盐度) 、水质 (含溶解氧、
化学耗氧量、亚硝酸盐、硝酸盐、氨氮、磷酸盐 p H、叶绿素 a)
和赤潮生物 (浮游植物种类、密度) , 监测方法参照《海洋监
测规范》( GB1998) .
　　富营养化评价采用海水营养指数 ,计算公式如下 :
　　N I = [ ( CCOD ×CDIN ×CDIP) ×106 ]/ 4500
式中 , N I 为营养指数 , CCOD 、CDIN 、CDIP分别为水体中的化学
耗氧量、溶解无机氮、溶解无机磷的实测浓度 (mg·L - 1) . 营
养指数 N I > 1 ,水体富营养化.
3 　结果与分析
311 　生态特征
31111 　适温、适盐范围 　在东海海域 ,发生大规模
赤潮的赤潮生物为具齿原甲藻 ,其细胞似枪锋形 ,肩
应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1065～1069
平或一侧稍突 ,后部尖或椭圆 ,长度 14～22μm ,宽
度 9～13μm ,厚度因生长期不同而变化较大 ,一般 5
～6μm. 无顶刺或顶刺不明显 ,壳片上有许多小刺 ,
叶绿体黄褐色 ,在自然样品中经常发现细胞以链状
群体形式存在 ,一般 2～5 个. 本种 5 月份大量繁殖 ,
尤其在长江口外和舟山海域一带异常增殖 ,形成赤
潮 ,最高密度达 1. 2 ×108 cell·L - 1 ,水色由淡褐色至
红褐色 ,早晚从高空俯视可见红褐色明显隐于下层.
根据近年赤潮应急监测资料和野外生态调查资料 ,
采用温度、盐度、具齿原甲藻相关关系分析 ,确定其
适温适盐范围 (图 1) ,分别为 15～25 ℃、14～32 ,最
适温、盐度分别为 18～22 ℃、22～31. 赤潮生物主要
分布于水体上层 ,底层较少出现.
　　从近几年东海几次大规模具齿原甲藻赤潮发生
过程的现场理化因子监测结果 (表 1) 可知 ,赤潮发
生时 ,盐度往往介于 26～32 ,长江口外在盐度为 20
左右的区域也能发生赤潮 ,温度介于18～21 ℃,但
图 1 　东海海域具齿原甲藻的适温、适盐范围
Fig. 1 Suitable range of temperature and salinity for P. dentat um in
East China sea.
表 1 　2000～2002 年东海几次大规模原甲藻赤潮发生过程的现场温盐特征
Table 1 Temperature and salinity during large scale HAB caused by P. dentatum in 2000～2002
发生时间
Time
发生海域
Location
面积
Area (km2)
优势种
Dominant species
其它赤潮生物
Other
温度 3
Temperature ( ℃)
盐度 3
Salinity
2000. 5. 3～5. 21 舟山中街列岛海域 7000 具齿原甲藻 (1. 2 ×108) 亚历山大藻 (4 ×104) 18. 53/ 18. 16～19. 28 30. 942/ 29. 152～32. 062
2001. 5. 10～5. 22 长江口外花鸟山邻近海域 1000 具齿原甲藻 18. 2/ 18. 1～18. 31 20. 73
2001. 5. 10～5. 17 中街山列岛海域 2400 具齿原甲藻 (1. 2 ×108) 尖叶原甲藻 (4. 36 ×106) 19. 49/ 17. 75～21. 33 28. 712/ 28. 124～29. 228
2001. 5. 12 舟山虾峙门海域 具齿原甲藻 (1. 2 ×108) 18. 38/ 17. 41～20. 5 27. 048/ 26. 172～28. 157
2002. 5. 3～5. 29 舟山虾峙门附近海域 1000 具齿原甲藻 (106～107) 亚历山大藻 (104～105) 18. 3～19. 8 24. 672～30. 009
2002. 5. 4～5. 9 南麂列岛海域 500～550 具齿原甲藻 夜光藻 20. 39/ 17. 6～24 29. 701/ 29. 071～30. 283 平均值/ 最小值 - 最大值 Average/ Minimum - Maximun.
也有例外 ,如 2001 年 5 月下旬在象山港薛岙养殖
区、黄墩港附近海域发生赤潮时水温为 25 ℃.
31112 昼夜垂直移动 　在航空遥感监测时 ,早晚能
明显看到赤潮水体掩于表层水体以下 ,因而推测具
齿原甲藻具有昼夜垂直移动的习性 ,中午在表层水
体中 ,夜间在下层水中. 从 2000 年 5 月 19～20 日舟
山海域赤潮发生时表层水体具齿原甲藻密度的昼夜
变化可以看出 (图 2) ,14∶30 达到峰值 ,随后开始向
下层水体移动 ,凌晨 2∶30 后有上浮趋势. 东海区 5
月份该种在 6∶30 至 18∶30 时段内主要聚集在表层
水体中.
　　水体的分层调查更能体现该种的昼夜垂直移动
现象. 赤潮发生时 ,具齿原甲藻呈单种优势 ,其他藻
类很少 ,因此此时水体中叶绿素 a 含量基本能表征
具齿原甲藻丰度. 表层水体的叶绿素 a 含量昼夜变
化与具齿原甲藻密度昼夜变化基本一致 ;2m 层的叶
绿素 a 含量比较稳定 ,无论昼夜都在 23～30 mg·
L - 1范围内 ,而以 06∶30 含量最高 ;在 22∶30 至次日
2∶30 时段内表层、2m 层、4m 层的叶绿素 a 含量都
维持在 24 mg·L - 1左右. 溶解氧的昼夜变化在白天
与赤潮生物密度一致 ,而在晚上则相反 ,在晚上下层
水体的溶解氧降到 1 mg·L - 1以下 ,已不能满足大多
数生物的正常新陈代谢需要.
　　综合各水层叶绿素 a 含量、溶解氧和具齿原甲
藻密度的昼夜变化 ,可以认为 ,具齿原甲藻的昼夜垂
直移动是连续的动态过程 ,中午 14∶30 左右主要聚
集在表层 ,而后部分个体开始逐渐向下移动. 夜间具
齿原甲藻并不聚集在底层 ,而是比较均匀地分布于
水柱中 ,凌晨前下层水体的个体开始往上迁移 ,至
06∶30 大部分个体已聚集在表层. 具齿原甲藻的昼
夜垂直移动特性使得它们在获得光能、营养盐方面
更具优势 ,在其他条件适合时 ,易迅速增殖并聚集在
表层而引起赤潮. 由于具有该特性 ,夜间部分个体在
下层水体几乎耗竭水体中的氧气 ,因而对渔业和生
态系统的破坏也更显著.
312 　赤潮频发原因
31211 富营养化 　长江口海域和舟山海域的富营养
化是连续三年发生罕见的大规模赤潮的基础. 2000
6601 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 2 　表层水体具齿原甲藻密度及上层水体叶绿素 a、溶解氧昼夜变化 (CHLa2s、CHLa22、CHLa24 分别表示表层、2 层、4 层叶绿素 a 含量 ,其余
类推)
Fig. 2 Diurnal variation of DO , CHL a and P. dentat um density in different water layers.
～2002 年 5 月份长江口海域的富营养化状况和氮
磷比如表 2 所示. 盐度小于 14 的海域没有赤潮发
生 ,但富营养化指数和氮磷比都很高 ,处于磷限制性
富营养化状态. 盐度介于 14～32 的海域在 5 月份发
生了特大规模的赤潮 ,同样也处于富营养化状态 ,但
富营养化程度和氮磷比都不如未发生赤潮的低盐水
域高 ,表明富营养化是赤潮发生的基础 ,但并非主要
诱发因子.
表 2 　长江口水域 5 月份富营养状况
Table 2 Eutrophical index and DIN/ DIP ratio in Changjiang River es2
tuary in May
盐度
Salinity
2000
N I DIN/ DIP
2001
N I DIN/ DIP
2002
N I DIN/ DIP
0～1 76 ±14 3 16 ±7 45 ±11 22 ±17 50 ±11 32 ±22
1～14 59 ±14 25 ±9 34 ±4 12 ±4 48 ±15 18 ±8
14～32 38 ±11 9 ±5 28 ±12 2 ±2 21 ±6 3 ±23 平均值 ±标准差 (Mean ±SD) .
31212 水温 　2002 年 5～10 月 ,对舟山赤潮多发区
的长期监控表明 ,温度对舟山海域的大规模赤潮爆
发具有重要作用. 当水温低于 20 ℃时 ,自然海域的
赤潮生物优势种为具齿原甲藻 ,并形成了具齿原甲
藻赤潮 ;在 5 月下旬和 6 月上旬水温介于 20～23 ℃
时 ,具齿原甲藻与中肋骨条藻共同占优势 ,当进入 6
月份 ,水温超过 23 ℃时 ,具齿原甲藻种群迅速衰退 ,
中肋骨条藻成为优势种群 ,当水温继续升高 ,自然水
体中未检测到具齿原甲藻. 水温条件的限制可能是
具齿原甲藻赤潮多发于 5 月份而进入 6 月中旬以后
不形成赤潮的主要原因. 在东海的南部海域 ,在 4 月
份水温已达到 20 ℃左右 ,有具齿原甲藻赤潮发生 ,
但 5 月中旬后基本没有该种赤潮的发生. 因此 ,水温
对诱导原甲藻赤潮发生消亡具有重要作用.
31213 磷酸盐含量 　根据东海监测中心对长江口海
域和舟山海域的监测 ,近年来东海沿岸海域的无机
磷和无机氮有上升的趋势 ,赤潮发生次数也有增加
趋势. 1998 年 5 月在长江口外的加磷富营养化围隔
实验中 ,自然海水中无机磷浓度为 10. 23μg·L - 1 ,
加磷后围隔内无机磷浓度达到 62μg·L - 1 ,4 d 后开
始形成原甲藻赤潮 ,成功地模拟赤潮发生过程. 因
此 ,可以认为高磷酸盐含量诱发赤潮. 实验期间水温
在 18～20 ℃之间 ,盐度 28 左右 ,处于该赤潮生物的
最适温盐范围 ,实验过程中氨氮、亚硝酸盐和硅酸盐
变化小 ,磷酸盐迅速被吸收并降至实验开始时的浓
度 ,然后维持稳定 (有机磷则迅速增加 ,然后在高浓
度维持稳定) ,硝酸盐含量则不断下降 ,表明具齿原
甲藻增殖过程中需要不断地从环境中吸收硝酸盐 ,
但硝酸盐含量过低时就会限制具齿原甲藻的增殖
(图 3) . 因此 ,海水中一定浓度的硝酸盐含量对维持
具齿原甲藻赤潮具有重要作用.
31214 海流和上升流 　从近几年的赤潮监测资料来
看 ,东海区的长江口海域、浙江沿海、福建沿海都有
具赤原甲藻赤潮发生 ,但大规模赤潮仅在长江口外
和舟山海域发生 ,东海的具齿原甲藻赤潮发生区域
温盐、营养盐等虽不同 ,但差异并不大 ,为什么大规
76017 期 　　　　　　　　　　　　　王金辉等 :具齿原甲藻的生态特征及赤潮成因浅析 　　　　　　
图 3 　围隔模拟赤潮过程中磷酸盐和硝酸盐含量变化
Fig. 3 Variation of phosphate and nitrate during HAB process in meso2
cosm.
模赤潮多发于舟山海域 ? 长江口外及舟山海域赤潮
多发区处于台湾暖流和上升流影响范围内可能是一
个重要原因. 上升流是海洋营养盐输入的重要途径 ,
有研究表明[2 ] ,全世界大陆架地区 ,经由上升流所
带来的营养盐 ,远多于经由河水所输入的. 以东海为
例 ,上升流输入的硝酸盐 ,即超出所有河流及地下水
输入的总和 ;而上升流输入的磷酸盐 ,更为河流及地
下水输入的 10 倍以上. 上升流不仅为长江口外海域
带来非本海域的赤潮藻种 ,增加赤潮生物多样性 ,同
时其携带的丰富营养盐增加了该海域赤潮发生的可
能性. 上升流源源不断的营养盐输入为赤潮长时间
维持提供了条件 ,同时海流可能在赤潮形成过程中
的赤潮生物聚集提供动力 ,该海域的复杂流系可能
助长赤潮扩散[15 ,16 ] ,因而形成几千平方公里的特大
规模赤潮. 沿岸流及上升流不但能促进藻类聚集 ,且
能通过输送营养盐来影响赤潮的生消扩散.
31215 特定环境下的种间竞争优势 　长江口及舟山
海域自 20 世纪 80 年代以来一直是东海的赤潮多发
区 ,已发生赤潮 60 余次 ,80 年代和 90 年代初期以
中肋骨条藻和夜光藻引发的赤潮为主 ,近几年赤潮
原因生物呈现多样化 ,具齿原甲藻在 5 月份发生大
规模赤潮. 有关的围隔实验表明[3 ,14 ] ,具齿原甲藻
在磷含量较低时具有较强的种间竞争能力 ,当磷不
是限制因子时 ,原甲藻和中肋骨条藻同步增殖 ,但最
终中肋骨条藻的竞争能力超过具齿原甲藻. 野外赤
潮应急监测调查时发现 ,在长江口和舟山群岛等磷
限制性海域 ,具齿原甲藻的种间竞争能力明显增强 ,
发生具齿原甲藻赤潮时 ,亚历山大藻的密度也维持
在 104 cell·L - 1 ,表明这两种赤潮生物的生态位重叠
小 ,种间竞争弱. 具齿原甲藻在磷含量较低时具有较
强的种间竞争能力 ,解释了该种在长江口及舟山等
磷限制性富营养海域频繁发生赤潮.
4 　讨 　　论
411 　赤潮生物原因种初步鉴定依据及种质来源
　　赤潮生物原因种是具齿原甲藻 ( P. dentat um ) ,
分类上目前有争议 ,与陆斗定[7 ,8 ]定名的东海原甲
藻 ( P. donghaiense) 电镜照片的外形极其相似. 部分
圆形细胞与微型原甲藻 ( P. m i ni m um ( Pavillard)
Schiller)和心形原甲藻 ( P. cordat um (Ost . ) Dodge)
很相似 ,椭圆形细胞与陆斗定在浙北海域发现的一
新种东海原甲藻 ( P. donghai Lu) 及利玛原甲藻
( P. li m a ( Ehrenberg) Dodge 1975)类似 ,具齿原甲
藻个体略小于两种藻类. 在自然样品中有时发现细
胞以链状群体形式存在 ,一般 2～5 个 ,这是具齿原
甲藻的一个特征[9 ] ,因此可鉴定为具齿原甲藻 ,目
前很有必要对东海区的原甲藻进行藻株培养和基因
序列研究 ,作进一步分类鉴定. 活体观察发现具齿原
甲藻运动能力较强 ,营二分裂繁殖. 在赤潮消亡前细
胞体积约为赤潮维持期的 2/ 3 ,体积明显缩小. 细胞
密度超过 106 个·L - 1可判断发生赤潮 ,赤潮水体呈
浅褐色至红褐色. 5 月份该藻在长江口外部分水域
为优势种 ,极易异常增殖发生赤潮.
　　具齿原甲藻种源的存在是赤潮发生的基础 ,该
种的出现使长江口及舟山海域的赤潮发生提前 1 个
月左右 ,20 世纪长江口及舟山海域的赤潮基本都发
生在 6 月份以后 ,赤潮生物多为夜光藻和中肋骨条
藻 ,而具齿原甲藻赤潮在该海域基本都发生在 5 月
份 ,近 3 年在 5 月初就开始形成赤潮. 因此 ,具齿原
甲藻的出现改变了该海域赤潮发生的特征 ,使东海
海域的赤潮问题趋于严重. 具齿原甲藻种源自哪里 ?
目前这个研究并没有取得进展 ,在近岸海域中也没
有发现具齿原甲藻的休眠孢子. 野外生态监测调查
表明 ,在近岸海域没有发现该种形成规模较大的种
群 ,5 月份在外海却发现了具齿原甲藻种群 ,因此推
测具齿原甲藻种源在远离近岸的外海. 但外海种群
又怎样成功地迁移到赤潮发生的近岸海域呢 ? 实验
研究和野外调查表明 ,甲藻普遍具有在紊乱水体和
上升及沉降水团中维持种群和实施迁移的特性[11 ] ,
具齿原甲藻种源在远离近岸的外海这一结论还须在
今后的野外调查和赤潮研究中进一步证实.
412 　营养机制
　　具齿原甲藻的营养机制目前还有待研究 ,相关
围隔实验表明[3 ] ,在赤潮消亡是因为营养盐的匮
乏 ,主要是氮盐. 近年赤潮多发季节长江口及舟山海
域氮磷均达到富营养化水平 ,氮磷比较高 ,在赤潮发
8601 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
生和维持期氮磷比相对较高 ,消亡期趋低 ,推测硝酸
盐含量低是导致赤潮消亡的重要因子. 有研究[4 ]表
明 ,海洋原甲藻可以累积蛋白质和碳水化合物 ,当外
界氮源不能满足生长需要时 ,细胞内储存的蛋白质
可用于维持指数生长. 从围隔实验结果可推测具齿
原甲藻也存在类似机制 ,当外界环境中营养盐浓度
较高时能迅速吸收并转化成有机物储存 ,在环境中
营养盐浓度较低时可以动用细胞内的有机储存维持
细胞的生长.
413 　具齿原甲藻对水体强扰动的适应
　　研究表明[1 ,6 ,10 ] ,水体扰动干扰甲藻生长 ,水体
相对稳定有利于甲藻赤潮的发生. 日本学者认为 ,水
体分层形成的稳定水团是某些甲藻形成赤潮的条件
之一[5 ] . 长江口外及舟山赤潮多发区海域存在多种
海流交汇 ,并有上升流存在 ,水体扰动很大 ,但在该
海域却形成了世界上罕见的大规模赤潮 ,表明具齿
原甲藻能适应强烈的水体扰动 ,这与以前的研究结
果显然相矛盾 ,最新研究[11 ]表明 ,甲藻对水体扰动
和海流的忍受程度很强 ,具齿原甲藻在强扰动水体
中发生大规模赤潮至少证明了部分甲藻对水体扰动
和海流的忍受程度很强. 在强扰动水体中观测到昼
夜垂直移动特性 ,活体样品在显微镜下也观测到快
速游动 ,表明具齿原甲藻的运动能力很强 ,下潜时能
够克服上升的水流作用 ,上浮时能克服下降的水流
作用 ,由此推测具齿原甲藻的运动速率对于其在紊
乱水体的强适应能力可能具有重要作用 ,在今后的
研究中有必要对其运动速率进行深入研究.
致谢 本文赤潮生物细胞形态部分承蒙国家海洋局第一海洋
研究所李瑞香老师审阅与修改 ,对中国海监四支队船员及东
海监测中心赤潮监测人员一并谢忱.
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作者简介 　王金辉 ,男 ,1974 年生 ,工程师. 主要从事海洋生
态环境监测和赤潮研究. E2mail :wfisherd @online. sh. cn
96017 期 　　　　　　　　　　　　　王金辉等 :具齿原甲藻的生态特征及赤潮成因浅析